盛盼进 魏 希 张北红 另青艳 胡 锦 肖祖飞

（南昌工程学院，江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心，江西南昌 330099）

樟树（Cinnamomum camphora）又名香樟，属樟科樟属乔木，是我国长江流域重要的常绿阔叶树种，也是我国特色香料树种，具有重要的经济、生态和文化价值[1]。樟树根、茎、叶均含有精油，精油中的龙脑、芳樟醇、柠檬醛、桉叶油素等成分现已广泛应用于医药、香料、化工等领域[2-4]。根据叶片精油主成分的不同，樟树分为脑、龙脑、芳樟醇、柠檬醛、异樟等化学型[5]，其中富含芳樟醇的被称为芳樟。目前，芳樟采用超短轮伐作业模式[6]，即一般1年砍伐1次，利用砍伐的枝叶提取精油，显著提高精油的产量。因此，伐桩休眠芽的萌发及生长与芳樟精油产量密切相关。伐桩休眠芽的萌芽及生长受多因素的影响，其中激素是影响休眠芽萌发及生长的重要因子之一[7-9]。6-苄氨基嘌呤（6-BA）被认为在植物休眠的解除中有促进作用。有研究表明，外源6-BA处理‘天红2 号’苹果苗腋芽可以打破顶端优势，促进腋芽萌发生长，其原因可能是喷施6-BA调动玉米素核苷（ZRs）由主茎向腋芽运输，腋芽内吲哚乙酸（IAA）向主茎运输[10]。外源IAA、6-BA 和赤霉素（GA3）能够促进马尾松（Pinus massoniana）针叶基潜伏芽的萌发，其中以25、50 和75 mg/L 的外源6-BA效果最好[11]。叶面喷施6-BA可以提高内源IAA、玉米素（ZT）和GA3含量，降低脱落酸（ABA）含量，延缓越橘（Vaccinium vitis-idaea）叶片衰老，其中以100 mg/L 6-BA效果最好[12]。为此，本研究以2 年生芳樟矮林为试验材料，分析外施6-BA对芳樟伐桩休眠芽萌发及生长的影响，为调控芳樟矮林萌芽提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验地位于江西省南昌市南昌工程学院园林实践基地内，地理位置为116°19′37″E、28°41′33″N，属亚热带湿润季风气候。一年中夏冬季长、春秋季短，是夏炎冬寒的典型城市，年平均气温17.0 ℃左右，极端最高气温40.6 ℃，极端最低气温-9.7 ℃。年降水量1 600～1 700 mm，降水日为147.0～157.0 d，年平均暴雨5.6 d，年平均相对湿度为78.5%。年日照时间1 723～1 820 h，日照率为40%。年无霜期251～272 d。

1.2 试验材料

试验材料为2 年生芳樟矮林，来源于同一无性系，于2016 年3 月定植在南昌工程学院园林实践基地内，株距1.0 m、行距1.5 m。于2017 年10 月进行伐桩，伐桩高度为20 cm。2018 年3 月离植株30 cm处穴施200 g尿素和100 g复合肥，之后及时除草，加强养护管理。

1.3 试验设计

2017年12月20号进行6-BA的喷施，浓度为5、10、25、50和100 mg/L，以清水为对照，喷施激素时基桩表面要全部喷湿，以有水滴落下为止，喷施完立即用黑色塑料袋把基桩套住，7 d 后摘除塑料袋，测定各处理植株地径。每个处理9 株，3 次重复。2018年4月18日（萌芽期），观测记录不同处理基桩上的萌芽数，同时测定株高和冠幅，7月2日（快速生长期）、9月9日（缓慢生长期）和12月18日（休眠期）分别测量植株株高和冠幅。2019 年1 月9—15 日进行伐桩，分别称量各处理单株鲜重和单株叶、小枝、主枝鲜重，之后每个处理取鲜叶200～400 g 进行精油提取，同时进行萌条数的记录和地径的测量。

1.4 测定指标与方法

地径为基桩基部离地面5 cm 处南北和东西粗度的平均值，用游标卡尺测量；株高是指从地面至植株顶部的高度，冠幅是指树（苗）木的南北和东西方向宽度的平均值，用卷尺测量。

生物量的测定：单株鲜重用电子天平测定，然后将叶片、小枝、主枝进行分离，再分别测定其鲜重。

精油提取及测定：称取一定重量（200～400 g）鲜叶，采用水蒸气蒸馏法提取精油，蒸馏45 min，关停设备，取出精油，用棕色玻璃瓶贮存，称重，计算出油率。计算公式为：

1.5 数据统计与分析方法

所有数据先用Excel 2010 整理、计算，再用SPSS 21.0进行方差分析和Duncan多重比较，显著性水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 6-BA对芳樟矮林萌芽数、萌条数和地径的影响

由表1可知，芳樟矮林萌芽数、萌条数和地径均随着6-BA 浓度的增加而呈增大趋势。100 mg/L 6-BA处理，萌芽数和萌条数最多，地径最大，显著高于对照组。与对照组相比较，萌芽数和萌条数分别增多122.17%、75.00%，地径增大29.46%。

表1 6-BA对芳樟矮林萌芽数、萌条数和地径生长的影响

2.2 6-BA对芳樟矮林株高和冠幅的影响

由表2可知，6-BA对芳樟矮林株高生长有显著促进作用。在萌芽期，各处理芳樟矮林的株高在21.57～35.97 cm，与对照组（31.87 cm）差异不大；在快速生长期，各处理株高在89.70～121.10 cm，显著高于对照组（70.47 cm）；缓慢生长期和休眠期，6-BA浓度≥10 mg/L，株高显著高于对照组。

表2 6-BA对芳樟矮林株高生长的影响

由表3可知，5、10和50 mg/L 6-BA处理，4个生长时期的冠幅低于对照组，与对照组差异不显著；25和100 mg/L 6-BA处理，4个生长时期的冠幅高于对照组，与对照组差异也不显著。因此，喷施6-BA 对芳樟矮林株高有显著促进作用，但对冠幅的影响不明显。

表3 6-BA对芳樟矮林冠幅生长的影响

2.3 6-BA对芳樟矮林生物量及其分配的影响

由表4可知，6-BA浓度≤50 mg/L 时，单株鲜重、单株小枝鲜重和单株主枝鲜重均低于对照组；6-BA浓度为100 mg/L时，单株鲜重、单株小枝鲜重和单株主枝鲜重均高于对照组，且处理之间差异不显著。因此，喷施6-BA对芳樟矮林生物量影响不明显。

表4 6-BA对芳樟矮林生物量及其分配的影响

2.4 6-BA对芳樟矮林鲜叶出油率和精油产量的影响

由表5 可知，各处理芳樟矮林的鲜叶出油率在1.07%～1.20%，且处理之间差异不显著，与对照组差异也不显著；25 mg/L 6-BA 处理鲜叶精油产量最高，高于对照组，但与对照组差异不显著。

表5 6-BA对芳樟矮林鲜叶出油率和精油产量的影响

3 讨论与结论

3.1 6-BA对芳樟矮林萌芽及生长的影响

植物激素在植物的生长发育过程中发挥着重要作用，如赤霉素、生长素、细胞分裂素、脱落酸、芸薹素内酯等对植物种子、芽的休眠和萌发起到重要的调节作用[13-15]。6-BA、GA3促进植物休眠的解除，而ABA 促进植物休眠，激素间的平衡调控着植物的休眠及休眠的解除。本研究结果表明，喷施6-BA可以显著增加芳樟矮林基桩萌芽数和萌条数，可能原因是外源6-BA影响内源激素的平衡，促进休眠芽的萌发和生长。有研究表明，6-BA 处理马铃薯（Solanum tuberosum）休眠块茎，休眠芽提前7 d萌芽，休眠阶段ABA、GA3和IAA 含量升高、6-BA 含量降低，打破休眠后ABA和IAA含量降低、6-BA和GA3含量升高；6-BA处理马铃薯休眠块茎诱导StTCP15基因上调表达，StTCP15基因可能参与ABA 信号通路[16]。喷施不同浓度的6-BA 均能促进砀山酥梨苗木萌芽成枝，其中300 mg/L 6-BA 处理效果最好[17]。本研究还发现，萌条数少于萌芽数，可能是因为采用矮林密植栽培模式，受生长空间的限制，萌芽之间存在水分、养分、光照等的竞争，只有部分萌芽最终形成萌条，这与前人的研究结果一致[6，18]。

本研究表明，喷施6-BA对芳樟矮林地径和株高有促进作用，其中以100 mg/L GA3处理效果最好。研究表明，外源6-BA 能够促发矮砧苹果幼树分枝，促进枝条的增粗、增长生长[19-20]。叶面喷施6-BA对红豆杉株高、茎粗、分枝数、枝梢生长有显著的促进作用，其中以0.25 mg/L 6-BA 效果最佳[21]。与对照相比较，25 和50 mg/L 6-BA 浸种处理对青冈幼苗地径、茎生物量和全株生物量有显著促进作用[22]。因此，外施6-BA对植物的生长起到了促进作用。本研究表明，6-BA对冠幅和生物量的促进作用不明显，究其原因可能是受栽培密度和超短轮伐作业的影响，冠幅和生物量受到限制。

3.2 6-BA对芳樟矮林鲜叶出油率和精油产量的影响

芳樟叶片精油属次生代谢产物，其形成、积累和转化与植物的遗传密切相关。有研究表明，不同化学型樟树在遗传上有一定的稳定性[23-24]，芳樟叶精油含量主要受遗传基因控制，芳樟无性系在栽植过程叶精油含油量及主成分都能较好地保持稳定性[25]。本研究表明，喷施6-BA对鲜叶出油率的影响不显著，这与前人的研究结果一致。25 mg/L 6-BA提高了单株鲜叶精油产量，主要是因为喷施6-BA促进了单株叶生物量，这与施用复合肥、尿素对芳樟叶片出油率的影响不明显，但施用复合肥、尿素会显著提高生物量，进而提高精油产量的结果相似[26-27]。