杨 涛,张建利,溥丽华

(贵州民族大学生态环境工程学院,贵阳,550025)

西番莲Passifloraedulis是西番莲科西番莲属的草质藤本植物,因含有130多种芳香物质,被称为百香果;原产自南美洲,在热带及亚热带地区广泛种植,主产区有巴西、厄瓜多尔、秘鲁、泰国、马来西亚和印度尼西亚等国家[1-3]。西番莲是经济价值较高的果树,近年来其在我国南方的种植面积迅速增加[4],已成为贵州省特色水果产业,当地两大主栽品种为黄果西番莲Passifloraedulisf.flavicarpaDegener和紫果西番莲P.edulisSims[5-6]。

西番莲生长状况与栽培模式密切相关,而光合作用作为西番莲的重要生理过程也受到栽培模式的影响。光是植物进行光合作用的重要生境因子之一,也是作物栽培的限制因素[7]。光强过低会影响植物的光合作用,进而影响植物碳同化;光强过高时会产生光抑制,同时对植物的光合组织造成损伤,影响植物的光合作用[8]。因此,植物对光合有效辐射的需求与适应,是选择植物栽培模式需要考虑的重要因素之一。

光合作用作为果树生长发育和大多数干物质来源的生理基础,对果实产量与品质有着重要意义[9]。叶片是植物的主要光合器官,光响应曲线可以反应叶片的光响应特征,有助于分析环境因子对植物生长、发育及光合生理的影响[7,10];光响应曲线参数,即表观量子效率、光补偿点、暗呼吸速率、最大净光合速率和光饱和点等已成为作物速生高产的判定依据[11]。近年来国内学者对西番莲的研究主要集中在栽培方式、营养价值及品种选育等方面[12-14],根据光响应特征探究西番莲栽培模式的研究鲜有报道。而盛果期是西番莲光合代谢最为旺盛的时期,决定其大部分产量。因此,本研究以露地和设施栽培黄果和紫果西番莲为试材,测定其盛果期光合参数,分析不同栽培模式两个品种的光合特性,以期为西番莲栽培模式选择及调控提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料与试验地概况

以黄果西番莲P.edulisf.flavicarpaDegener和紫果西番莲P.edulisSims为试材,分别采用露地和设施栽培,即篱壁式露地种植,双层温室大棚篱壁式种植,均为常规肥水管理。露地栽培在贵阳市花溪区大学城贵州民族大学百香果实验种植基地进行,东经106°27′,北纬26°11′,典型的高原季风湿润气候,全区年降雨量充足,年平均气温15.7 ℃,极端最高气温34 ℃,极端最低气温-3.1 ℃。设施栽培在贵州省安顺市西秀区幺铺镇合方圆百香果种植基地进行,东经105°92′,北纬26°25′,亚热带季风湿润气候,年平均气温15 ℃,极端最高温34.3 ℃,极端最低温-7.6 ℃。

1.2 方法

1.2.1 光合参数测定 2021年10月中旬西番莲盛果期,在各处理基地选择生长状况良好、无病虫害的西番莲植株,选取自顶端第5片完全舒展、向阳,且采光较好的叶片测定光合参数,测定时叶片维持原位置,每株测定1片,9:00—12:00采用开放式气路测定光响应曲线,重复3次。测定时露地栽培环境温度15～31 ℃,空气相对湿度60%～72%,环境光强23～777 μmol·m-2·s-1;设施栽培环境温度17～39 ℃,空气相对湿度为25%～64%,温室内光强11～738 μmol·m-2·s-1,根据大棚内温度调整其开闭状态。光合有效辐射由LED红蓝光源提供,气体流速500 μmol·s-1,CO2浓度400 μmol·mol-1,光合有效辐射梯度为2 000、1 500、1 000、500、250、120、60、30、15、0 μmol·m-2·s-1,测量前进行30 min以上的光诱导活化,每个梯度测定最小稳定时间为120 s。

使用非直角双曲线模型对光响应曲线进行拟合,其数学表达式[15]为:

1.2.2 叶绿素含量测定 选取西番莲自顶端起第5片舒展健康叶片测定,采用95%乙醇浸提,紫外分光光度计测定665 nm、649 nm波长的吸光度,计算叶绿素a、b和叶绿素a+b含量及叶绿素a比叶绿素b,公式为[16]:Ca(mg/L)=(13.95A665-6.88A649),Cb(mg/L)=(24.96A649-7.32A665),叶绿素含量(mg/g)=(C×V×N)/(W×1 000),式中Ca、Cb分别表示提取液中叶绿素a、b浓度,C为色素浓度(mg/L),V为提取液体积(mL),N为稀释倍数,W为样品鲜质量(g)。

1.3 数据分析

采用Excel 2016整理与分析数据,并绘制图形。采用SPSS 26.0进行单因素方差分析(ANOVA)以及邓肯多重比较(p<0.05)。

2 结果与分析

2.1 对叶片叶绿素含量的影响

由表1可知,不同栽培模式的西番莲叶片叶绿素含量存在差异。与露地栽培黄果西番莲相比,设施栽培黄果西番莲叶绿素a、叶绿素a+b含量减少,叶绿素b含量增加,叶绿素a/b显著降低(p<0.05,下同)。与露地栽培紫果西番莲相比,设施栽培紫果西番莲叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量显著升高,叶绿素a/b显著降低。说明设施栽培对紫果西番莲叶片叶绿素合成具有促进作用,对黄果西番莲叶片叶绿素含量无显著性影响。

表1 露地和设施栽培的黄果和紫果西番莲叶片叶绿素含量比较

2.2 光响应曲线及光响应参数特征

光响应曲线反映了植物净光合速率随光合有效辐射变化的动态规律[11]。由图1可知,不同栽培模式西番莲的净光合速率随光强的变化趋势基本一致。西番莲的净光合速率在弱光条件下均急剧增加,设施栽培黄果西番莲的光响应曲线在达到饱和光强后呈下降趋势,即出现光抑制现象;而设施栽培紫果、露地栽培黄果和紫果西番莲的光响应曲线达到饱和光强后均逐渐趋于平缓。

图1 露地和设施栽培的黄果和紫果西番莲叶片光响应曲线

拟合植物的光响应曲线可以得到植物的各个光合生理参数,这些参数是植物生理生态学各种尺度研究的基础[17]。从表2看出,与露地栽培黄果西番莲相比,设施栽培黄果西番莲的表观量子效率呈降低趋势,露地栽培黄果西番莲的表观量子效率大于紫果西番莲,而设施栽培黄果西番莲表观量子效率小于紫果西番莲。这可能由于两个品种西番莲对环境变化适应性的差异所致。

表2 露地和设施栽培的黄果和紫果西番莲光响应参数比较

与露地栽培黄果西番莲相比,设施栽培黄果西番莲的最大净光合速率显著降低(p<0.05,下同),暗呼吸速率呈增加趋势;与露地栽培紫果西番莲相比,设施栽培紫果西番莲最大净光合速率降幅较小,暗呼吸速率呈降低趋势。说明设施栽培对黄果西番莲的光合作用与暗呼吸作用影响较大,降低了紫果西番莲的暗呼吸消耗。

与露地栽培黄果西番莲相比,设施栽培黄果西番莲的光饱和点显著降低;与露地栽培紫果西番莲相比,设施栽培紫果西番莲的光饱和点呈降低趋势;露地栽培黄果西番莲的光饱和点大于露地栽培紫果西番莲,设施栽培的两个品种光补偿点则相反。4个处理中,设施栽培黄果西番莲的光补偿点最大,设施栽培紫果西番莲的光补偿点最小,两者差异显著。说明与露地栽培相比,设施栽培缩短了黄果西番莲对光强的利用范围,对紫果西番莲光强利用范围影响不大。

2.3 光合指标相关性分析

从表3看出,叶绿素a、叶绿素b与叶绿素a+b显著正相关(p<0.05),而各光响应参数与叶绿素的相关性均不显著。西番莲的最大净光合速率和表观量子效率呈极显著正相关(p<0.01),光补偿点与暗呼吸速率显著正相关(p<0.05)。说明两个品种西番莲的表观量子效率能够较好地反应最大净光合速率,而光补偿点可以反映两个品种西番莲暗呼吸作用强弱。

表3 露地和设施栽培的黄果和紫果西番莲光合指标相关性

3 讨论与结论

叶绿素作为重要的光合色素,在植物光合作用中参与光能的吸收、传递和转化,其含量多少能直接反映植物光合能力强弱[18]。光合有效辐射减弱会引发植物叶绿素补偿性合成,并通过提高叶绿素含量降低光照减弱的影响,以维持正常生长发育所需的基础代谢[19]。叶绿素a/b降低可提高植物弱光下捕获光量子的效率,这是植物对弱光适应的表现[20]。设施栽培的大棚薄膜对太阳辐射有反射作用,尤其在早晚光照强度较弱时,这种反射作用对植物光合作用的影响会更加明显。本研究中,两种栽培模式的黄果西番莲叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b均无显著性差异,设施栽培的叶绿素a/b较露地栽培降幅较小,表明光强不是造成两种栽培模式黄果西番莲光合能力差异的原因。设施栽培紫果西番莲的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b均显著高于露地栽培,叶绿素a/b显著低于露地栽培,说明紫果西番莲主要通过叶绿素的补偿性合成以及调节叶绿素a与叶绿素b比值降低光强减弱的影响。

适宜的栽培模式能够使西番莲充分发挥光合能力,从而保证产量。表观量子效率与光补偿点反映了植物对弱光的利用能力,表观量子效率越高,光补偿点越小,表明植物对光能的转化率越大,对弱光利用能力越强[21]。光饱和点反映了植物利用光能的能力,其值越高说明植物越能适应强光环境[15]。本研究中,露地栽培黄果西番莲的表观量子效率和光饱和点高于设施栽培,光补偿点小于设施栽培。说明露地栽培黄果西番莲有着更强的弱光利用能力,对强光环境的适应性更好。光合速率反映了植物光合能力的强弱,是植物干物质积累的关键,最大净光合速率反映了植物的最大光合潜力[9,11]。暗呼吸作用通过消耗光合作用产物为植物生理活动提供能量,暗呼吸速率越低,越有利于提高生产率[11]。本研究中,与设施栽培黄果西番莲相比,露地栽培黄果西番莲的最大净光合速率更大、暗呼吸速率更小,更有利于光合产物的积累。两种栽培模式的紫果西番莲光响应参数差异不显著,设施栽培的光补偿点与暗呼吸速率较露地栽培降幅较大,表明设施栽培模式更有利于紫果西番莲积累光合产物。因此,黄果西番莲适合于露地栽培,而紫果西番莲则适合于设施栽培。

光合作用是复杂的生理过程,主要受植物自身生理特性和环境因子共同影响,光照、温度、水分等环境因子时刻影响着植物的光合作用[22];植物的光合生理参数随着环境因子发生相应变化。本研究中,与露地栽培黄果西番莲相比,设施栽培黄果西番莲的表观量子效率、最大净光合速率、光饱和点均降低,光补偿点和暗呼吸速率增加。这与徐超等[23]研究高温对温室草莓光合生理特性影响的结果一致。设施栽培紫果西番莲的光补偿点和暗呼吸速率低于露地栽培紫果西番莲,与罗光宇等[8]探究光强对长序榆光合特性影响的结论相似。与露地栽培黄果西番莲相比,设施栽培黄果西番莲在光合生理过程主要受到相对较高环境温度的影响,而设施栽培光强不能满足紫果西番莲光合作用的需求。

本试验结果表明,黄果西番莲露地栽培具有更大的最大净光合速率和更小的暗呼吸速率,有利于光合产物积累,适合露地栽培。紫果西番莲设施栽培能积累更多光合产物,适宜设施栽培。对比露地栽培,设施栽培黄果西番莲光合作用主要受到相对较高环境温度的影响,出现光抑制现象;设施栽培紫果西番莲的光合作用受到光照减弱的影响,其通过调节叶绿素合成以降低这种影响。两个品种西番莲的表观量子效率能够较好地反映其光合潜能,光补偿点可以反映暗呼吸作用,两者分别极显著和显著正相关。综上所述,设施栽培可通过调节温度和光照,促使两个品种西番莲更好地发挥光合性能,从而达到调控产量的目的。