娄明华 杨同辉 王卫兵 毛建方徐 婧 章建红

（1.宁波市农业科学研究院，浙江 宁波 315040；2.宁波市特色园艺作物品质调控与抗性育种重点实验室，浙江 宁波315040；3.宁波市林场，浙江 宁波 315440）

森林结构是森林生长及其生态过程的驱动因子，与森林生态系统功能紧密相连[1]。林分空间结构描述了林分中的林木个体（结构要素）及其属性（分布﹑种类﹑大小）的关系，直接反映了林分的生长状态及其演替阶段[2]。多年来，关于林分空间结构的研究较多[1-16]，惠刚盈和Gadow[3]系统地提出了基于4 株最近相邻木关系的最佳林分空间结构描述方法，并构建了混交度﹑大小比数﹑角尺度和密集度4 个空间结构参数。

目前林分空间结构参数主要以结构参数的零元分布和一元分布研究为主[17-20]，该研究只是空间结构参数的单方面研究，存在一定局限性[1,12]，其局限性表现为只能单方面描述林分的某一特征，即仅用混交度只能描述林分树种空间隔离程度，仅用大小比数只能描述林木大小分化程度，仅用角尺度只能描述林木分布格局，仅用密集度只能描述林木密集程度。为改善单方面的局限性，李远发[5]﹑梁文俊等[21]采用了结构参数的二元分布，利用了结构参数的两两组合，但只能描述林分两方面的特征；为增加描述林分的多方面特征，白超[10]﹑吴晓永等[22]采用了结构参数的三元分布，利用了3 个结构参数的随机组合，但只能描述林分3 方面的特征；为全面细致地描述林分空间结构特征，张岗岗等[1]﹑和敬渊[12]采用了结构参数的四元分布，全面利用了4 个空间结构参数即混交度﹑大小比数﹑角尺度和密集度，描述的空间结构信息清晰及丰富，并可以进一步认识空间结构微观特征[1]。

黄山松Pinus taiwanensis是中国特有造林树种，具有重要的生态和经济价值[13]。为掌握黄山松为主要树种的林分生长状态及其演替阶段，非常有必要进行该林分的空间结构特征研究。浙江四明山的黄山松是区域内的主要建群树种，并在多年未干扰状态下以黄山松针阔混交林为主。目前，关于黄山松林的空间结构研究，特别是针阔混交林的研究是较少[13-15]。

因此，本研究以浙江四明山的黄山松针阔混交林为研究对象，利用混交度﹑大小比数﹑角尺度和密集度4 个空间结构参数，分析黄山松针阔混交林林分空间结构参数多元分布特征，旨为该林分的森林可持续经营提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于浙江省四明山区域的宁波市林场（120°58'25.17"～121°13'47.67"E，29° 37'47.22"～29°48'18.45"N），属典型的北亚热带气候，光照充足，雨量充沛，年平均气温11.8 ℃，年降水量约2 000 mm，年平均相对湿度为83%[23]。林区地带性土壤为黄壤。研究区主要树种有黄山松﹑山樱花Cerasus serrulata﹑白 檀Symplocos paniculata﹑稠李Padus avium﹑山胡椒Lindera glauca﹑山合欢Albizia kalkora﹑灯 台 树Cornus controversa等乔木，灌木有山苍子Litsea cubeba﹑隔药柃Eurya muricata﹑胡颓子Elaeagnus pungens﹑紫珠Callicarpa bodinieri等，草本有紫萁Osmunda japonica﹑菝葜Smilax china﹑中国绣球Hydrangea chinensis﹑山莓Rubus corchorifolius等。

1.2 样地建立与调查

2022 年在研究区内选择并设置了一块自2000年后未进行任何森林经营等措施的黄山松针阔混交林固定样地，样地大小为100 m×100 m。对胸径≥4 cm 的林木进行每木检尺，记录树种，测量林木坐标（采用RTKG970），测量树高与枝下高（采用Vertex Ⅴ），测量胸径﹑冠幅等因子。记录样地的坡位﹑坡向﹑坡度﹑海拔和郁闭度。样地的林分特征因子见表1，表1 中树种组成中的黄山松和杉木为人工种植，其余树种均为天然更新。

表1 林分特征因子Tab.1 Stand characteristics

1.3 林分空间结构参数

本文从树种空间隔离程度﹑林木大小分化程度﹑林木分布格局和林木密集程度4 个方面[3]，分别利用基于4 株最近相邻木关系的混交度（Mingling，M）﹑大小比数（Neighborhood comparison，U）﹑角尺度（Uniform angle index，W）和密集度（Crowding degree，C）4 个空间结构参数及其相互组合分析黄山松针阔混交林的林分空间结构特征，并利用R 统计语言[24]进行编程计算及制图。空间结构参数详见表2，一元﹑二元﹑三元和四元分布分别见图1﹑图2﹑图3 和图4，图中RF 表示林木相对频率。

图1 一元分布Fig.1 Univariate distribution

图2 二元分布Fig.2 Bivariate distribution

图3 三元分布Fig.3 Trivariate distribution

图4 四元分布Fig.4 Quadrivariate distribution

表2 空间结构参数Tab.2 Spatial structure parameters

2 结果与分析

2.1 零元分布

以空间结构参数均值M﹑U﹑W和C描述林分树种空间隔离程度﹑林木大小分化程度﹑林木分布格局和林木密集程度等4 方面结构特征的平均状况，即结构参数零元分布[1]。计算可得，M=0.617 7﹑U=0.485 6﹑W=0.556 9 和C=0.463 1。结合表2 可知，0.50.517，说明林分整体呈聚集分布；C略小于0.5，说明林分整体处于中等密集。

2.2 一元分布

利用单个空间结构参数描述林分树种空间隔离程度﹑林木大小分化程度﹑林木分布格局和林木密集程度等其中某一方面的林分结构特征，即为结构参数一元分布[1]。其一元分布组合数为C41=4，即一元分布M（图1a）﹑一元分布U（图1b）﹑一元分布W（图1c）和一元分布C（图1d）。从图1a 可知，林木混交整体上较好，强度混交及以上的林木相对频率RF 为0.54，说明林分中有一半以上的林木处于强度混交及以上状态，其余林木的混交程度即树种空间隔离程度不高；从图1b 可知，林木处于优势﹑亚优势﹑中庸﹑劣态和绝对劣态等5 种生长状态的RF 均在0.20 左右，说明林木处于各生长状态的比例相近；从图1c 可知，林木处于随机分布的RF 为0.58，处于很均匀分布的RF 为0，处于很不均匀分布的RF为0.13，说明林分中有一半以上的林木为随机分布，其余为均匀与不均匀分布；从图1d 可知，林木处于很稀疏﹑稀疏﹑中等密集﹑比较密集和很密集等5 种密集程度的RF 均在0.2 左右，说明林木处于各密集程度的比例相近。

2.3 二元分布

利用任意两个空间结构参数组合进行描述林分树种空间隔离程度﹑林木大小分化程度﹑林木分布格局和林木密集程度等其中某两方面的林分结构特征，即为结构参数二元分布[1]。其二元分布组合数为C42=6，即二元分布M-U（图2a）﹑二元分布M-W（图2b）﹑二元分布M-C（图2c）﹑二元分布U-W（图2d）﹑二元分布U-C（图2e）和二元分布W-C（图2f）。从图2a 可知，极强度混交的林木处于优势状态的RF 最大，RF（Mi=1，Ui=0）为0.11，说明极强度混交的林木以优势状态最为常见；从图2b 可知，在同一混交度等级下，其林木以随机分布为主；而在同一分布格局下，林木各个混交度等级的RF 相近，其中随机分布且极强度混交林木的RF 最大，RF（Mi=1，Wi=0.5）为0.18；从图2c 可知，同一密集度等级下，RF 随混交度的增加呈递增趋势。其中，极强度混交林木处于很稀疏分布的RF 最大，RF（Mi=1，Ci=0）为0.10，说明林木在极强混交状态下，其分布格局常见于很稀疏状态；从图2d 可知，同一大小比数等级林木大多处于随机分布，即林分中处于优势﹑亚优势﹑中庸﹑劣态﹑绝对劣态状态等5 个生长状态的林木，以随机分布为主；同一分布格局的林木，处于5 个生长状态的RF 相近；从图2e 可知，林木大小比数等级与密集度等级呈一一对应关系，即林木处于优势—很稀疏﹑亚优势—稀疏﹑中庸—中等密集﹑劣态—比较密集﹑绝对劣态状态—很密集的RF 比例较高，均在0.06 以上。其中处于优势—很稀疏的RF最高，RF（Ui=0，Ci=0）为0.13；从图2f 可知，同一密集度等级林木以随机分布为主；在同一分布格局下，林木各密集度等级的RF 相近。

2.4 三元分布

利用任意3 个空间结构参数组合进行描述林分树种空间隔离程度﹑林木大小分化程度﹑林木分布格局和林木密集程度等其中某三方面的林分结构特征，即为结构参数三元分布[1]。其三元分布组合数为=4，即三元分布M-U-W（图3a）﹑三元分布M-U-C（图3b）﹑三元分布M-W-C（图3c）和三元分布U-W-C（图3d）。从图3a 可知，同一混交度等级和大小比数等级的林木，以随机分布居多，且RF 最大为极强度混交的优势状态的随机分布林木，RF（Mi=1，Ui=0，Wi=0.5）为0.07；从图3b 可知，处于极强度混交﹑优势状态和很稀疏分布的林木RF 最大，RF（Mi=1，Ui=0，Ci=0）为0.07；从图3c 可知，同一混交度等级和密集度等级的林木，以随机分布居多，且RF 最大为极强度混交的随机分布的很稀疏分布林木，RF（Mi=1，Wi=0.5，Ci=0）为0.06；从图3d 可知，同一大小比数等级和密集度等级的林木，以随机分布居多，且RF 最大为优势状态的随机分布的很稀疏分布林木，RF（Ui=0，Wi=0.5，Ci=0）为0.08。

2.5 四元分布

利用4 个空间结构参数进行描述林分树种空间隔离程度﹑林木大小分化程度﹑林木分布格局和林木密集程度的林分结构特征，即为结构参数四元分布[1]。从图4 可知，处于极强度混交的优势状态的随机分布的很稀疏分布林木RF 最大，RF（Mi=1，Ui=0，Wi=0.5，Ci=0） 为0.05； 林 木以随机分布居多，RF（Wi=0.5）为0.58；随机分布的林木中，以优势状态的很稀疏分布林木﹑以亚优势状态的稀疏分布林木﹑以中庸状态的中等密集分布林木﹑以绝对劣态的比较密集分布林木﹑以绝对劣态的很密集分布林木较多，其林木相对频率分别为RF（Ui=0，Ci=0）为0.08﹑RF（Ui=0.25，Ci=0.25）为0.04﹑RF（Ui=0.5，Ci=0.5）为0.04﹑RF（Ui=1，Ci=0.75）为0.04﹑RF（Ui=1，Ci=1）为0.04；随机分布林木中，优势状态的很稀疏分布林木﹑中庸状态的中等密集分布林木﹑绝对劣态的比较密集分布林木和以绝对劣态的很密集分布林木，RF 均随混交度等级的增加而增大。

3 结论与讨论

本文利用基于4 株最近相邻木关系的混交度﹑大小比数﹑角尺度和密集度的分析了黄山松针阔混交林林分空间结构参数多元分布特征，得出以下结论：

（1）零元分布特征：林分总体上处于中度与强度混交之间的中庸的聚集分布的中等密集状态；

（2）一元分布特征：随机分布的林木占一半以上，处于各生长状态的林木比例相近，处于各密集程度的林木比例相近；

（3）二元分布特征：极强度混交的林木以优势状态最为常见，其林木分布格局以很稀疏状态最为常见；在同一混交度等级或大小比数等级或密集度等级的林木，多数为随机分布；同一分布格局下，以随机分布的极强度混交林木比例最高；林木大小比数等级与密集度等级呈一一对应关系，即林木处于优势—很稀疏﹑亚优势—稀疏﹑中庸—中等密集﹑劣态—比较密集﹑绝对劣态状态—很密集的一一对应关系，其中以优势—很稀疏的林木比例最高。

（4）三元分布特征：混交度﹑大小比数﹑密集度的任意两个空间结构参数，与角尺度组合成的三元分布，林木均以随机分布状态最多；其中，林木常见形式为极强度混交的优势状态的随机分布林木﹑极强度混交的优势状态的很稀疏分布林木﹑极强度混交的随机分布的很稀疏分布林木﹑优势状态的随机分布的很稀疏分布林木。

（5）四元分布特征：极强度混交的优势状态的随机分布的很稀疏分布林木最常见；林分中，一半以上的林木处于随机分布；在随机分布的林木中，以优势状态的稀疏分布﹑亚优势状态的稀疏分布﹑中庸状态的中等密集分布﹑绝对劣态的比较密集分布或很密集分布的林木较为常见。

张岗岗等[1]利用混交度﹑大小比数﹑角尺度和密集度4 个空间结构参数，从一元分布﹑二元分布﹑三元分布和四元分布分析了甘肃省小陇山锐齿栎天然混交林的林分空间结构，研究表明不管结构参数如何组合，林分均表现出不同结构组合下大多数林木呈随机分布，与本文的研究一致。和敬渊[12]利用4 个空间结构参数分析了东北杨桦次生林林分空间结构参数多元分布特征，研究表明从零元分布来看，林分整体呈聚集分布，介于中度混交和强度混交之间，林木整体处于中庸生长状态，与本文的研究结果一致；从一元分布看，林分半数以上的林木为随机分布的强度混交及以上，各生长状态的林木比例相近，与本文的研究结果一致；从二元分布看，同一密集度等级林木大多处于随机分布，同一混交等级和同一大小比数等级林木也大多处于随机分布，与本文的研究结果一致；从三元分布看，同一混交度和密集度的林木大多处于随机分布，与本文的研究结果一致；从四元分布看，其最常见林木结构单元为周围很密集地随机分布有其他4 种树种的优势木，与本文研究结果不一致，本文研究认为极强度混交的优势状态的随机分布的很稀疏分布林木最常见，不一致的原因可能由于林分类型不同造成的。

惠刚盈[25]研究认为天然林中的林木主要由随机木（角尺度Wi=0.50 的林木称为随机木）组成，其林木株数频率达55%，且随机木既与天然林地域分布和森林类型无关，也与天然林树种组成和格局类型无关。本研究结果显示随机分布的林木相对频率RF 为0.58，且在且在不同空间结构参数组合下，林木随机分布最多，与惠刚盈[25]一致。张岗岗等[1]的甘肃省小陇山锐齿栎天然混交林﹑和敬渊[12]的东北杨桦次生林﹑与本文研究的黄山松针阔混交林的随机分布林木均达到55%以上，这也进一步说明了惠刚盈[25]研究结果，即随机木与地域分布和森林类型无关。

空间结构参数多元分布精细化描述了林分的空间结构特征，已成为森林经营管理及林分结构优化调整的强有力手段，也是重建林分结构是林分可视化的有效途径[1]，可为黄山松针阔混交林的结构化森林经营﹑目标树森林经营的采伐木确定提供了参考，并具有可操作性[12]，如何利用四元分布细化确定采伐木，这是下一步值得研究的问题。向钦等[26]利用混交度﹑大小比数﹑角尺度分析了湖北省西南部山区典型亚热带常绿落叶阔叶混交林的林分空间结构与物种多样性随空间尺度变化规律，尺度为20 m×20 m 到200 m×200 m，结果表明林分空间结构特征在尺度≥120 m×120 m 后变化趋于稳定，不同尺度上的角尺度与林分物种多样性存在中度相关性。本研究的林分尺度为100 m×100 m，研究不同尺度下黄山松针阔混交林的林分空间结构与物种多样性随空间尺度变化规律，也是下一步值得研究的问题。