蒋明峰, 陈新军,2,3,4, 许子安, 林泓羽, 吕泽华,2,3,4, 雷 林,2,3,4, 贺海平, 贾海滨, 汪金涛 ,2,3,4❋❋

(1. 上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306; 2. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;3. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306; 4. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306;5. 大洋世家(浙江)股份公司, 浙江 舟山 310009)

鲣鱼(Katsuwonuspelamis)属鲭科(Scombrida)鲣属(Katsuwonus),为大洋性中上层洄游性鱼类,广泛分布于全球热带、亚热带海域[1]。2018年,全球鲣鱼总产量达320万t,仅次于秘鲁鳀(Engraulisringens)和阿拉斯加狭鳕(Theragrachalcogramma),是世界上最重要的经济鱼类之一[2]。中西太平洋海域是鲣鱼渔业的主要作业渔场,近年来,其鲣鱼平均产量超过150万t,占世界总产量的40%以上,而其中70%以上的产量来自于围网渔业[3]。

1 材料与方法

1.1 数据来源与作业海域

中西太平洋海域鲣鱼围网生产统计数据来源于中西太平洋渔业委员会(Western and central Pacific fisheries commission,WCPFC),数据涵盖作业时间(年、月)、作业地点(经度、纬度)、投网次数和渔获量(t)等,研究海域为130°E—140°W、20°N—20°S。渔业统计数据空间分辨率均为5°×5°,研究时间为2008—2018年。

1.2 分析方法

1.2.1 CPUE的计算 本研究以捕捞努力量渔获量(Catch per unit effort, CPUE)代表鲣鱼的资源丰度,定义投网次数为捕捞努力量,以5°×5°为一个渔区,分别计算不同围网操作方式下各渔区各年、季的CPUE,并分析其时空差异。CPUE计算公式如下:

(1)

式中:ECPUEij为渔区i中操作方式j的单位捕捞努力量渔获量(t/网);cij为渔区i中操作方式j的总渔获量(t),nij为渔区i中操作方式j的总捕捞努力量(投网次数)。

1.2.2 渔场重心聚类分析 利用渔场重心法,计算各季度不同鲣鱼鱼群渔场重心。其计算公式如下[7]:

(2)

(3)

式中:ci为渔区i的总渔获量;Xm为季度m渔场重心的经度;Ym为季度m渔场重心的纬度;Xi为渔区i的经度;Yi为渔区i的纬度;a为渔区总数。

分别对两种鲣鱼鱼群2008—2018年各季度渔场重心进行标准化后,计算渔场重心间的欧氏距离。受FADs休渔制度的影响,2010—2016年第三季度产量均明显低于其余各季度,不具备统计学意义,故在随附鱼群聚类分析中排除这7个季度。根据计算后的欧氏距离,将各季度渔场重心按离差平方和法进行聚类[8],比较分析其季间变化,渔场重心标准化及欧氏距离计算公式如下[9]:

(4)

(5)

(6)

式中:Zlon,m为季度m渔场重心经度坐标的标准分;Zlat,m为季度m渔场重心纬度坐标的标准分;Slon为经度坐标的标准差;Slat为纬度坐标的标准差;Dmn为季度m和季度n渔场重心的欧氏距离。

1.2.4 资源丰度评价 根据渔获量比重的经向分布及各国专属经济区的地理位置将研究海域划分为三部分,利用灰色关联分析方法研究各海域在各代表时间区间的资源丰度差异[10],以此指代不同ENSO模态下资源丰度的变化情况。以5°为经度区间,分别选取各海域两种鱼群聚类所有代表性季度中每一经度区间最大CPUE值构成最优向量并作为母序列,计算各聚类子序列与母序列的灰色关联度,以灰色关联度的大小作为资源丰度好坏的评价标准。其计算公式如下:

(7)

(8)

式中:ξa(k)为气候模态a下第k个经度区间的灰色关联系数;x0(k)为母序列;xa(k)为子序列;ρ为分辨系数;本研究取值0.5,ra为气候模态a下该研究海域的灰色关联度。

本研究中聚类分析部分由R 4.0.3软件中的“NbClust”包[11]及“factoextra”包[12]完成,灰色关联分析由Excel 2019软件完成,图片制作由origin2019b软件及R 4.0.3 软件中的“ggtree”包[13]完成。

2 结果

2.1 渔场重心聚类分析及其与ENSO的关系

以空间距离4为阈值可将自由鱼群的季间渔场重心分为4簇(见图1(a)和图2(a)),各重心间欧氏距离介于0.045～5.344之间。对比分析聚类结果与ONI的关系(见图3(a))可知,簇1中有7个季度处于拉尼娜时期,占54%,其余各季度均处于拉尼娜时期前后;簇2中有8个季度处于拉尼娜时期,占58%,3个季度处于厄尔尼诺时期,占21%;簇3中各季度均处于厄尔尼诺时期;簇4中有10个季度处于正常气候条件下,占77%,其余3个季度均发生了厄尔尼诺事件。

(图中数字标签为“年份/季度”格式。The numeric labels in the figures are in the format of “year/quarter”.)

以空间距离4为阈值可将随附鱼群的季间渔场重心分为3簇(见图1(b)和图2(b)),各重心间欧氏距离介于0.101～4.743之间。对比分析聚类结果与ENSO事件的关系(见图3(b))可知,簇1中各季度均在拉尼娜时期;簇2中7个季度发生了厄尔尼诺事件,占70%;簇3中有12个季度处于正常气候条件下,占75%。

综上所述,自由鱼群聚类中,簇1、簇2涵盖了研究范围内93%的拉尼娜季度,二者之间的区别在于簇1中各因子多属第1、2季度,渔场重心位于2°S以北(见图4),而簇2中各因子多属第3、4季度,渔场重心位于2°S以南,簇3中渔场重心位于2°S以南,175°E以东海域,涵盖了44%的厄尔尼诺季度;随附鱼群聚类中,簇1中渔场重心多位于2°S以南,165°E以西海域,涵盖了研究范围内73%的拉尼娜季度,而簇2中渔场重心则位于2°S以南,170°E以东海域,涵盖了78%的厄尔尼诺季度。因此,以自由鱼群的簇1、2代指拉尼娜时期,簇3代指厄尔尼诺时期,簇4代指正常气候时期;以随附鱼群的簇1代指拉尼娜时期,簇2代指厄尔尼诺时期,簇3则代指正常气候时期。

2.2 不同气候模态下渔场的空间分布特征

分别选取各聚类中与气候事件对应的季度作为代表时间区间(见表1),计算各代表时间区间渔获量比重的平均值,并分析其经度上的差异。

表1 各簇代表时间区间

由图5可知,自由鱼群和随附鱼群高产渔场的空间分布存在较强的规律性,自由鱼群聚类中,拉尼娜事件发生于第1、2季度时,高产渔场集中在140°E—160°E海域,160°E以东渔获量比重呈下降趋势;拉尼娜事件发生于第3、4季度时,渔获量高值区略向东移,集中在145°E—165°E海域,165°E以东渔获量比重呈下降趋势;厄尔尼诺事件及正常气候条件下各季度渔获量高值区分布较广,但各区间内占比相对较低,厄尔尼诺时期主要渔场位于175°E—155°W海域,正常气候条件下,主要渔场位于155°E—180°海域。

不同气候模态下,随附鱼群渔获量在经度上的分布相比自由鱼群更稳定,不存在明显的高值区。拉尼娜时期主要渔场为140°E—180°海域,厄尔尼诺时期主要渔场为165°E—165°W海域,正常气候条件下,主要渔场则位于160°E—180°海域。

2.3 资源丰度评价

根据渔获量的空间分布及各沿海国专属经济区的地理位置将研究海域分为3部分,分别为165°E以西海域、165°E—180°海域及180°以东海域。灰色关联分析表明(见表2),对自由鱼群而言, 165°E以西海域资源丰度在拉尼娜事件发生于第1、2季度时最高, 165°E—180°海域资源丰度在拉尼娜事件发生于第3,4季度时最高, 180°以东海域资源丰度在厄尔尼诺时期最高。对随附鱼群而言, 165°E以西海域及165°E—180°海域资源丰度均在拉尼娜时期最高, 180°以东海域最高资源丰度则出现于厄尔尼诺时期。

3 讨论与分析

ENSO作为气候系统中最强的年际气候信号之一,对鲣鱼的空间分布起着举足轻重的作用[14]。不同ENSO模态下,中西太平洋的水温、饵料生物丰度、海流等环境因素都会发生变化,进而导致鲣鱼的适宜栖息地出现变动。西太平洋暖池是维系ENSO循环的纽带,其边界29 ℃等温线可作为表征鲣鱼渔场经向分布特征的指标[15-16],拉尼娜时期,暖池面积缩小,29 ℃等温线边界西移,适宜栖息地面积缩小,鲣鱼鱼群向西迁徙,导致捕捞努力量向海域西部聚集,出现了渔获量集中的现象;厄尔尼诺时期则相反,随着暖池的扩散,29 ℃等温线边界东移,适宜栖息地面积增大,鲣鱼资源的分布更广泛,渔获量分布也相对均匀[17-18]。

本研究认为,季尺度上的渔场重心聚类可有效表征中西太平洋鲣鱼在不同ENSO模态下的空间特征,且不同模态下渔场重心的空间分布存在显著差异。沈建华等[19]研究发现,鲣鱼渔场重心在拉尼娜时期偏向西北,而在拉尼娜时期偏向东南,这与本研究中自由鱼群渔场重心的分布规律基本相符。拉尼娜时期,自由鱼群渔场重心总体偏向中西太平洋西北部及西部海域,其聚类以2°S为界被分为南、北2簇,而随附鱼群渔场重心则主要位于2°S以南,温跃层上界深度的变化可能是产生这种差异的原因。Schaefer和Fuller[20]研究发现,鲣鱼自由鱼群80.5%的时间都活动于温跃层之上,因此温跃层上界深度较浅的海域捕捞自由鱼群的成功率更高;而随附鱼群会更频繁地进入温跃层索饵,其渔获率与温跃层深度关联较弱[21]。拉尼娜时期,鲣鱼鱼群向中西太平洋西部迁移,温跃层呈西弱东强的趋势,其上界深度较厄尔尼诺时期及正常气候时期更深,且存在明显的年内变化[22],上半年间,赤道北部海域温跃层上界深度相对较浅,南部海域则通常较深,而在下半年,赤道南部温跃层上界深度逐渐降低,这为捕捞自由鱼群的成功率提供了保障,导致渔场重心向南偏移。王学昉等[23]认为,正常气候条件下,自由鱼群与随附鱼群的空间分布特征不存在显著差异,这在本研究中得到了印证,正常气候条件下,两种鱼群的季间渔场重心都集中于2°S以北,160°E—175°E的中西太平洋中部海域,且其高产渔场也都处于165°E—180°海域。

不同ENSO模态下,自由鱼群和随附鱼群的洄游模式存在差异。拉尼娜时期,相比自由鱼群,随附鱼群主要渔场西移幅度较小,厄尔尼诺时期其东移幅度较小。导致这种差异的原因是多样的。一方面,饵料生物丰度是影响鲣鱼空间分布的重要因素[24],中西太平洋海域生产力较低,饵料生物分布呈斑块状,因此鲣鱼会为寻找适宜的索饵场而进行长距离洄游[25-26]。DFADs的大规模使用改变了鲣鱼与海洋环境因子之间的关系,从而为其提供了一种替代大尺度洄游的新生活史策略[27]。Castro 等[28]研究发现,天然流木等漂浮物往往会停留在饵料丰富的锋区与涡旋中,因此鲣鱼等热带金枪鱼在进化过程中将漂浮物与摄食活动相关联,表现出对漂浮物的随附性与趋向性。有研究认为,DFADs作为天然漂浮物的替代物,起到了“生态陷阱”的作用,从而对鲣鱼的摄食模式产生影响,聚集在DFADs等漂浮物附近的鲣鱼群体会以其为参考点在周围海域索饵[29]。Hidayat等[30]研究发现,自由鱼群渔场叶绿素浓度通常高于随附鱼群渔场,表明随附鱼群对海洋环境中饵料丰度的变化不如自由鱼群敏感。自由鱼群往往聚集于暖池和冷舌交汇处形成的高营养盐辐合锋区索饵,而该锋区的经向移动与拉尼娜及厄尔尼诺事件的发生存在同步性[31];随附鱼群受饵料丰度影响较小,故在异常气候条件下,其经向移动范围较自由鱼群更小,渔场分布相对稳定。另一方面,流木等天然漂浮物多出现在靠近陆地的海区,并随海流流动,天然流木渔场往往集中于170°E以西的中西太平洋中部海域[32],从而在一定程度上影响了随附鱼群的分布。

DFADs的广泛应用极大提高了围网渔业的捕捞效率和产量,但同时也衍生了兼捕黄鳍金枪鱼(Thunnusalbacores)和大目金枪鱼(Thunnusobesus)幼鱼的问题。为此,WCPFC自2008年起采取了针对随附鱼群的FADs禁渔期管理措施,禁渔时间由最初的2个月延长至现在的3～4个月,在此期间,禁止对随附鱼群进行捕捞,以达到养护黄鳍金枪鱼和大目金枪鱼资源的目的[33-34]。资源状况良好的鲣鱼渔业也受到该政策的影响,2008年以来,中西太平洋海域针对随附鱼群的投网次数逐渐降低,其比重维持在30%～40%(见图6),而其渔获量比重从先前的60%以上降至目前的40%～50%。因此,了解不同鱼群在不同气候模态下的时空分布特征有助于提高捕捞效率,为企业入渔提供参考。

4 结语

本研究利用聚类分析和灰色关联分析方法在季尺度上研究了鲣鱼不同鱼群的分布特征差异及其与ENSO的关系。鲣鱼渔场的空间分布除受ENSO现象影响外,还受到鲣鱼自身洄游特征及FADs禁渔期等管理措施的影响,同时,出于数据的局限性,本研究所用的5°×5°空间分辨率稍显粗糙,未来应综合考虑上述因素,在数据收集精细化的基础上利用更小空间分辨率进行分析,以期更精确地了解鲣鱼渔场的变动趋势,为资源的有效管理和可持续利用提供依据。