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一种重要的桉树外来入侵害虫*
——桉树叶瘿球角姬小蜂(膜翅目:姬小蜂科)

2023-10-19杨忠岐曹亮明王小艺刘慧慧吴耀军蒋学建

林业科学 2023年8期
关键词:虫瘿刚毛小蜂

杨忠岐 曹亮明 王小艺 刘慧慧 吴耀军 蒋学建 罗 缉

(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所 国家林业和草原局森林保护学重点实验室 北京 100091;2. 中国林业科学研究院华北林业实验中心 北京 102300;3. 广西林业科学研究院 南宁 530001)

桉树(Eucalyptusspp.)生长快、干形好、用途广,其木材可用于造纸、人造板和建筑等行业,也可用作生物质能源,还能够生产桉叶油、桉多酚等林副产品。目前,世界上桉树栽培面积已达2 500 多万hm2(Wingfieldet al., 2013) 。我国桉树人工林面积已达450 万hm2,占全国森林面积的2%左右,年产木材超过3 000 万m3,为全国商品木材产量的1/3,在缓解我国木材紧张局面方面起了较大的作用(谢耀坚,2018)。目前,桉树有808 个种,原产地是澳大利亚及附近岛屿。19 世纪开始被引种到世界许多国家,目前全球有96 个国家或地区都有栽培。中国引入栽培的种类约60 种以上,主要分布在福建、广西、广东、云南和四川等地(陈少雄等,2021)。

最近笔者在广西桉树上发现了一种害虫,在桉树叶片上形成疱状虫瘿(图1A, B),造成叶片大量干枯、脱落,严重影响桉树生长。经作者鉴定,该害虫为一种原产澳大利亚和新西兰的小蜂——桉树叶瘿球角姬小蜂 [Ophelimus maskelli(Ashmead)] (膜翅目Hymenoptera:姬小蜂科Eulophidae)。2009 年,笔者曾首次在我国桉树上发现了桉树枝瘿姬小蜂(Leptocybe invasaFisheretLaSalle),其危害的典型症状是在桉树嫩枝上形成虫瘿危害(吴耀军等,2009)。这次发现的桉树叶瘿球角姬小蜂是在我国桉树上发现的又一种外来入侵害虫。不同于前种,这种姬小蜂在桉树叶片上形成密密麻麻的虫瘿危害(图1 C)。姬小蜂科的种类绝大多数都为寄生其他昆虫的天敌昆虫,本科中仅有很少一部分为植食性。桉树叶瘿球角姬小蜂属于姬小蜂科球角姬小蜂属 [Ophelimus(Haliday 1844) ],该属迄今全世界发现有50 种左右(Noyes, 2023),均是在不同桉树树种的叶片上形成虫瘿危害的害虫 (LaSalleet al., 2009)。桉树叶瘿球角姬小蜂最初是由Ashmead(1900)根据采自新西兰的标本描述发表。 目前,该害虫已在世界上引种桉树栽培的许多国家发现,如美国(Burkset al.,2015;Wolfe,2017),阿根廷(Aquinoet al., 2014),越南、印度尼西亚 (Lawsonet al., 2012),突尼斯 (Dhahriet al.,2010),南非 (Hurley, 2014;Brancoet al., 2016), 以色列(Protasovet al., 2007), 土耳其 (Doganlar and Mendel,2007), 意大利 (Arzoneet al., 2000), 西班牙(Sánchez,2003), 法国(European and Mediterranean Plant Protection Organization, 2006), 葡萄牙 (Brancoet al., 2006), 希腊(Kavallieratoset al., 2006; Brancoet al., 2016) 等国家,成为世界性的重要桉树害虫。对该害虫的发生、进一步的扩散蔓延需引起高度重视。现将该害虫报道如下。

图1 桉树叶瘿球角姬小蜂在桉树叶片上形成的虫瘿Fig. 1 Eucalyptus leaves with galls induced by Ophelimus maskelli

1 材料与方法

2023 年 1 月 13 日在广西北海市合浦县(109°23′15″E,21°52′32″N)采集桉树 [品种为尾叶桉(Eucalyptus urophyllaBlake)和细叶桉(Eucalyptus tereticornisSmith)的杂交种——雷林11 号] 叶子24 片;2023 年2 月1 日再次采集该品种叶子96 片(采集地点同上),随后将这些叶片置于4 个直径为16 cm、高32 cm 的透明塑料桶中饲养,每天检查收集养出来的小蜂,并统计数量、鉴定。

采集刚羽化的小蜂利用日本尼康实体显微镜(Nikon SMZ1500)鉴定标本,并进行形态特征描述。利用北京和众视野科技有限公司生产的超景深高分辨成像系统(UV-C Optical Totally Focuses System)拍摄小蜂。

2 结果与分析

2023 年2 月20 日,从120 片桉树叶片疱状虫瘿中共饲养出198 头桉树叶瘿球角姬小蜂(图1D),均为雌蜂,未饲养出雄蜂,故以下描述仅为雌蜂的形态特征。饲养后期,由于叶片自然干燥可能导致虫瘿中的小蜂死亡而未有小蜂羽化。解剖发现,桉树叶片由该小蜂形成的虫瘿中,有小蜂幼虫1~3 头(图2A)在虫瘿内取食,以2 头幼虫者居多。

图2 桉树叶瘿球角姬小蜂幼虫和成虫 (♀)Fig. 2 Larvae and adult wasp of Ophelimus maskelli (Ashmead) (♀)

桉树叶瘿球角姬小蜂Ophelimus maskelli(Ashmead)(图2—4)

雌:体长0.94~1.05 mm,全体黑色,略带蓝紫色光泽; 触角柄节同体色,梗节浅褐色,鞭节黄褐色;各足基节、转节和腿节同体色,前足胫节和跗节黄褐色,中、后足胫节同体色,但基部及端部为黄褐色,中后足跗节浅黄褐色,附爪黑色;翅透明,翅脉黄褐色,翅面上的纤毛褐色。

头部背观横阔,宽为长的2.0 倍;头后缘中部向前呈弧形凹进,无后头脊(图2D);头顶具细密的网状刻纹,但是头顶中部近后缘处小区域内的网状刻纹呈横纹状;上颊长为复眼长的0.36 倍;二侧单眼间距(POL)为侧单眼与复眼间距(OOL)的4.6 倍;复眼光裸无毛。头部正面观略呈三角形(图3A),宽为高的1.5 倍,表面具细密的浅网状刻纹;颜面均匀鼓起,中部1 具显著的呈倒“V”字形触角洼沟,两沟汇合于中单眼之前方,但未达中单眼;两触角洼基部之间均匀隆起,形成1 三角形凸起区;两触角窝之间的距离为触角窝横径的3.3 倍;触角窝位于复眼下缘连线之上方,与连线的距离约与其横径相等;口缘呈弧形上凹(图3A, B);脸区上具稀疏刚毛,颚眼沟弧形,完整。触角(图3A,B, C)柄节长为宽的2.8 倍,中部稍加宽而略扁,长为柄节+鞭节的0.55 倍;梗节特化,大而呈椭圆形,扁平,最宽处为长的0.7 倍,几乎与棒节最宽处等宽(图3A,C);鞭节短,鞭节+梗节长仅为头宽的0.65 倍;环状节多达4 节,由基部向端部逐渐加宽,环状节4 宽为第1 节的1.7 倍,环状节1 梯形,第2、3 节很短,环形,环状节4 最宽也最长,长为环状节1 的2.5 倍;索节仅有1 节,呈基窄端宽的梯形,宽大于长,长为宽的0.6 倍;棒节呈显著的球形,是整个触角最大最明显的部分,长为宽的1.6 倍,分为3 节,1~3 节长宽之比分别为5∶4.5,4∶4.0,3∶3.0;柄节、梗节,4 环状节,1 索节,棒节长度之比为28∶18∶10∶4∶26。

图3 桉树叶瘿球角姬小蜂成虫(头部、翅)(♀)Fig. 3 Adult wasp of Ophelimus maskelli (Ashmead)(Head, wings)(♀)

胸部背面鼓起(图2C、D),中部稍平坦,表面具细密的网状刻纹,胸部在前胸背板2 肩部处最宽;整个胸部长为宽的1.3 倍,为头宽的0.95 倍。前胸背板窄,狭条状,中部长仅为中胸盾片的1/10,位于凸出的中胸盾片之下方,无前缘脊,2 肩部向外侧方鼓出,十分显著。中胸盾片宽为长的1.6 倍,表面具细密而一致的网状刻纹;盾纵沟深而完整;中胸小盾片圆鼓,表面的网状刻纹与中胸盾片上的相似,长与宽基本相等,长为中胸盾片的0.8 倍。后胸盾片新月形,狭窄。并胸腹节陡然下跌,背观仅见其侧胝部分。侧观前足承腿槽深;中胸前侧片显著倾斜状凸隆(图4A)。后足胫节具2 个不甚明显的短距。前翅(图3D)外缘圆滑,长为体长的0.8 倍,后伸达腹末之外;前翅外缘缘毛和后翅后缘的缘毛长而显著;前翅长为最宽处的2.0 倍,为后翅长的1.3 倍;前翅缘脉较长,长为痣脉的2.2 倍;痣后脉长,达缘脉的0.9 倍;亚缘脉、缘前脉、缘脉、痣脉、痣后脉长度之比为62∶16∶40∶18∶36;亚缘脉长,其上仅有1 根刚毛;缘脉加粗,长为宽的6.3 倍,上有5 根左右刚毛;缘前脉很特殊,向斜下方延伸于亚缘脉端部之下方,长度达亚缘脉的0.24 倍;缘脉基部翅痣近方形,痣脉上有4 根刚毛;基无毛区以外的整个翅面上均匀密布褐色纤毛,整个前翅外缘和后缘端部的缘毛长为前翅最宽处的0.13 倍。后翅(图3D)马刀形,端部钝尖;后缘的缘毛长为后翅最宽处的0.34 倍。

图4 桉树叶瘿球角姬小蜂成虫(整体、腹部)(♀)Fig. 4 Adult wasp of Ophelimus maskelli (Ashmead) (Head and soma, metasoma)(♀)

腹部(图2D 和图4A、B)椭圆形,圆隆,腹末圆钝;腹部长为宽的1.16 倍,与胸部等长,比胸部略宽,为胸部最宽处(前胸背板)的1.12 倍,几与头部等宽(36∶35);腹部在背板3 处最宽;背板1~5 节长度之比为40∶22∶20∶22∶25, 其后缘宽度之比为108∶121∶124∶118∶88;背板上具粗而浅的网状刻纹;各节背板侧方具3~4 根短刚毛,背板4~7 节中部还具4~6 根刚毛。背观产卵器微露出;腹面观产卵器从腹末1/4 处伸出(图2B, 图4B)。

雄:未养出。

本种与球角姬小蜂属(Ophelimus)中所有其他种的主要区别和鉴别特征是:本种触角环状节多达4 节,索节仅为1 呈梯形的小短节;棒节呈显著的球形;亚缘脉上仅具1 根刚毛;缘前脉长;缘脉加粗,缘脉基部色淡(图3D)。

本种与我国仅知的Ophelimus bipolarisChen &Yao, 2021 的主要鉴别特征为:该小蜂也在桉树叶片上形成虫瘿危害,但虫瘿的形状和害状和桉树叶瘿球角姬小蜂稍有不同:该小蜂的虫瘿较小,往往连成一起呈泡囊状,在叶缘也形成泡囊状虫瘿;而本种桉树叶瘿球角姬小蜂只是在叶片表面形成一个个较小的疱状虫瘿(图1D)。从形态上鉴别可从前翅亚缘脉的刚毛数量上很容易地区分这2 个种:桉树叶瘿球角姬小蜂亚缘脉上仅有1 根刚毛(图3D 箭头所指),而后者亚缘脉上的刚毛则有3-5 根。

检视研究标本:1 ♀,2023 年1 月16 日羽化,广西北海市合浦县雷林11 号桉树叶片虫瘿中养出,采集人:韦继光、廖旺娇;187 ♀,2023 年2 月6—20 日羽化,采集人及采集地点同上。

3 讨论

除吴耀军等(2009 年)在广西桉树上发现入侵种桉树枝瘿姬小蜂以来, Chen 等(2021)年还在广东的桉树上发现了一种球角姬小蜂——Ophelimus bipolarisChenetYao (Chenet al.,2021 )。据作者前期研究,该种姬小蜂可能也是原产于桉树原产地澳大利亚。根据上述文献报道,桉树叶瘿球角姬小蜂可在多种桉树叶片上形成虫瘿危害。由于桉树是外来引进树种,防治桉树上病虫害的主要措施是加强监测,把好检疫关,严防引进苗木时其上可能携带的该种害虫也随之进入我国 (Brancoet al.,2009 )。一般外来入侵害虫一旦传入就很难防治,但笔者发现,桉树叶瘿球角姬小蜂在入侵我国的同时,一种在原产地寄生它的重要天敌——桉树扁角金绿姬小蜂 [Closterocerus chamaeleon(Girault)] (膜翅目:姬小蜂科Eulophidae)也随之传入我国。作者在饲养桉树叶瘿球角姬小蜂危害的叶片中养出来的绝大多数个体都是这种天敌而不是形成虫瘿的这种害虫,可见其在自然控制这种形成虫瘿危害的小蜂中已经能够发挥很大的作用了。今后需加强利用扁角金绿姬小蜂生物防治桉树叶瘿球角姬小蜂的研究,以控制其危害。

4 结论

在广西发现的桉树叶瘿球角姬小蜂可在多种桉树叶片上形成虫瘿,造成大量叶片脱落,影响桉树生长。对该病虫需加强检疫,防止和阻止进一步在我国桉树栽培地区传播蔓延,同时要加强监测,及时发现和防治。特别是引进该害虫的重要天敌——桉树扁角金绿姬小蜂 [Closterocerus chamaeleon(Girault)]开展生物防治。

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