李晓燕 段爱国,2 张建国,2

（1. 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业和草原局林木培育重点实验室 林木资源高效生产全国重点实验室 北京 100091；2. 南京林业大学 南方现代林业协同创新中心 南京 210037）

林分优势高是一个重要的测树因子，在立地生产力指示、森林生长和产量预测、生物量估算等方面具有重要作用（Zhouet al., 2019）。相比林分平均高，林分优势高受森林经营的干扰小，相对较稳定，常用于评价不同林分的立地质量（段爱国等, 2004）。国内外对林分优势高进行了广泛研究，如不同立地条件或密度时优势高生长动态规律、优势高生长方程模拟（Cieszewskiet al., 1993；Weiskittelet al., 2009；李春明等, 2010；Leeet al., 2021）、优势高生长影响因子（Scolforoet al., 2013）等。林分优势高生长动态规律是最基础的育林技术研究，尤其是探讨各种制约因素影响条件下的优势高生长动态规律对后期模拟和准确估计林分优势高具有重要意义（MacFarlaneet al.,2000； Harringtonet al., 2009； Antón-Fernándezet al.,2011）。

通常认为，优势高不受林分密度影响，常用基准年龄时的林分优势木平均高即立地指数评价立地质量（Pienaaret al., 1984；林开敏等, 1996）。然而在不同初植密度范围内，林分优势高受初植密度影响的程度不同（洪玲霞, 1997；Zhaoet al., 2011），在同一地区相似立地条件下种植同一树种，初植密度不同，优势高生长过程存在差别，在不同地区以及不同林分生长发育阶段，优势高受初植密度的影响也不同。原因在于潜在的优势高生长-密度关系是一个动态过程，这种关系在林分全生命周期内不断发生变化（Cieszewskiet al., 1993），林分优势高是否受初植密度影响以及受初植密度影响的规律和程度如何，与研究所选树种、地理环境差异、林分生长发育阶段、设置的密度范围等有很大关系（Knoweet al., 1996；Sharmaet al., 2002a）。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国南方最重要的速生用材树种，也是我国现有人工林中面积和蓄积量最大的树种，具有长势快、材质好和抗逆性强等特点。杉木产区分三带五区，不同产区因立地质量差异生产力变化较大（童书振等, 2019）。人工林经营中，立地条件确定后，林分密度是可通过人为干预控制林分生长的主要因子（童书振等, 2002；相聪伟等, 2015）。当前，已有杉木密度效应研究主要局限于某一区域或某一林龄下初植密度对林分优势高生长的影响（林开敏等, 1996；洪玲霞, 1997），初植密度对不同产区和不同林分生长发育阶段下杉木优势高生长的长期动态影响和作用程度鲜见报道。鉴于此，本研究以杉木中带东区（江西分宜）和中带中区（四川纳溪）共30 块长期定位观测的杉木密度试验林样地（林龄范围为2~30 年生）为研究对象，探讨初植密度对不同产区杉木人工林优势高生长全过程的影响规律和发生程度，揭示杉木人工林优势高生长的初植密度效应及其对立地质量指示性的有效范围，以期为杉木人工林优势高生长评价及密度有效调控提供科学依据。

1 试验地概况与研究方法

1.1 试验地概况

试验地设在江西省分宜县大岗山年珠林场和四川省泸州市纳溪林区，各试验地自然地理概况见表1。

表1 各试验地自然地理概况Tab. 1 Physical geography of each experimental field

1.2 样地设置

江西分宜和四川纳溪试点杉木密度试验林分别于1981 年春和1982 年春采用1 年生实生裸根苗造林。裸根苗栽种后按常规造林抚育管理，次年春季及时利用大苗补植，保证100%保存率，后期不进行间伐、修枝等经营干扰。各试点均按照随机区组设计，包括5种初植密度，分别为A（1 667 株·hm-2，2.0 m×3.0 m）、B（3 333 株·hm-2， 2.0 m×1.5 m）、 C（5 000 株·hm-2，2.0 m×1.0 m）、 D（6 667 株·hm-2， 1.0 m×1.5 m）、E（10 000 株·hm-2，1.0 m×1.0 m），每5 种初植密度组成1 个区组，重复3 次，共15 个小区。每个区组内不同小区立地条件基本一致，且经检验相同初植密度的不同区组间优势高生长差异不显著。2 个试点共30 个小区，每个小区面积均为600 m2（20 m×30 m）。对样地内林木进行每木编号，每块样地四周各设置2 行同样密度的杉木保护带。

1.3 林分调查与数据处理

造林后每隔1~3 年于年底林木停止生长后或下一年林分开始生长前，采用测高杆等对树高等测树因子进行每木调查，各试验地林分调查情况见表2。每个小区选取6 株最高木作为优势木，以6 株优势木的平均高作为林分优势木平均高。

表2 各试验地林分调查情况①Tab. 2 Stand investigation informations in each experimental field

利用Excel、SPSS Statistics 25.0 等软件进行数据处理，并对统计数据进行方差分析和多重比较（Tukey检验），采用R 软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同初植密度林分优势高随林龄的动态变化规律

由图1 可知，随林龄增长，中带东区江西试点不同初植密度间林分优势高差异愈趋明显，初植密度负效应增强。在中带中区四川试点，幼龄期时（10 年生以前），不同初植密度间林分优势高差异较小；在10~22 年生之间，初植密度负效应较为明显；22 年生以后，随林龄增长，不同初植密度间林分优势高差异变小。可以发现，2 个试验地杉木人工林优势高与初植密度均呈明显负相关关系，即初植密度越小，林分优势高越大。在林分生长发育前期，不同初植密度林分优势高生长轨迹几乎重合，2 个试点初植密度对林分优势高影响均较小，在林分生长发育中后期，优势高生长速度相对减缓，且不同初植密度林分优势高差异越来越明显，四川试点在生长发育后期林分优势高的初植密度效应减弱。

图1 不同产区不同初植密度下的优势高生长动态过程Fig. 1 The dynamic process of dominant height growth of different initial planting densities at different distribution areas

2.2 不同初植密度林分优势高年均生长量、连年生长量的动态特征

由图2 可知，各产区林分优势高年均生长量和连年生长量达到峰值前，不同初植密度间差异较小但逐渐增大，且在峰值附近差异最大，之后随林龄增长，不同初植密度间的明显差异维持相对较长一段时间，且渐趋变小，进入成熟龄后，不同初植密度间差异又逐渐趋于一致。中带东区江西试点不同初植密度间优势高年均生长量和连年生长量峰值分别出现在5~8年生和4~5 年生期间。中带中区四川试点，不同初植密度间优势高年均生长量在8~10 年生时达到最大，初植密度越小，峰值越大，连年生长量均在8 年生时达到最大。

图2 优势高年均生长量和连年生长量的动态变化过程Fig. 2 The dynamic process of mean annual increment of dominant height

总体上，林分优势高年均生长量和连年生长量与初植密度呈负相关关系，即初植密度越小，年均生长量和连年生长量越大。年均生长量和连年生长量的峰值随初植密度增大而减小，且初植密度越大，峰值出现时间越早。从不同试点立地指数大小来看，江西立地质量要高于四川试点，基本上是立地条件越好的产区其林分优势高年均生长量和连年生长量高峰出现的时间越早。

2.3 不同产区林分优势高在不同初植密度间的分化程度

不同初植密度样地间林分优势高生长的分化程度可通过变异指标大小反映。由图3 可知，江西试点林分优势高极差值随林龄增长不断增加，表明随林龄增长，江西试点林分优势高在不同初植密度间的分化程度越来越大，与图1 所反映的规律一致。而四川试点林分优势高在12 年生以前，随林龄增长极差增长速度较为迅速，在12~19 年生间，极差值保持稳定并维持在一个较高水平，表明在该时期不同初植密度间优势高生长的分化程度较高且保持稳定，之后随林龄增长而逐渐降低。从变异系数随林龄的动态变化规律来看，5 年生（江西）或9 年生（四川）以前，随林龄增长，变异系数逐渐减小，此后，不同试点的变异系数与极差的变化规律一致。

图3 不同产区不同初植密度杉木林分优势高分化的动态变化Fig. 3 Dynamic change of dominant high differentiation of Chinese fir plantation caused by different densities at different distribution areas

总体上，立地条件越好的产区其不同密度间优势高生长的分化程度越大，尤其是中龄期以后，这种规律更为明显。

2.4 不同产区、不同林龄下初植密度对优势高生长的影响程度

方差分析及多重比较结果（表3）表明，5 年生以后，江西试点的初植密度效应均达显著水平，且低、中初植密度（A、B 或C）与高初植密度（D 或E）间差异达显著或极显著水平。随林龄增长低密度与高密度样地间优势高生长差异越来越大。10 年生以前，差异显著的密度组合间优势高生长相差最大不超过2 m，而10 年生以后，所有差异显著的密度组合之间优势高生长差值均在2 m 以上，其中在5 年生，A 密度与D 密度样地间优势高相差0.52 m，而在28 年生，A 与D 密度间相差3.34 m。在标准年龄20 年生时，A 与D密度间优势高相差2.46 m，A 与E 密度之间相差1.94 m，最大差值明显超过一个指数级（2 m）。四川试点在10 年生以前初植密度效应不显著，10~19 年生间，在0.05 或0.10 水平上A 与E 密度样地间差异显著，且随林龄增长，A 与E 密度间差值越来越大，其中在10 年生，A 与E 密度间优势高相差1.59 m，而在19 年生，A与E 密度间相差2.13 m。而22 年生以后，不同密度间优势高生长差异均未达显著水平。

表3 不同产区初植密度对优势高影响的单因素方差分析及多重比较结果（Tukey 检验）①Tab. 3 One-way analysis of variance and multiple comparison for the effect of initial planting densities on dominant height at different distribution areas (Tukey test)

江西试点在低、 中初植密度范围（1 667~3 333 株·hm-2）或高初植密度范围（6 667~10 000 株·hm-2）内，不同密度间优势高生长差异在0.05 水平上不显著，而低、中初植密度（1 667~3 333 株·hm-2）与高初植密度（6 667~10 000 株·hm-2）间差异显著。在四川试点时的部分林龄下，当初植密度达到或超过5 000 株·hm-2后，其与相对低的初植密度（1 667~3 333 株·hm-2）林分比较，初植密度则会对优势高生长在0.05 或0.10 水平上产生显著制约作用。

3 讨论

3.1 不同产区、不同林龄下初植密度对优势高生长的影响程度分析

优势高被广泛用于计算立地指数，立地指数指某一树种在基准年龄时的优势木平均高（Sharmaet al.,2002b；Leeet al., 2021），以往应用立地指数这一概念时，通常假设优势高生长不受林分密度或间伐处理的影响（Pienaaret al., 1984；Harringtonet al., 2009；Antón-Fernándezet al., 2011）。但众多研究对该假设提出了挑战，发现林分密度对优势高生长的影响与研究所选树种（Cieszewskiet al., 1993）、 地理环境差异（MacFarlaneet al., 2000）、林分生长发育阶段（Antón-Fernándezet al., 2011）、设置的密度范围（Zhaoet al.,2011）、优势高定义方法（Ritchieet al., 2012；Ochalet al., 2017）等有很大关系，从而导致在不同试验条件下，优势高受密度影响的规律和程度存在很大不同。

本研究发现，当前初植密度范围和调查期内，江西试点在5 年生以后初植密度效应差异才开始显现，随林龄增长，初植密度负效应愈强，且这种显著的初植密度效应差异一直持续到调查期末，与Zhao 等（2011）和Antón-Fernández 等（2011）的研究结果一致。对于四川试点，在林分竞争加剧期间（10~19 年生）内表现出显著的初植密度效应差异，初植密度较低的林分具有更大的优势高增长优势，当林分进入成熟林时期，高密度样地的优势高增长优势越来越大，甚至优于低密度样地。MacFarlane 等（2000）指出在林分竞争激烈阶段，优势高与初植密度呈极显著负相关关系，随林龄增长，不同密度间差异越来越小。谌红辉等（2010）对马尾松（Pinus massoniana）20 年生间伐林进行分析，发现不同保留密度样地间优势高生长无显著差异。唐继新等（2019）探讨间伐密度调控后林分保留密度对南亚热带米老排（Mytilaria laosensis）中龄林优势木生长的影响，发现不同密度优势高生长过程存在一定差异，但差异不显著。本研究发现江西试点在低、中初植密度范围（1 667~3 333 株·hm-2）或高初植密度范围（6 667~ 10 000 株·hm-2）内，不同密度间优势高生长差异不显著，而低、中初植密度与高初植密度间差异显著。Weiskittel 等（2009）认为超出正常范围之外的初植密度在林分生长到一定年龄阶段时会对优势高生长产生明显制约作用。Zhao 等（2011）发现造林8 年后，火炬松（Pinus taeda）人工林在低密度（741~2 224 株·hm-2）与高密度（3 706~4 448 株·hm-2）间，优势高生长受到初植密度显著影响。洪玲霞（1997）认为初植密度对林分优势高生长过程影响较大，但在3 000~5 000 株·hm-2的初植密度范围内，林分优势高生长不受初植密度影响。可以看出，相关初植密度对优势高生长的影响研究与本研究结果一致，均当初植密度差异较大时具显著影响；而间伐降低林分保留密度，在低的保留密度范围内密度对优势高影响不显著。

3.2 初植密度对优势高年均生长量和连年生长量的影响

优势高年均生长量和连年生长量的生长动态规律及其峰值在不同产区和不同初植密度下存在差异。总体上，优势高年均生长量和连年生长量与初植密度呈负相关关系，且初植密度越大，其峰值越小，峰值出现时间越早，结果符合密度越大林分越早进入郁闭期的生长发育规律，与余克胜等（2019）的研究结果一致；同时研究发现基本上是立地条件越好的产区，林分越早进入郁闭期。

3.3 优势高对立地质量的指示性探讨

用优势高评价立地质量，其前提假设是优势高与林分密度无关（Staebler，1948；Lockhart，2013；Tarmuet al., 2020），但直接用基准年龄时的优势高作为立地质量评价指标是否合理还有待进一步探讨。有研究指出优势高还受到除立地条件外的其他因素影响（Cieszewskiet al., 1993；Leeet al., 2021）。不同的年龄阶段、密度范围，优势高受年龄和密度的影响不同。本研究发现江西试点，从5 年生开始出现两两差异显著的密度组合，且随林龄增长，差异显著的密度组合间优势高生长差异越来越大，在标准年龄20 年生时，差异显著的密度组合中，优势高相差最大达2.46 m，明显超过一个立地指数级，此时用优势高来指示立地质量欠合理，缺乏一定准确性。Meredieu 等（2002）指出在优势高生长中，除了胸高年龄和立地指数效应外，还包括林分密度效应，所以要修正林分密度的影响来求算优势高。如果用基准年龄时的优势木平均高作为杉木人工林立地质量的评价指标，在预估立地指数时，则需要对初植密度高于5 000 株·hm-2的林分进行密度的修正。

4 结论

本研究以我国南方2 个试验地长期定位观测杉木密度试验林为研究对象，探究在不同产区及不同林分生长发育阶段下初植密度对杉木优势高生长全过程的影响。结果发现：1） 林分优势高与初植密度呈负相关关系，即初植密度越小，优势高越大，随林龄增长，不同初植密度间林分优势高生长差异越来越大，四川试点在生长后期林分优势高的初植密度效应逐渐减弱；2） 优势高年均生长量和连年生长量与初植密度呈负相关关系，且初植密度越大，其峰值越小，峰值出现时间越早；3） 在不同产区，初植密度对优势高生长影响的显著程度因不同年龄阶段而异，江西试点从6 年生开始到调查期末初植密度间差异均达显著或极显著水平，四川试点在10~19 年生间，在0.05 或0.10 水平上A 与E 密度间存在显著差异；4） 立地条件整体更优的产区其不同初植密度间优势高生长的分化程度相对更大；5） 江西试点在5 年生以后，四川试点在10~19 年生间，在低、中初植密度范围（1 667~3 333 株·hm-2）或高初植密度范围（6 667~10 000 株·hm-2）内，林分优势高生长不受初植密度的显著影响，而当初植密度达到或超过5 000 株·hm-2后，其与相对低的初植密度（1 667~3 333 株·hm-2）林分比较，初植密度则会对优势高生长产生显著的制约作用。标准年龄20年生时，江西试点差异显著的密度组合中，优势高相差最大达2.46 m，明显超过一个立地指数级，此时用优势高来指示立地质量欠合理，缺乏一定准确性，所以在预估立地指数时，对初植密度高于5 000 株·hm-2的林分需要修正密度的影响，否则忽略密度作用可能会导致难以解决的预测差异。