张晓雪,张治民,林志艺*

(1.福建农林大学林学院/生态公益林重大有害生物防控福建省高校重点实验室,福州 350002;2.福建省闽侯县林业局,福建 闽侯 350100 )

玉米不仅是重要的粮食作物,更是食品、饲料、工业等的重要原料,在食品安全和国民经济发展中有举足轻重的地位[1]。然而虫害对其产量和品质均有影响。草地贪夜蛾(Spodopterafrugiperda)又称秋黏虫,是一种杂食性物种,可对几十种作物造成危害。由于其具有很强的繁殖能力、爆发性破坏能力和飞行能力,将严重威胁农业生产和粮食安全,被称为毁灭性农业害虫[2]。目前主要防控手段为化学药物防控,但有不同程度的抗药性。因此,迫切需要一种既可以杀虫又可以减少对环境产生副作用的防治方法。随着国家经济的发展,转基因作物一直是近几年的农业热点话题,而转基因玉米是目前世界上主要的转基因作物之一,在尊重科学、严格监测、定期推进生物育种产业化实施的背景下,我国相关转基因抗虫品种的产业化为玉米病虫害防治提供了新途径,为玉米产业发展带来新机遇[3]。

1 草地贪夜蛾的入侵及危害

1.1 入侵及发展

草地贪夜蛾是原产于美洲大陆热带地区的主要夜行害虫,尽管近年来欧洲检疫部门偶尔拦截,但它仍在美洲大陆活跃。2016年这种害虫已成为西非和中非的一种新的入侵物种,这一新的威胁对热带非洲玉米作物的影响是显而易见的[4]。印度与我国是邻国,而我国东南部的一些省区地处热带或亚热带地区,气候适宜、植物种类丰厚,是草地贪夜蛾的适宜栖息地,这也为草地贪夜蛾传入我国做了铺垫[2]。自2019年1月入侵我国云南省江城县以来,开始在我国境内由南至北逐渐蔓延开来,至今为止已经危害了我国二十几个省市,迅速发展成为我国玉米的重大害虫[5]。

1.2 生物习性及危害

草地贪夜蛾具有寄主范围广、适宜区域广、远距离迁徙能力强、繁殖能力高、耐高温等特点,是被联合国粮食及农业组织(FAO)警告的大爆发、迁徙和灾难性害虫[6]。据国家农业技术中心报道,2021年草地贪夜蛾主要在华北、华东及华中地区发生,估计面积达266.67×104hm2[7]。研究表明玉米是草地贪夜蛾最爱取食的作物。我国作为农业大国且主要的粮食作物之一便是玉米,为草地贪夜蛾提供了充足的食物来源,导致其可以在我国境内南北自行迁飞,为害更多省市的玉米作物[8]。其幼虫在玉米田进行不同程度的聚集危害,啃食叶片、切断玉米幼苗根系或者钻入玉米穗进行为害,甚至造成玉米植株的死亡。在玉米不同生育期,其他条件均相同的情况下草地贪夜蛾幼虫空间分布仍然存在变化,因此会对玉米最终产量造成不同程度的影响[9]。

2 防治措施

对于农作物病虫害的防治措施可分为物理防治、化学防治、生物防治,草地贪夜蛾的防治也采用了这几种常见的策略。美国位于草地贪夜蛾的发源地美洲大陆,纬度位置与我国大致相同,农作物生长所需的基本条件也相似,且在防治草地贪夜蛾方面有着丰富的经验[10]。化学农药防控草地贪夜蛾的历史悠久,有了先前的理论基础,我国在防治初期也采用了见效快、易操作、经济效益明显的化学防治手段。由于在入侵我国之前已经对一些化学药剂产生了抗药性,因此根据草地贪夜蛾的迁移特性,应降低地理群体之间的耐药性,延长耐药性的发展,并应强调确保药剂轮换及安全间隔期。目前,转基因技术的成功推广和实施已成为美国控制草地贪夜蛾为害的关键工具,反映了转基因技术在草地贪夜蛾防治中的商业化应用,也为我国提供了参考。

3 转基因抗虫玉米及其对草地贪夜蛾的防控

由于前期的抗虫作用对象都是害虫本身,随着害虫的世代更替加快,消杀困难程度增加。随着基因工程技术的不断成熟,学者们便将研究对象转移到了作物身上,设想是否能将抗虫基因导入到作物中,使其对草地贪夜蛾等害虫产生抗体,于是一种崭新的病虫害防治手段随之诞生。转基因抗虫玉米不仅优化玉米产量和品质,还能在防治害虫方面取得显著成效,从而减少化学杀虫剂的使用,保护生态环境。

3.1 转基因抗虫玉米的研发历史及其防治应用

据专家鉴定,我国的草地贪夜蛾与美国一个州的种群具有高度相似性。此外,入侵我国的草地贪夜蛾很可能是水稻型母系与玉米型父系杂交后又经长期自然选择产生的特殊玉米型种群。美国的防治手段对入侵我国的草地贪夜蛾的防治提供了理论基础,便可对其进行针对性的防治[11]。

自1995年以来,含有抗苏云金芽孢杆菌(Bt)基因的转基因玉米在国外广泛种植,有效控制了欧洲玉米螟(Ostrinianubilalis)和草地贪夜蛾等害虫的发生,在生态和经济方面获得显著效益[12]。转基因抗虫玉米主要用于防控鳞翅目害虫和鞘翅目害虫。自20世纪90年代中期至今,转基因抗虫玉米的研发和应用大致经历了：种植单个Cry基因抗虫玉米、种植具有不同作用方式的多个Cry基因抗虫玉米、种植Cry抗虫基因、RNA干扰技术(RNA interference,RNAi)和Vip抗虫基因叠加防控多个靶标害虫的抗虫玉米这3个阶段[13]。研究表明,RNAi干扰技术增加了一种新的抗虫机制,提高了Bt玉米在防治玉米切根叶甲虫中的持久性。因此,利用杂交手段获得对鞘翅目和鳞翅目害虫具有抗性的玉米已成为转基因玉米的发展方向[14]。

DavidBuntin等于2006～2007年,对佐治亚州中部地区草地贪夜蛾和欧洲玉米螟进行苏云金芽孢杆菌(Bt) Cry1Ab (MON810转化事件)和Cry1F(TC1507转化事件)杀虫内毒素转基因杂种的防治效果评测。结果表明,2个Bt转化事件均减少了草地贪夜蛾的侵害,但在严重的草地贪夜蛾侵害下,TC1507比MON810防治效果更好。尽管如此,这2个事件均对欧洲玉米螟的侵害有防治作用。TC1507事件在预防草地贪夜蛾方面具有更大的活性,因此它将有助于减轻鳞翅目昆虫对东南地区后期玉米种植造成严重危害的风险[15]。据研究表明,2016 年1月草地贪夜蛾入侵非洲后,表达Cry1A. 105+Cry2Ab2 的 “MON89034”玉米对草地贪夜蛾的抗性效率在99% 以上[16]。因此,转基因抗虫玉米的商业化应用更应该得到更多国家的认可,农业农村部也要更加重视对于转基因抗虫作物的研发与扶持,以便获得更大的经济效益。随着生物技术的发展,确保可持续利用这项技术的责任也随之而来[17]。自草地贪夜蛾入侵我国以来,3种国产转基因抗虫玉米作物被批准投入生产应用,这为我国防治草地贪夜蛾提供了新的有效策略,并为转基因抗虫玉米的应用和研究提供宝贵经验[7]。

3.2 草地贪夜蛾对转基因抗虫玉米的抗性

随着草地贪夜蛾的不断进化加之转基因抗虫玉米的大规模种植,国内外有众多论文报道了草地贪夜蛾对转 Cry1F、Vip3A和 Cry1Ab基因作物的田间抗性,发现只依赖转Bt 作物并不足以防治该害虫。因此,迫切需要针对草地贪夜蛾的抗药性进行监测并对其抗药性机理进行科学有效的研究[18]。近年来科学家大量研究Bt抗性的产生机理,发现一种新的杀虫蛋白--Vips是一类与Cry类杀虫晶体蛋白不存在交互抗性的新型杀虫蛋白,尤其对一些对Cry杀虫蛋白存在抗性的鳞翅目害虫有特异杀虫活性[2]。虽然在巴西草地贪夜蛾种群中检测的对Vip3Aa20毒素的抗性,但其抗性极其微弱,在高剂量/庇护所策略管理下会使其抗性最小化,从而延长抗虫作用[19]。抗性产生原因如下：①由于草地贪夜蛾的繁殖能力强,在高温地区每年繁殖十次以上,在生物圈自然选择压力下,其种群的抗性将不断增强。②基于种植栽培、管理方式等问题,高剂量表达的性能要求依然成为转基因抗虫玉米的短板,且没有种植足够的遮蔽物。③由于寄主的多样性,加之具有较强的适应性,导致某一抗虫基因的防治效果下降,进而失效。④由于草地贪夜蛾具有优秀迁飞能力,可以在沿海和内陆广泛迁移,一旦其产生抗性基因,就会导致抗性基因在不同地区传播。⑤草地贪夜蛾的世代短。一旦有抗性个体出现,便会短时间内迅速增加抗性基因的基因频率[20]。研究表明,草地贪夜蛾杀虫剂抗药性的产生与解毒酶活性增加和靶标敏感性降低有关,而靶受体突变通常会导致高耐药性[18]。

3.3 我国转基因抗虫玉米防治草地贪夜蛾的策略和建议

由于我国在种植玉米方面有着南北方的季节差异,且草地贪夜蛾具有极强的迁飞能力,播期不同为草地贪夜蛾提供了丰厚的食物来源,其可在不同的时期对我国南北方不同的地区进行繁殖危害。这样不仅不会减少草地贪夜蛾的虫量,由于其不断地迁飞在不同的区域,还会使其他地区的草地贪夜蛾更快的进化。因此,尽量地将某一地区的草地贪夜蛾控制于此,减少虫源的迁飞,控制其在当地的危害,压低一代基数,从而达到防治目的[21]。据专家研究,入侵我国的草地贪夜蛾虽对传统的药物防治存在抗性,但对转基因抗虫玉米仍具有极高的敏感性。3种国产转基因抗虫玉米被给予认可表明我国转基因抗虫技术逐渐走向成熟。通过知网等借鉴总结世界各地对转基因抗虫玉米的种植及其产生的抗性问题研究,我国要重点关注其抗性问题[7]。

3.3.1 种植策略：源头治理,整体布局 由于我国的玉米分布比较广泛,最北到黑龙江,最南到云贵高原南端,由北到南种植面积逐渐递减,播种时期由冬至春,且一年栽培由一季到多季。草地贪夜蛾的迁飞扩散会造成更大的危害。因此,应该根据草地贪夜蛾生活区域的特点和生活习性做好整体布局,从源头治理的原则,防止抗性的产生。由于南方的虫源会很大程度影响翌年对其他地区的为害,因此对南方抗虫玉米品种的种植应选择不与其他地区存在交叉抗性的转Bt玉米[22]。

3.3.2 加强抗性监测和应用高剂量-庇护所策略 由于草地贪夜蛾的世代很短,大面积种植转基因抗虫玉米会加快靶标害虫对其产生抗性。因此,在引进新的转基因抗虫玉米产品的同时,应制定和提出有效的抗性监测和防控措施。亦可在研发新的抗虫耐除草剂玉米品种的时候采用单一作用品种与复合品种混种,从而为实施高剂量-庇护所策略进行抗性治理提供保证[23]。

4 结语

综上所述,草地贪夜蛾自从入侵我国以来,国家农业部对此做出了众多的应急防控措施,并通过对其入侵的时间和表型监测来推断入侵我国的草地贪夜蛾原产地,以便更好的对这一外来入侵的重大农业害虫进行有效防控。

基于美洲国家近20年对草地贪夜蛾的防控研究,发现入侵至我国的草地贪夜蛾已经对许多药剂产生了极高的抗性,但是化学药剂防治农业害虫又是见效最快的方法,我国对草地贪夜蛾的防控措施一开始主要以化学药剂防治为主。随着转基因作物在全球范围内的发展,我国科学家也研究出了3种获得国家安全证书的转基因抗虫作物,这也表明我国在转基因作物的研究方面逐渐走向成熟。转基因作物带来的经济效益是大家有目共睹的,但是转基因作物并非在各方面都比普通品种表现的好,且转基因作物的安全性问题一直深受怀疑,这让更多的农户偏向于对普通品种的选择。另外,随着草地贪夜蛾的不断进化,其对一些先前种植良好的转基因抗虫玉米也产生了不同程度的抗性。因此,国家农业部应给予大量的扶持来加强农业转基因技术的研究,实现转基因抗虫玉米的商业化应用,尽可能的减少进口玉米的重量,达到自给自足。