赵燕娜,沈 斌,卢千乐,叶志伟,李 银

(1.福建省资源环境监测与可持续经营利用重点实验室, 福建 三明 365004;2.药用植物开发利用福建省高校工程研究中心, 福建 三明 365004; 3.三明学院 资源与化工学院, 福建 三明 365004)

生物量是反映生态系统基本特征的重要指标,是衡量生态系统结构和功能的重要指标之一[1-4]。灌木作为陆地生态系统重要组成部分,不仅在保持水土、涵养水源等方面起着非常重要的作用,而且在生态系统能量流动和物质循环过程中有不可替代的作用[5-7]。全株收获法(刈割法)是估算灌木生物量最精确、最直接的方式,但这种方法耗时费力,对森林的破环性很大,且不能监测灌木生物量的动态变化[8-10]。相对生长模型法是通过构建灌木生物量与易测指标(如基径和株高等)之间的关系来估算生物量,是目前估算灌木生物量的常用方法[6,9,11]。构建灌木最佳生物量模型,不仅便于连续监测灌木生物量的动态变化,而且可用于估算在类似环境条件下生长灌木的生物量[9-11]。国内外对生物量方程进行了大量研究,常见的生物量估算方程主要有幂函数、一次函数、多项式函数和对数函数模型等[1,6,9,11-12]。生物量模型的易测指标主要有基径、株高、冠幅、植株体积和基径平方与株高乘积等[1,6,10,13]。崔光帅等[12]在藏雅鲁藏布江流域中段砂生槐灌丛生物量时指出,以植株盖度和生物量体积为自变量的幂函数模型和线性模型拟合效果较好;罗永开等[6]以冠幅面积和基径平方与株高乘积为自变量建立的幂函数和线性函数模型,可以较好地估算芦芽山自然保护区14种灌木的生物量。

生物量分配是反映植物生理过程的重要指标[14]。受自身遗传特性、生长环境和功能型等的影响,植物生物量的分配呈现不同规律[15-17]。目前关于生物量分配的研究多集中于乔木,而有关灌木生物量分配的研究较少。崔光帅等[12]研究西藏雅鲁藏布江砂生槐灌木生物量分配时发现,砂生槐根生物量占比超过一半,使得平均根冠比达1.05;而罗永开等[6]对芦芽山自然保护区14种灌木生物量的分配特征研究时发现,14种灌木的平均根冠比是0.61。

福建三明市植被类型丰富,森林覆盖率超过70%,林下灌木较为丰富,对整个地区的生态系统功能和服务等起着重要支撑作用[18]。但目前国内有关灌木生物量模型的研究主要集中在北方地区,而关于福建三明常绿阔叶林林下灌木生物量估测及生物量分配方面的研究鲜有报道。本研究基于福建三明常绿阔叶林林下灌木层的调查结果,以林下常见灌木盐麸木(Rhuschinensis)、乌药(Linderaaggregata)、朱砂根(Ardisiacrenata)、山胡椒(Linderaglauca)为研究对象,通过野外样本采集,室内实测数据分析,建立灌木各器官及总生物量的估算生物量方程,以期为该区域林下灌木生物量及碳储量的精确估算提供支持。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区域位于福建省西北部的三明市(25°29′～27°07′N、116°22′～118°39′E),面积达189.45万km2。三明市地处福建武夷山脉东南面、戴云山脉西北面,地形复杂多变,以山地丘陵为主,海拔50.0～1857.5 m。三明市属于中亚热带季风气候,全年光照充足,雨水充沛,降水量为1146～2647 mm,土壤主要为山地红壤、黄壤和山地草甸土。该地区森林覆盖率高达76.8%,物种多样性丰富,典型常绿阔叶林有:甜槠(Cadtanopsiseyrei)林、栲树(Castanopsisfargesii)林、苦槠(Pleioblastusamarus)林、木荷(Schimasuperba)林、青冈栎(Quercusvariabilis)林和米槠(Castanopsiscarlesii)林等[18]。

1.2 样本采集

本研究所有样本采集于2021年7-8月。在研究区域内选取常绿阔叶林林下4种常见灌木盐麸木(Rhuschinensis)、乌药(Linderaaggregata)、朱砂根(Ardisiacrenata)、山胡椒(Linderaglauca),作为拟合生物量模型的研究对象。以基径和株高为标准,每种灌木从小到大采集30株长势良好的样木,测定每株灌木的株高和基径,然后将整株灌木挖出(深度为根系分布所达范围),并确保灌木地上地下部分连接完好。将灌木在野外分割为根、茎和叶,标记后放入自封袋中,带回实验室烘干称重。将野外采集的所有灌木样品在105 ℃下30 min杀青后,放入烘箱中65 ℃烘至恒重,然后测定灌木样品的含水率和相应生物量。4种灌木基本信息见表1。

表1 福建三明常绿阔叶林林下4种常见灌木调查基本信息

1.3 数据处理分析

本研究分别选取基径(D)、株高(H)、基径平方与株高乘积(D2H)作为自变量,利用模型拟合4种灌木根、茎、叶、地上部分(茎和叶生物量加和)和总生物量之间的回归关系。模型主要采用一元线性、对数函数、幂函数和二次函数等4种类型,即

W=aX+b,

(1)

W=alnX+b,

(2)

W=aXb,

(3)

W=aX2+bX+c。

(4)

式(1)～(4)中:W表示灌木各组分生物量,X表示D、H或D2H,a、b、c为生物量方程参数。

本研究采用决定系数(R2)、模型估计值的标准误差以及回归检验显著水平(P<0.01)来评价灌木生物量拟合模型的优劣[6,11]。从所有拟合模型中选出拟合度最好的模型(R2最大,SEE最小且P<0.01),作为灌木生物量的估算模型。同时,随机选取10个实测数据用于灌木生物量估算模型的精度检验。本研究采用总相对误差(TRE)和平均相对误差绝对值(MARE)来检验模型精度[13-20]。总相对误差值和平均相对误差绝对值小于20%,则说明该生物量模型比较符合实际,估测效果较好[13]。

灌木生物量分配指标包括:叶质比(叶生物量/全株生物量)、根冠比(根生物量/地上生物量)、根质比(根生物量/全株生物量)和茎质比(茎生物量/全株生物量)。本研究利用Excel 2010和R 3.6.1完成所有的数据处理和分析。

2 结果

2.1 灌木生物量模型

利用实测数据进行建模,基于回归分析结果,建立了福建三明常绿阔叶林林下4种常见灌木各器官及全株生物量的最优拟合模型(表2)。所有最优生物量估算模型均表现出良好的拟合效果。除朱砂根和山胡椒叶生物量模型外,其余生物量模型的拟合系数均在0.7以上,其中80%生物量模型的R2在0.8以上。大部分最优生物量方程为幂函数和二次函数模型,朱砂根茎生物量的最佳生物量方程为一元线性函数。从模型的筛选结果来看,D2·H(基径平方与株高乘积)和D是最优生物量模型的最佳预测变量,H仅是盐麸木叶生物量的最佳预测变量。以盐麸木、乌药、朱砂根、山胡椒的全株生物量为例,展示了4种灌木的最优生物量估算模型(图1)。

图1 4种灌木总生物量最佳拟合模型

图2 4种灌木的根冠比、叶质比、茎质比及根质比的统计特征(平均值±标准误差)。

表2 4种灌木根生物量、茎生物量、叶生物量、地上生物量和总生物量的最佳拟合模型(n=30)

表3 4种灌木生物量模型精度检验

表4 同一物种不同区域最佳拟合模型比较

2.2 生物量估算模型检验

将独立验证样本数据集带入灌木各器官、地上及全株的最优生物量估算模型中,以检验模型估算精度。研究结果表明4种灌木各器官、地上及全株生物量模型检验指标TRE取值范围为-7.86%～12.50%,MARE取值范围为4.20%～19.79%,均在精度检验允许的范围内,表明模型模拟值接近实测值。因此,本研究所建立的4种灌木生物量模型能较好地反应灌木生物量和生长指标之间的回归关系。

2.3 生物量分配特征

不同器官生物量测定结果显示,4种灌木平均根冠比为0.46,取值范围为0.32～0.59;平均叶质比为0.17,取值范围为0.15～0.19;平均茎质比为0.53,取值范围为0.45～0.61;平均根质比为0.30,取值范围为0.24～0.37 (图 2)。4种灌木平均根冠比表现出最大的种间差异,根冠比最大的朱砂根(0.59)比最小的盐麸木(0.32)高出近2倍;平均茎质比在4种灌木间的差异最小,而平均叶质比和根质比在盐麸木、乌药、朱砂根、山胡椒 间的差异居中(图 2)。

3 分析与讨论

3.1 生物量估算模型

林下灌木在森林生态系统中占有重要地位,建立灌木生物量估算模型,对于精确估算森林碳储量有着重要作用[6,11]。本研究以福建三明常绿阔叶林林下4种常见灌木为研究对象,每种灌木各采集30株样本,建立了4种灌木根、茎、叶、地上及总生物量的生物量拟合模型。本研究4种灌木最优生物量模型的函数形式主要为幂函数和二次函数,这与以往多数研究结论相一致,这说明本研究中4种灌木的生物量与其形态特征间有着较好的生长规律[6,11-13]。赵梦颖等[21]以内蒙古26种常见温带灌木为研究对象,研究表明幂函数和一元线性函数为灌木最佳生物量模型;许崇华等[13]以北亚热带常绿阔叶林林下灌木最佳生物量模型以幂函数和二次多项式函数为主。灌木生物量模型受其形态特征的影响,不同灌木的相同器官生物量模型会存在一定差异[11,13]。以茎为例,本研究中乌药和山胡椒的生物量模型为幂函数,盐麸木为二次多项式函数,而朱砂根为一元线性函数,说明灌木的形态特征会影响生物量模型的选择。

灌木生物量估算模型参数的选择必须考虑其形态特征[6,13,22]。有研究认为,以冠幅体积或冠幅作为模型自变量能够较好地估算丛生型灌木生物量[6,23];而对于乔木型灌木,有人认为以基径或基径平方与株高乘积为模型参数能较精确地估算灌木生物量[10,22]。罗永开等[6]在构建芦芽山14种灌木生物量估算模型时发现,冠幅面积、冠幅体积和基径平方与株高乘积与灌木生物量之间有较好的相关关系;侯琳等[24]通过比较秦岭油松林林下主要灌木生物量模型,发现基径和基径平方与株高的拟合效果较好。本研究通过比较三明市常绿阔叶林下4种灌木的生物量模型,发现采用基径或基径平方与株高乘积作为模型自变量能较好地估算灌木生物量。

植物的生长常常受到气候、土壤和地形等多种因素的综合影响,相同物种的最佳生物量模型和最佳拟合自变量在不同立地条件下也可能不同[13,22]。例如,许崇华等[13]研究表明,北亚热带常绿阔叶林下朱砂根叶生物量最优模型为二次多项式模型,最佳拟合自变量为基径平方与株高乘积;赵蓓等[5]研究结果表明,大岗山林区朱砂根叶生物量最佳模型为三次多项式函数,最佳拟合自变量为植株体积;而本研究发现,福建三明地区朱砂根叶生物量预测最佳模型为幂函数模型,最优自变量为基径(表 4)。Wang等[7]构建的亚热带地区乌药叶最优生物量模型为一元线性函数,自变量为基径平方与株高乘积;而本研究和许崇华等[13]研究表明,乌药叶生物量最优模型都为二次多项模型,最佳拟合自变量分别为基径平方与株高乘积和冠幅与树高乘积。生境条件对灌木生物量模型的影响较大,这会导致灌木的资源分配和形态结构在不同区域呈现一定差异。本研究仅在福建三明地区进行采样,因此,本研究建立的生物量估测模型用于其他区域时还需进一步验证和修正。

3.2 生物量分配特征

生物量在不同器官间的分配是生态学研究的热点问题之一[14,17]。植物生物量的分配特征体现了其自身生存策略[25-26]。当植物生长受到光照限制时,其倾向于将更多生物量分配到地上部分的叶与枝中;而受到养分或水分限制时,其倾向于分配更多生物量到地下部分的根系中[27-28]。本研究结果表明,三明常绿阔叶林林下4种常见灌木的根冠比都小于1,说明这些灌木将更多的生物量分配到地上部分,这与部分研究结果一致[6,29],这可能是因为三明地处亚热带季风气候区域,全年雨水较为充沛,林下灌木不存在水分限制;而林下光照强度相对较弱,植株将更多生物量分配到地上部分,有利于获取更多光资源。但崔光帅等[12]研究发现,藏雅鲁藏布江流域中段砂生槐灌丛的平均根冠比为1.05;Hilbert和Canadell[30]发现地中海地区10种灌木平均根冠比为2.06,说明这些灌木把更多生物量分配到用于吸收水分和养分以及固定、支撑植物体的根系,而不是地上光合器官。本研究中,4种灌木的平均茎质比为0.54,叶质比为0.15,都大于崔光帅等[12]研究中灌木的平均茎质比(0.38)和平均叶质比(0.11),这说明灌木在资源分配策略上,因灌木种类和生长环境条件而异。