张吉立，冀金凤，龙怀玉，王 鹏*

（1 黑龙江八一农垦大学，黑龙江大庆 163319；2 大庆职业学院，黑龙江大庆 163255；3 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 100081）

近些年来，全球气候变暖导致各地极端气候频繁出现，地区性干旱和洪涝灾害对农业生产造成了极大影响，其中干旱是玉米栽培中限制产量提高的重要因素之一[1]。很多地区发生干旱灾害后常常伴随着灌溉水资源的短缺[2]，这也使得旱灾发生时难以实现有效灌溉，从而导致玉米减产甚至绝产，因此发展节水灌溉是缓解干旱半干旱地区灌溉水资源紧张的有效途径[3]。连续负压供水技术(又称负压灌溉)是一种利用土壤基质势和植物水分吸收规律实现自动连续供水的一种节水灌溉技术，先前试验结果表明连续负压供水与滴灌相比可以降低玉米生育期内耗水量58.32%，但产量提高44.10%[3-4]，因此利用连续负压供水技术对缓解干旱条件下灌溉水资源不足和提高玉米产量具有重要意义。氮素是玉米生长发育和产量形成的重要营养元素，充足的氮素供应是实现玉米高产的基础[5]。土壤水分是土壤氮转运的重要介质，有效的水分供应有利于提高土壤氮有效性和促进玉米对土壤氮的吸收和利用[6]。已有研究结果表明，连续负压供水在降低供水量基础上显著提高了玉米产量，但在这种条件下玉米各器官对氮的吸收和根际土的氮含量目前尚不清楚。

连续负压供水与滴灌、浇灌等传统灌溉相比对土壤水分动态变化的影响存在显著差异，从而也会对玉米的氮吸收和土壤氮供应能力产生影响[7]。滴灌和浇灌引起土壤含水量干湿交替变化，从而导致硝态氮进入土壤下层[8]，而连续负压供水使土壤含水量保持相对稳定状态，有利于土壤速效氮在不同土层中保持均匀，并提高0—20 cm 土层土壤速效氮含量15.29%～37.63%[9]，显著降低植物根系分布区土壤氮损失量[10]，促进植物对土壤氮的吸收利用，提高作物产量[11]。硝酸还原酶是玉米植株将根系吸收的无机氮转化为有机氮的限速酶，其活性的高低直接影响无机氮的转化速率[12]，也会影响玉米对氮的利用能力，因此硝酸还原酶活性也是影响玉米氮吸收和代谢能力的因素之一[13]。脲酶是参与土壤氮循环的重要土壤酶类之一，其活性变化可以作为判断土壤氮转化和供应能力的重要指标[14]。在辣椒上的研究结果显示，连续负压供水会提高土壤脲酶活性[15]，但是连续负压供水对玉米根际土脲酶活性与土壤速效氮的影响规律目前尚不清楚。伍超等[16]认为，土壤速效氮在土壤中的变化与负压灌溉后水分湿润距离有关；李生平等[17]研究认为，连续负压供水有利于提高黄瓜的氮肥利用效率，但是目前关于连续负压供水对玉米各器官氮吸收、植株硝酸还原酶活性、根际土氮含量和脲酶活性综合影响的报道较少。为此，本研究通过系统分析连续负压供水对玉米氮吸收、硝酸还原酶活性、土壤氮含量和脲酶活性的影响规律，为玉米栽培中进行科学氮素管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

盆栽试验于2019 和2020 年在黑龙江八一农垦大学试验基地进行，试验所选玉米品种为‘先玉335’。栽植盆的长、宽、高分别为40 cm、30 cm、30 cm，每盆装30 kg 干土。2019 年盆栽土壤取自黑龙江八一农垦大学试验田0—20 cm 土层，土壤类型为黑钙土，质地为壤土，实测土壤容重1.46 g/cm3，田间持水量为32.45%，有机质含量为 43.58 g/kg，碱解氮含量为 49.67 mg/kg，有效磷含量为 13.89 mg/kg，速效钾含量为 164.48 mg/kg，pH 8.67。2020 年盆栽土壤取自黑龙江八一农垦大学校园盆栽试验场，土壤质地为壤土，实测土壤容重为1.68 g/cm3，田间持水量为31.25%，有机质含量为44.22 g/kg，碱解氮含量为192.22 mg/kg，有效磷含量为14.08 mg/kg，速效钾含量为166.00 mg/kg，pH 8.37。试验所选用负压灌溉系统（NPI）由中国农业科学院农业资源与农业区划研究所设计（发明专利号 ZL201110093923.2和 ZL201310554433.7，中国），设备结构、原理和试验场布置参考Zhang 等的论文[3-4]。

1.2 试验设计

2019 和2020 年试验设计相同，两个年份均设置4 个处理，其中常规浇灌为对照(CK)，利用称重法维持土壤含水量为田间持水量的75%～85%；连续负压供水处理设置-5 kPa、-10 kPa 和-15 kPa 3 个供水压力。2019 和2020 年均在5 月23 日播种，6 月9 日调控土壤含水量达到设计值后将栽植盆全部搬迁至防雨棚中，同时将-5 kPa、-10 kPa、-15 kPa处理接入负压灌溉系统，每个栽植盆连接一个NPI，玉米整个生长季节均生长在防雨棚内。完全随机试验设计，2019 年每个处理12 盆，共计48 盆；2020年每个处理12 盆，共计36 盆。每盆施肥量为N 6.00 g、P2O53.00 g、K2O 4.50 g，其中基肥占50%，追肥占50%。追肥时，在距离玉米根茎10 cm 处沿供水管方向开挖深10 cm、长25 cm 的沟，将追肥均匀撒入其中后覆土。

1.3 试验取样

2019 年分别于玉米拔节期、大喇叭口期、抽雄期和成熟期取样；2020 年分别于大喇叭口期、抽雄期和成熟期取样 (由于疫情封控，拔节期未能取样)。玉米拔节期和大喇叭口期剪取玉米第9、10 片叶50%，抽雄期和成熟期剪取穗位叶50%[3]，称重后立即带回实验室进行硝酸还原酶活性和硝态氮含量测定。玉米植株取样时，将整株玉米从栽植盆中倒出，地上部分按照不同器官分开后放入烘箱中105℃下杀青30 min，75℃下烘干，称重后粉碎，用于植株全氮含量的测定。玉米根际土取样时，将根系上土壤抖落后，将根系放置于硫酸纸上，用毛刷将根系上粘附的土壤刷下，收集后用于土壤碱解氮和脲酶活性的测定。根际土取完后，将根系冲洗干净，烘干后称重、粉碎，用于全氮含量测定。

土壤含水量的测定：2019 和2020 年在玉米取样时，取10—20 cm 土层土壤装于封口袋中，然后带回实验室采用烘干法测定土壤含水量。

1.4 测定项目与方法

植株全氮含量采用浓硫酸-过氧化氢消煮，凯氏定氮法测定[18]，各器官氮吸收量计算公式为：氮吸收量(g/株)=干物质积累量(g/株)×组织氮含量(%)。硝酸还原酶活性测定采用磺胺比色法[19]，硝态氮含量测定采用水杨酸法[19]；土壤碱解氮含量测定采用碱解扩散法[18]，全氮含量测定采用半微量凯氏定氮法[18]，脲酶活性测定采用苯酚-次氯酸钠比色法[18]。

1.5 数据处理

图表制作使用Excel 2021 版软件制作，差异显著性分析使用DPS 7.65 版软件。

2 结果与分析

2.1 连续负压供水下各取样时期土壤含水量

从土壤含水量测定结果(表1) 来看，-5 kPa、-10 kPa、-15 kPa 处理含水量保持相对稳定，2019年整个试验期间变化范围分别为25.31%～26.61%、15.60%～17.22%和12.36%～13.63%；2020 年分别为24.84%～25.58%、15.53%～16.49%、12.25%～12.97%；CK 在两个年份变化范围分别为24.34%～27.57%和23.84%～26.09%。

表1 不同供水压力下玉米主要生育期的土壤含水量 (%)Table 1 Soil water content at the main growing stages of maize under different irrigation pressures

2.2 连续负压供水对玉米干物质积累和产量的影响

2019 年，玉米根系生物量在-5 kPa 与-10 kPa 之间无显著差异(表2)，-15 kPa 与CK 之间无显著差异，-5 kPa 显著高于CK；2020 年，-5 kPa、-10 kPa和-15 kPa 均显著低于CK，-5 kPa 处理显著高于-10 kPa 和-15 kPa 处理。2019 和2020 年玉米地上部生物量-5 kPa 处理较CK 显著提高了24.81% 和13.30%，而-10 kPa、-15 kPa 处理显著降低了18.67%和26.44%、51.20%和41.19%；-5 kPa 处理产量较CK 显著提高了38.74%和16.21%；而-10 kPa、-15 kPa处理显著降低了25.57% 和38.18%、70.16% 和49.75%。

表2 不同供水压力下玉米生物量和产量(g/plant)Table 2 Dry biomass and yield of maize under different water supply pressures

2.3 连续负压供水对玉米根系氮吸收的影响

不同供水压力对玉米根系氮吸收的影响在不同生育时期存在差异(表3)。2019 年拔节期，-15 kPa 处理处于最高值，显著高于-5 kPa 和-10 kPa 处理；大喇叭口期至成熟期，-5 kPa 处理分别比CK提高了71.09%、34.14%和24.92%，差异显著；大喇叭口期和抽雄期，-5 kPa 处理显著高于-10 kPa 处理，-5 kPa 与-15 kPa 处理之间无显著差异；成熟期，-5 kPa 与-10 kPa 处理之间无显著差异，-5 kPa处理显著高于CK 和-15 kPa 处理，这表明与浇灌和-15 kPa 供水压力相比，-5 kPa 供水压力有利于显著提高玉米根系氮吸收量。在2020 年大喇叭口期、抽雄期和成熟期，-5 kPa 处理根系氮吸收量分别比CK 显著提高了63.87%、38.83%和8.27%，比-10 kPa 处理分别提高了38.39%、19.65%和19.98%，比-15 kPa 提高了49.45%、29.77%和5.79%，这表明-5 kPa 处理能够显著提高玉米根系氮吸收量。

表3 连续负压供水对玉米根系氮吸收的影响(mg/plant)Table 3 Effects of continuous negative pressure water supply on nitrogen uptake in maize roots

2.4 连续负压供水对玉米茎氮吸收的影响

不同供水压力在不同生育时期对玉米茎氮吸收的影响存在显著差异(表4)。2019 年，拔节期-5 kPa处理与CK 之间无显著差异，-5 kPa 与-10 kPa、-15 kPa 处理之间无显著差异，表明不同供水压力在拔节期对玉米茎氮吸收的影响差异不明显。在大喇叭口期、抽雄期和成熟期，-5 kPa 处理分别比CK 显著提高了11.41%、20.22%和24.86%，表明-5 kPa 供水压力与常规浇灌相比显著提高了玉米茎氮吸收量。大喇叭口期-5 kPa 处理显著高于-10 kPa 和-15 kPa 处理，成熟期显著高于-10 kPa 处理，表明-5 kPa 与-10 kPa 处理相比在大喇叭口期和成熟期能够显著提高玉米茎氮吸收量。2020 年大喇叭口期、抽雄期和成熟期，-5 kPa 氮吸收量分别比CK 显著提高了194.52%、42.36%和85.01%；-5 kPa 显著高于-10 kPa 和-15 kPa 处理，这表明-5 kPa 处理与CK、-10 kPa 和-15 kPa 处理相比会显著提高玉米茎氮吸收量。

表4 不同负压供水压力下玉米主要生育期茎的氮吸收量(mg/plant)Table 4 Nitrogen uptake in maize stems at main growing stages as affected by negative pressure of watering

2.5 连续负压供水对玉米叶片氮吸收的影响

供水压力不同对玉米叶片氮吸收的影响存在差异(表5)。2019 年拔节期，-5 kPa 和-10 kPa 显著低于CK 和-15 kPa，表明-5 kPa 不利于玉米拔节期叶片对氮的吸收。大喇叭口期和成熟期，-5 kPa 分别比CK 显著提高了24.12%和32.01%；抽雄期和成熟期，-5 kPa 分别显著高于-10 kPa 处理18.29% 和28.49%，大喇叭口期、抽雄期和成熟期-5 kPa 均显著高于-15 kPa 处理。2020 年，大喇叭口期、抽雄期和成熟期，-5 kPa 分别比CK 显著提高了59.23%、32.36%和30.13%；-5 kPa 比-15 kPa 处理分别显著提高51.24%、58.53%和39.40%；抽雄期和成熟期-5 kPa 显著高于-10 kPa，2019 和2020 年大喇叭口期-5 kPa 与-10 kPa 处理之间均无显著差异。综合2019 和2020 年试验结果，-5 kPa 与CK、-10 kPa和-15 kPa 处理相比可显著提高玉米叶片氮吸收量。

表5 不同负压供水压力下玉米主要生育期茎和叶的氮吸收量 (mg/plant)Table 5 Nitrogen uptake in maize leaves at main growing stages as affected by negative pressure of watering

2.6 连续负压供水对玉米苞叶、穗轴、籽粒和植株总吸氮量的影响

玉米苞叶、穗轴、籽粒和植株总吸氮量表现为随着连续负压供水压力的降低而降低(表6)。2019 年-5 kPa、-10 kPa、-15 kPa 处理苞叶氮吸收量均显著低于CK，-5 kPa 处理显著高于-10 kPa 和-15 kPa 处理；-5 kPa 处理穗轴和籽粒氮吸收量分别比CK 显著提高了18.07% 和16.77%，分别比-10 kPa 处理显著提高了41.35%和39.03%，-10 kPa 显著高于-15 kPa；-5 kPa 处理总氮吸收量分别比CK、-10 kPa、-15 kPa 处理显著提高了19.93%、31.13%和96.44%，-10 kPa 与-15 kPa 均显著低于CK。2020 年，-5 kPa 处理苞叶、穗轴、籽粒氮吸收量分别比CK 显著提高了11.98%、34.38% 和17.97%；-5 kPa 分别显著高于-10 kPa 处理21.54%、41.04%和73.06%，-10 kPa 显著高于-15 kPa；-5 kPa 总氮吸收量分别比CK、-10 kPa 和-15 kPa 处理显著提高了21.05%、43.95%和80.33%。综合两个年份的试验结果，-5 kPa 与CK、-10 kPa 和-15 kPa 处理相比可显著提高玉米穗轴、籽粒和植株总吸氮量。

表6 不同负压供水压力下玉米成熟期苞叶、穗轴、籽粒和植株总吸氮量(mg/plant)Table 6 Nitrogen uptake in maize bracts, cobs, grains and whole plant in the maturation period as affected by negative pressure of watering

2.7 连续负压供水对玉米叶片硝态氮含量的影响

不同供水压力对玉米叶片硝态氮的影响在不同生育时期存在显著差异(表7)。2019 年，拔节期、大喇叭口期、抽雄期和成熟期，-5 kPa 处理与CK相比硝态氮含量分别显著提高了56.48%、33.70%、22.01%和47.89%；拔节期、抽雄期和成熟期，-5 kPa 分别比-10 kPa 处理显著提高了29.04%、42.65%和179.26%，大喇叭口期至抽雄期-10 kPa 处理显著高于-15 kPa。2020 年，大喇叭口期、抽雄期和成熟期-5 kPa 处理分别比CK 显著提高了70.59%、89.60%和72.43%；抽雄期和成熟期，-5 kPa 分别比-10 kPa 处理显著提高了23.15%和18.43%。综合两年试验结果，-5 kPa 与CK、-10 kPa 和-15 kPa 处理相比可显著提高抽雄期和成熟期玉米叶片中硝态氮含量。

表7 不同负压供水压力下玉米叶片硝态氮含量 (g/kg)Table 7 Leaf nitrate nitrogen content at the main growing stages of maize as affected by watering pressures

2.8 连续负压供水对玉米硝酸还原酶活性的影响

不同供水压力对玉米硝酸还原酶活性的影响存在显著差异(表8)。2019 年，在拔节期、大喇叭口期、抽雄期和成熟期，-5 kPa 处理分别比CK 显著提高了69.00%、144.44%、47.80%和297.07%，分别比-10 kPa 处理提高了6.57%、87.34%、103.93%和218.52%，大喇叭口期至成熟期两个处理之间存在显著差异；拔节期至大喇叭口期，-10 kPa 显著高于-15 kPa 处理。2020 年大喇叭口期、抽雄期和成熟期，-5 kPa 处理硝酸还原酶活性分别比CK 显著提高了139.59%、17.30% 和83.66%，分别比-10 kPa 处理显著提高了33.96%、20.51%和25.37%，成熟期-10 kPa 处理显著高于-15 kPa 处理。综合两年试验结果来看，-5 kPa 与CK、-10 kPa 和-15 kPa 处理相比可显著提高玉米硝酸还原酶活性。

2.9 连续负压供水对玉米根际土碱解氮含量的影响

不同供水压力对玉米根际土碱解氮含量的影响存在显著差异(表9)。2019 年，-5 kPa 处理根际土碱解氮含量处于最低值，抽雄期和成熟期与CK相比分别显著降低了10.08% 和20.91%，表明-5 kPa 供水压力在玉米生育后期会显著降低根际土碱解氮含量；-15 kPa 处理始终处于最高值，在拔节期、大喇叭口期、抽雄期和成熟期，-5 kPa 与-15 kPa 相比分别显著降低了40.96%、42.86%、32.68% 和39.55%，-5 kPa 显著低于-10 kPa。2020 年，抽雄期和成熟期-5 kPa 处理分别比CK 显著降低了25.88%和31.93%，分别比-10 kPa 处理显著降低了9.42%和20.04%；-5 kPa 处理显著低于-15 kPa 处理，-10 kPa 与-15 kPa 处理之间无显著差异。综合两年试验结果，连续负压供水压力的降低会使根际土碱解氮含量升高，-5 kPa 处理与其他3 个处理相比会显著降低抽雄期至成熟期玉米根际土碱解氮含量。

表9 不同负压供水压力下玉米根际土碱解氮含量(mg/kg)Table 9 Alkali-hydrolyzable nitrogen content in maize rhizosphere soil as affected by watering pressures

2.10 连续负压供水对玉米根际土脲酶活性的影响

连续负压供水降低了玉米根际土脲酶活性，但是不同供水压力处理降低幅度存在差异(表10)。2019 年，在拔节期、大喇叭口期、抽雄期和成熟期，-5 kPa 始终处于最低值，与CK 相比分别显著降低了14.12%、20.44%、23.59%和15.53%；抽雄期和成熟期，-5 kPa 分别比-10 kPa 显著降低了8.21%和9.82%，拔节期和大喇叭口期两个处理之间无显著差异；大喇叭口期和抽雄期，-10 kPa 和-15 kPa 均显著低于CK，抽雄期和成熟期-5 kPa 显著低于-15 kPa。2020 年，大喇叭口期、抽雄期和成熟期-5 kPa 脲酶活性分别比CK 降低了23.12%、32.01%和27.99%，两个处理之间存在显著差异；抽雄期和成熟期，-5 kPa 分别比-10 kPa 显著降低了12.32%和19.83%；大喇叭口期至成熟期，-10 kPa 与-15 kPa 之间无显著差异。综合两年试验结果，-5 kPa 处理会导致抽雄期和成熟期玉米根际土脲酶活性显著降低。

表10 不同负压供水压力下玉米根际土脲酶活性的影响 [NH3-N mg/(g·d)]Table 10 The urease activity in rhizosphere soil of maize as affected by watering pressures

3 讨论

3.1 连续负压供水对土壤含水量和玉米生长的影响

连续负压供水利用负压灌溉系统为植物提供水分，可以在作物整个生长季节使土壤含水量保持相对稳定[8]。本试验结果中，-5 kPa 处理土壤含水量稳定在25%左右，这与王相玲[20]测得-5 kPa 供水压力下土壤的含水量相似，但-10 kPa 和-15 kPa 处理高于王转[21]的研究结果，低于赵秀娟等[22]的研究结果，出现这种现象的原因可能与不同地区土壤质地存在差异有关。从玉米根系干物质积累变化来看，2019和2020 年试验结果存在差异，其中-5 kPa 和-10 kPa 处理在2019 年根系干物质积累量无显著差异并且高于对照，而2020 年-10 kPa 显著低于-5 kPa 处理且低于对照，出现这种现象的原因与2019 年所用土壤盐碱化严重，CK 和-5 kPa 处理在拔节期就出现严重板结抑制了根系生长有关。本试验中，仅-5 kPa地上部干物质积累量和产量显著高于对照，-10 kPa和-15 kPa 处理均显著低于对照，这与李生平等[23]的研究结果一致，表明-5 kPa 供水压力提高玉米产量效果显著优于-10 kPa 和-15 kPa。

3.2 连续负压供水对玉米氮吸收的影响

土壤水分有效性和运移距离直接影响土壤氮的有效性，从而显著影响植物对氮元素的吸收和利用[24]。NPI 利用土壤基质势与水势差实现连续供水，灌溉水有效性高，植物吸收利用能力强，从而也会显著促进植物对土壤氮的吸收和利用[24-25]。本研究结果显示，-5 kPa 供水压力与浇灌相比显著提高了玉米各生育时期根、茎、叶、苞叶、穗轴和籽粒氮吸收量，这与前期在茄子[26]上的研究结果一致，这也说明连续负压供水在促进植物水分利用的同时也显著促进了玉米各器官对氮营养的吸收和利用。另外，根、茎、叶在生育期内氮吸收量变化趋势存在差异，其中根系氮吸收量表现为一直增加，而茎和叶表现为先升高后降低，这可能与氮元素在玉米生育后期茎、叶内氮营养转移至籽粒再利用有关[27]。从根系和茎氮吸收量来看，连续负压供水处理在各生育时期均高于对照，分析原因认为，根、茎作为氮营养的吸收、运输器官，连续负压供水使玉米AquaporinPIP2-2和AquaporinTIP2-3-like两个基因高倍上调表达，提高了玉米对水分和养分吸收与转运能力[4]，从而提高了根、茎氮吸收量，同时这也是本研究中-5 kPa 供水压力与对照相比显著提高玉米总氮吸收量的重要原因。-10 kPa 和-15 kPa 根系氮吸收量尽管低于-5 kPa 处理，但是-10 kPa 处理在2019 年高于对照，-15 kPa 在两个年份均高于对照，出现这种现象的原因主要包括两个方面：一是，-10 kPa 处理在2019 年干物质积累量显著高于对照，而-15 kPa 处理与对照之间无显著差异，加上负压灌溉促进了根系对氮的吸收提高了根系含氮量，因此根系氮吸收量高于对照；二是，-10 kPa 和-15 kPa 处理地上部生长受到抑制，因此与对照相比根系内吸收的氮向地上部转移量降低，从而引起吸收的氮元素在根系内积累，而对照根系吸收的氮主要转运至地上部利用，因此导致-15 kPa 处理在两个年份根系氮吸收量均高于对照。从不同供水压力对玉米氮吸收的影响来看，苞叶、穗轴、籽粒和总氮吸收量表现为随着供水压力降低而降低，这与供水压力降低导致玉米生育期内可获得的供水量降低抑制了玉米生长有关[11]。玉米各器官氮吸收量与干物质积累量之间呈正相关关系，供水量降低导致玉米各器官干物质积累量降低，从而也降低了氮吸收量[11]；同时2019 年-5 kPa 和-10 kPa 处理根系干物质积累量无显著差异，这也是这两个处理根系氮吸收量无显著差异的重要原因。不同供水压力相比较来看，-5 kPa 处理促进玉米氮吸收效果优于-10 kPa 和-15 kPa 处理。

3.3 连续负压供水对玉米叶片硝态氮含量和硝酸还原酶活性的影响

在植物营养生长阶段，叶片是氮同化的主要器官，也是氮积累的中心[28]，这与本研究结果中拔节期至抽雄期叶片氮吸收量处于最高值的研究结果一致。硝酸还原酶是植物体内硝态氮还原的限速酶，其活性的高低直接影响植物氮代谢能力。硝态氮是植物根系吸收的主要氮源，也是硝酸还原酶的底物，根系吸收的硝态氮在叶片中的积累会对硝酸还原酶活性起到调节作用[29]。叶片内较高的硝态氮含量会显著提高硝酸还原酶活性，从而提高植物氮代谢能力，促进氨基酸的合成，提高植物利用氮营养的能力[30]。本试验结果中，玉米生育前期连续负压供水处理叶片内硝态氮含量均高于对照，其中-5 kPa 处理处于最高值，这可能与连续负压供水提高了玉米根系对水分和养分吸收能力有关[4]。叶片作为玉米营养生长阶段氮的积累中心，根系吸收的大量硝态氮在叶片中积累，从而提高了玉米叶片内硝态氮含量。硝态氮含量的增加会诱导玉米叶片硝酸还原酶活性升高，从而提高了氮同化与代谢能力，这也是两个试验年份连续负压供水-5 kPa 处理硝酸还原酶活性始终处于最高值的重要原因。Zhang 等[31]研究结果表明，玉米硝酸还原酶活性的升高也会增强玉米的光合能力，有利于形成更多的光合产物，增强玉米对根系吸收氮素的利用能力，提高玉米各器官干物质积累量，进而也会显著增加玉米的氮吸收量，这也是连续负压供水-5 kPa 处理各器官和总氮吸收量显著高于其他3 个处理的重要原因。

3.4 连续负压供水对根际土碱解氮含量和脲酶活性的影响

连续负压供水可同时提高植物干物质积累量和氮含量，从而提高植物对氮元素的吸收量。由于连续负压供水条件下水分运移范围的限制，从而限制了作物根系分布范围，这也导致植物根系吸收养分范围减少，导致根际土壤养分耗竭[32]。本研究结果中，-5 kPa 处理根际土壤碱解氮含量与对照相比降低了20.91%～31.93%，降低幅度远远大于黄瓜根际土碱解氮降低10.80%～19.80%的范围[33]，分析原因认为这可能与玉米植株高大，生育期内氮吸收量远远大于黄瓜有关。另外，连续负压供水会显著抑制玉米根系生长[3]，这也限制了玉米根系吸收氮营养的范围，从而导致了玉米根际土碱解氮耗竭。连续负压供水条件下水分在土壤中运移范围有限[21]，从而也会影响氮元素随水分的运移，这就使得玉米根系吸收氮素范围更多的局限于连续负压供水条件下的水分运移范围，而根际土恰处于这个范围内，因此这也是连续负压供水-5 kPa 处理根际土碱解氮含量低于对照的另一个原因。-10 kPa 和-15 kPa 处理的氮吸收量均低于-5 kPa 处理，因此这两个处理对根际土的氮消耗量也会低于-5 kPa 处理，所以-10 kPa和-15 kPa 处理的根际土碱解氮含量高于-5 kPa。另外，李迪等[15]在辣椒上的研究结果表明，-5 kPa 处理与常规浇灌相比提高了土壤碱解氮含量，这与本研究结果不同，龙怀玉等[32]认为出现这种现象与土壤氮营养转化和不同植物对氮吸收的规律不同有关。

连续两年的试验结果表明，-5 kPa 处理与其他3 个处理相比显著降低了玉米根际土脲酶活性，脲酶活性的降低导致土壤氮转化能力降低，这也可能是根际土碱解氮耗竭的另一个原因。

综上，-5 kPa 处理的玉米各器官和总氮吸收量显著高于浇灌和-10 kPa、-15 kPa 处理，这与-5 kPa处理提高了玉米根系氮吸收和转运有关的基因表达有关[4]，根系吸收氮元素能力增强促进了硝态氮在叶片中积累，从而引起硝酸还原酶活性升高，提高了氮代谢能力，有利于提高玉米总氮吸收量和产量[31]；但是这也导致了玉米根际土碱解氮的耗竭，这可能与-5 kPa 处理根际土脲酶活性显著降低有关。为此，连续负压供水条件下如何加强土壤养分管理，避免出现根际土氮营养耗竭将是下一步研究的重要内容。

4 结论

连续负压供水-5 kPa 有利于促进玉米根系、茎、叶、籽粒等各器官对土壤氮的吸收，并显著提高总氮吸收量；玉米根系氮吸收能力的增强引起了玉米营养生长阶段硝态氮在叶片中的累积，从而诱导硝酸还原酶活性升高，以利于提高氮代谢能力；玉米氮代谢能力增强促进植株氮吸收的同时，也导致根际土碱解氮耗竭和脲酶活性显著降低。