苟小林，康馨文，VLADIMIROV Dmitrii，陈青松，王亚婷，樊 华，涂卫国

（1.四川省自然资源科学研究院，成都 610015；2.成都市环境保护科学研究院，成都 610072；3.俄罗斯沃罗涅日国立大学植物园，俄罗斯沃罗涅日 394000）

城市化是人口聚居发展的必然趋势，随着常驻人口的不断增加，许多大型城市最终发展形成超大城市（Megacity）［1］。至2021 年末，中国已有北京、上海、深圳、成都等18 个超大城市，这些城市在发展过程中都面临着城市生态环境安全、城市生物安全等多重生态问题［2］，但只有健康良好的城市生态系统才能延续超大城市的稳定和发展［3，4］。国际上对超大城市发展过程中环境的改良提出了多种模型和方案［5，6］，而中国则采用建设公园城市来促进城市健康发展和构建良好生态。公园城市作为系统性的生态型城市，建立了多样化的绿地、湿地系统，其中，湿地系统是城市生态稳定和环境改良的重要作用单元［7］。城市的湿地主要涵盖人造湿地、河流、湖泊等，在湿地构建过程中往往会使用大量的外来植物，但是使用这些外来植物也带来了管理方面的难题，特别是外来植物的扩散和防治，成为威胁城市生物安全的一大难题［8］。有研究认为湿地是外来植物引入和繁衍的源头［9］，湿地生物可以协助外来植物扩散形成入侵［10］，并且叠加的人类活动使湿地外来生物管理更加复杂和困难［11］；目前国内相关研究更加注重揭示湿地外来入侵生物种类［12］，并对部分重要外来入侵植物，如再力花（Thalia dealbata）［13］、互花米草（Spartina alterniflora）［14］等进行独立研究，深入探究外来入侵植物对环境的作用机理及其防治方法［15-17］。但这些研究中对湿地外来植物的空间分布格局与扩散趋势的关注较少，特别是在公园城市中，缺乏系统性揭示外来植物在湿地水陆共生环境中的分布格局，外来植物从水体到陆地扩散潜力的研究也较为鲜见，相关研究亟待加强。

成都市作为西南内陆的重要人口、经济、文化中心，是典型的超大城市，同时成都市也是较早建设的公园城市。成都市拥有纵横交错的河道系统，分布有大小不一的湖泊和人工湿地，构成了数量庞大且丰富的湿地系统，是湿地丰富的代表性城市。前期相关研究揭示了成都市外来入侵植物的种类［18］、外来入侵植物的分布［19］以及喜旱莲子草的扩散［20］，但缺少对城市湿地外来植物的综合调查，且没有对湿地外来植物的空间分布格局与扩散趋势进行深入研究，缺乏对超大城市湿地建设中外来植物管理的相关建议。因此，本研究将成都市作为城市湿地研究对象，调查城市湿地中的外来植物种类，分析外来植物的空间分布格局，探究城市湿地不同外来植物的扩散潜力，为超大城市湿地系统建设与外来植物入侵管控提供研究基础。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

成都市是四川省首府，位于中国西南内陆，地处四川盆地西部，成都平原腹地，青藏高原东缘，是青藏高原向长江中下游的过渡带。成都市地势西高东低，由平原、高山、丘陵组成，垂直气候带明显，生物类型复杂多样且分布集中。成都市属于典型的亚热带季风气候，年平均气温16 ℃，年降雨量1 000 mm，多云雾，日照时间短。至2021 年末，成都市常住人口数量达2 119.2 万，常住人口城镇化率79.5%，人口分布不均匀。成都市水资源丰沛，市内由岷江、沱江等几十条河流形成河道网，分布有大量河流浅滩、人工河湖、农用湿地等不同的湿地景观。

1.2 调查区域与方法

根据成都市湿地的分布和特征，将湿地分为天然河流、天然湖泊、人造景观湿地、生态农业功能湿地4 种类型进行抽样调查。最终选择了41 个典型的湿地区域，具体湿地分布与调查区域见图1。

图1 成都市调查的湿地分布

在每个调查区域，选择有完整水体，在沿水岸垂直带的绿地向外扩展10 m 范围内具有延续性，且无明显建筑（房屋、主要交通干道等）阻隔，排除当年人工建植绿地的区域。2020—2022 年，在每年植物生长旺盛的5—6 月对41 个区域内分布的植物进行综合调查。按照水体至水岸10 m 划定3 m 宽样带，至少5 个典型样带，在5 个样带中分别设置近岸水体、临水、距水体5 m、距水体10 m 这4 种类型的植物群落样方。按照方精云等［21］植物群落调查方法对各个样方进行调查，近岸水体以紧邻边岸，且水深不超过2 m 的区域划定样方。本次调查主要探究草灌扩散情况，因此排除高大乔木，只以草本、藤本、小灌木为主，样方中可以记录大型乔木和灌木的幼株。在划定的样方中记录各物种的数量、高度、多度、盖度，样方中藤本或匍匐草本占群落盖度10%以上，所有物种单独统计相对盖度，作为物种多样性分析的基础值。

本土植物根据《中国高等植物彩色图鉴》［22］、《四川植物志》［23］和植物智（https：//www.iplant.cn/）进行鉴别，外来植物根据《中国入侵植物名录》［24］、《中国外来入侵植物调研报告》［25］、《成都市外来入侵植物》［18］和中国外来入侵物种信息系统（2016 年）（http：//www.iplant.cn/ias/protlist）进行鉴别，并根据中国外来入侵物种信息系统（2016 年）确定原产地和入侵等级（根据入侵等级分为1～7 级，6 级建议排除类以上皆为外来物种），部分未收录种将同原产地植物进行比对后确认。

1.3 分布与扩散趋势分析

对植物的物种丰富度指数（Species richness，R）、生态优势度指数（Simpson diversity index，D）、物种多样性指数（Shannon-Wiener index，H′）和均匀度指数（Pielou index，E）进行分析，明确各群落植物生物多样性。外来植物分布率是外来物种在相应生境全部样方中调查到的比例，并根据本土物种与外来物种在水体和陆地上的分布情况，确定空间分布。

群落物种丰富度指数［21，26］计算公式如下。

式中，R为群落物种丰富度指数；S为群落中的物种数量。

生态优势度指数［21，27］计算公式如下。

式中，D为生态优势度指数；N为群落中全部物种的总个体数（总盖度）；Ni为第i种的个体数（单个物种在群落中的盖度）。

物种多样性指数［21，28］计算公式如下。

式中，H′为物种多样性指数；Pi=Ni/N，Pi为群落中第i种个体数占群落中全部物种总个体数的比例（单个物种在群落中的盖度占总盖度的比例）。

物种均匀度指数［21，27］计算公式如下。

式中，E为物种均匀度指数；H′为物种多样性指数。

外来物种分布率计算公式如下。

式中，F为调查各类型环境下外来物种分布率；Xi为i种类型下具有外来物种的样方数；X为i种类型样方总数。

外来物种分布密度计算公式如下。

式中，d为外来物种分布密度；ni为该物种在第i采样区域下的株数；si为该物种在第i采样区域的调查面积。

根据外来物种短距离扩散综合模型，其中分散与肥尾指数函数模型可以确定外来物种扩散趋势［29］，并且可以用于综合因素分析，但是该模型在进行评估过程中，更加侧重外来物种与环境因子互作，所以在分散与肥尾指数函数模型的基础上，简化指数函数，利用函数拟合情况分析外来植物初步的扩散趋势，简化后外来各物种简单扩散模型计算公式如下。

式中，y为距离x的单位面积内外来物种分布数量；a和b均为常量。为了进一步判断外来植物的扩散过程是否为自然扩散状态，需要根据短距离自然扩散模型来衡量［30］，因此利用短距离扩散模型函数的拟合情况来判断各物种的自然扩散状态，短距离扩散模型计算公式如下。

式中，x0k是斑块k的该种外来物种数量；Ak是斑块k的面积；α1、α3和θ为扩散形状参数，a1和a3是扩散的形状权重；c1和c3是扩散形状的加合常数；dij是i和j的水平距离，调查样方j位于斑块k中时，Ijk赋值为1，否则赋值为0；T是所有分散函数的求和；j代表所有调查样方格；k是所有调查的斑块。

1.4 数据分析

所有调查湿地的外来物种按照调查区域分布，分为水体向陆地短距离扩散和临水向内陆短距离扩散2 种扩散类型。所有数据利用Excel 2019 软件整理，利用SPSS 26.0 软件进行分析，利用Origin 2019软件作图，物种多样性之间的差异利用单因素（One-way，ANOVA）方差与多重比较（LSD）进行分析，显著水平为P＜0.05。函数拟合利用Exponential Fit 函数的开放函数进行拟合，利用F判断开放函数拟合程度，拟合回归显著性水平（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 湿地植物群落多样性与物种组成

由表1 可知，成都市湿地物种分布丰富。水生的本土物种32 种，主要为稗、水蜈蚣、长鬃蓼、芦苇、苦草、狐尾藻，而水生的外来物种有10 种，主要为喜旱莲子草、风车草、再力花、美人蕉；陆生临水、距水体5 m、距水体10 m 的本土物种分别达87、81、86种，主要植物有艾、早熟禾、酸模、葎草、毛茛、狗尾草、荩草等，而陆生临水、距水体5 m、距水体10 m 的外来物种分别达25、28、29 种，主要有喜旱莲子草、白车轴草、一年蓬、苏门白酒草、鬼针草、小蓬草等。

表1 调查区域物种数量与主要物种

调查结果（图2）发现，成都市湿地水生和陆生物种多样性之间存在差异。所有调查区域中，湿地水生环境植物群落物种丰富度均值为4.07，显著低于陆生环境植物群落物种丰度。湿地水生环境植物群落物种均匀程度要显著高于陆生环境的植物群落。湿地水体生长植物群落和陆生各植物群落之间的物种多样性指数与生态优势度指数并无显著差异。

图2 不同调查类型下植物群落物种多样性

如图3 所示，从物种丰度来看，本土植物与外来植物在植物群落中的物种丰度存在差异。本土植物的物种丰度在水生环境中显著低于在陆生环境中，而外来植物的物种丰度在水生环境中只与距水体5 m 的陆生环境中具有显著差异。而在水生环境中，外来植物与本土植物之间的物种丰度相似，差异不显著；但在陆生环境中，外来植物的物种丰度显著小于本土植物的物种丰度。从物种密度来看，调查样方内外来植物的密度大部分较低，其中有89.08%的样方外来植物的物种密度小于20 株/m2。而高密度分布（大于50 株/m2）的样本数量较少。由此可见，外来植物在本次调查样方内的整体分布密度相对较小。

图3 湿地本土物种与外来物种丰度及外来物种密度分布

2.2 湿地外来植物种类与分布

由表2 可知，成都市湿地外来植物共计61 种。所有外来植物中，水生外来植物共计10 种，分别为喜旱莲子草、美人蕉、黄菖蒲、再力花、唐菖蒲、问荆、风车草、南美天胡荽、梭鱼草、凤眼蓝，且其中的喜旱莲子草、美人蕉、黄菖蒲、问荆、风车草、南美天胡荽6 种植物水陆皆有分布。61 种外来植物中，中国外来入侵物种信息系统中未收录的植物有3 种，分别为澳洲朱蕉、墨西哥鼠尾草、梭鱼草，这3 种未收录的物种是园林栽培物种。1 级恶性入侵物种有16种，主要来自热带或美洲；2 级严重入侵物种有10种，主要来自美洲；3 级局部入侵物种有2 种，全部来自美洲；4 级一般入侵类有15 种，分别来自美洲、非洲、欧洲等；其他等级类的有18 种，主要来自美洲。

表2 湿地外来植物分布及其分布率

外来植物在水生和陆生环境的分布率不同（表2）。在所调查的外来植物中，水陆共生的喜旱莲子草在所有调查的区域中分布率最广，达97.56%，并且喜旱莲子草在水生区域分布率达75.61%，在陆生区域分布率达87.80%；水陆共生的美人蕉在所调查区域中分布率达26.83%，在水生区域分布率达21.95%，在陆生区域分布率达7.32%；水陆共生分布率最低的为南美天胡荽，在所调查区域的分布率达9.76%，在水生区域的分布率达7.32%，在陆生区域的分布率达2.44%。再力花、唐菖蒲、梭鱼草、凤眼蓝只在水生区域分布，分布率分别达17.07%、14.63%、9.76%、7.32%。只在陆生区域分布的外来物种较多，分布率较高的为苏门白酒草、白车轴草、一年蓬、鬼针草，分布率分别达43.9%、39.02%、29.27%、24.39%，而飞机草、菊芋、变色牵牛、棕叶狗尾草等分布率较低，只有2.44%。

2.3 外来植物扩散潜力研究

由表3 可知，湿地外来植物中，水生环境和陆生环境的外来植物扩散能力不一。从简单扩散模型来看，水生环境的风车草、黄菖蒲、问荆、喜旱莲子草都有从水体显著向陆地扩散的潜力，而陆生环境的白车轴草、鬼针草、苏门白酒草、喜旱莲子草、香附子、一年蓬都有自临水显著向内陆扩散的潜力。通过自然扩散模型拟合，水生环境的风车草有自水体显著向陆地扩散的现象，而其他物种暂未见到扩散现象；陆生环境下，没有物种有明显从临水到内陆自然扩散的现象。

表3 不同外来植物扩散潜力

3 讨论

城市的形成不仅伴随着人口和城市空间的扩张，也伴随着城市景观和城市生态功能的扩张过程，外来植物问题已经成为超大城市建设的共性问题。本研究在成都市湿地生态系统中调查到61 种外来植物，且这些外来植物主要分布于湿地陆生环境中。成都市湿地分布的外来植物占华中片区（涵盖四川省）已列出外来植物的23.5%［25］；同时相较于整个成都市调查发现的155 种外来入侵植物［18］，仅湿地调查发现的外来植物占比高达39%；成都市湿地分布有较高比例的外来入侵植物，可能是由于成都市分布有丰富的湿地景观，湿地温暖和湿润的环境为未来植物入侵提供了优质场所。在前期已有的研究中指出喜旱莲子草和凤眼蓝是成都市内分布的恶性入侵植物，两者分布率高达87.5%，且紫茎泽兰（Ageratina adenophora）和毒麦（Lolium temulentum）具有入侵风险［31］。通过本研究发现，成都市湿地内喜旱莲子草的分布率已经高达97.56%，但是凤眼蓝的分布率已经下降到7.32%，这表明成都市湿地喜旱莲子草的防控形势依然严峻，而凤眼蓝的防治效果已取得成效；潜在入侵物种紫茎泽兰和毒麦在湿地中未见分布，可能是由于湿地特性或人工管控作用所致，但还需要更加深入的研究。本次调查中发现3 种未被收录的外来植物，且都是被用于人工构建湿地景观的外来园林植物。在成都市外来入侵植物种类特征与区系分析研究中，成都市大量外来物种来自美洲地区［32］，与本研究结果相似。

在调查的61 种外来植物中，只在水生环境分布的外来物种为4 种，水陆共生为6 种，其他大量外来物种都在陆生环境中分布。成都市地处西南内陆，主要的运输和交通途径依然是陆路运输形式［33］，交通方式可能促进了外来植物的传入，同时大量湿地拥有水生和陆生环境交错，为外来植物提供了良好的生存条件［34］。

虽然成都市湿地外来植物数量高达61 种，但从分布率来看，除喜旱莲子草、苏门白酒草、一年蓬、白车轴草、鬼针草等1 级和2 级入侵物种分布率在20%以上外，其他外来植物的分布率相对较低；分布率较低的大狼杷草、反枝苋、飞机草、落葵薯、圆叶牵牛等1 级入侵植物的分布率只有2.4%，且这些外来植物的分布密度都在0～20 株/m2，因此大部分1 级外来入侵植物在湿地生态系统中并没有大面积侵占生态系统。这可能是由于成都市湿地建设过程中人工管控起到了关键的作用。首先，成都市大量投入了园林建设和管护的人力资源，及时清除杂草，更换绿植，所以外来植物分布率不高；其次，成都市大量湿地都是通过人工重建形成新的湿地生态系统，在土壤、植物等基础上产生了变化，导致部分外来物种无法适应，从而减少了外来入侵植物的分布，降低了外来入侵植物的分布率［35］。但1 级入侵植物如喜旱莲子草、苏门白酒草等可能是因为强大的繁殖与扩散能力、天敌稀少、人工干预效果弱，所以大量入侵［36，37］。总体上，未来成都市在大量外来植物的管控中，建议深入研究人工防控与人为干扰作用，加强城市湿地外来植物防控。

1 级外来入侵物种喜旱莲子草在简单扩散模型下扩散潜力较大，但是自然扩散模型下却拟合度很低，这可能是由于喜旱莲子草作为恶性入侵物种，依然在城市湿地生态系统中具有扩散现象，但是由于受到较大的人为干扰，而不能很好地拟合自然扩散情况。同理，一年蓬［38］、苏门白酒草［39］、鬼针草［40］等可能也表现出简单的扩散潜力，但是在人工干预条件下，自然扩散模型不能很好地拟合，这并不代表这些物种不需要进行管控，反而需要更加重视这些1级入侵物种的管控力度，加强人工防除；同时需要更加深入研究1 级入侵植物在超大公园城市湿地扩散的机理，多方面寻求外来入侵植物的管控和防治［41］。

风车草与黄菖蒲都是成都市湿地景观构建的主要外来植物，在简单扩散下，2 个物种拟合度较高，扩散潜力较大；但是在自然扩散模型拟合下，只有风车草具有扩散潜力。在园林栽培上认为风车草是一种安全的景观植物，可能在成都市湿地建设过程中没有进行严格的人工管控，所以在成都市湿地中产生了一定的逸散。风车草为莎草科（Cyperaceae）莎草属（Cyperus）的多年生草本植物，原产东非和阿拉伯半岛，可以通过种子和分蘖进行繁殖，园林上也可进行扦插繁殖，常常分布于水体、岸边，在中国外来入侵植物中入侵等级为5 级［25］。在成都市未来湿地建设和管理中，风车草及入侵等级较低的植物物种都可能由于较低的入侵等级而被园林绿化及后续管控忽略，导致其入侵和扩散，因此未来可能需要加强该类植物的管理。

4 小结

综上，成都市湿地外来植物多达61 种，其中1 级外来入侵物种高达16 种。喜旱莲子草、美人蕉、黄菖蒲、问荆、风车草、南美天胡荽在水陆皆有分布。1 级入侵植物喜旱莲子草在湿地生态系统中的分布率最高，入侵能力很强，与其他1 级入侵植物如苏门白酒草、一年蓬等都需要进行严格防控管理。外来园林栽培物种风车草具有自水体向陆地扩散的趋势，需要加强防控管理，以防止该物种的进一步扩散。