陈 翔，胡雨喆†，陈甜甜，代雯慈，李胜男，郭健鹏，高 赛，王捧娜，翁 颖，郑宝强，李金才,2*

（1 安徽农业大学农学院 / 农业农村部华东地区作物栽培科学观测站，安徽合肥 230036；2 江苏省现代作物生产协同创新中心，江苏南京 210095）

随着全球人口数量的不断增加，预计到2050 年人们对于口粮的需求将增长100%～110%[1]。全世界约33%的人口以小麦为主粮，小麦总产量虽以每年0.9%的速度增长，到2050 年其总产量将增加38%，但仍远远低于2050 年人们对口粮的需求[2]。据IPCC第六次会议报告，2100 年全球地表温度预计将至少升高2.1℃[3]。全球气候变化背景下，西伯利亚高压、阻塞高压和极涡等大气环流异常导致极端低温事件频发[4]，增加了农业生产的不稳定性。小麦的一生易遭受干旱、低温、渍水、高温等逆境胁迫，其中低温逆境已成为影响小麦生长发育和产量品质形成的重要农业气象灾害之一。低温逆境灾害给中国、美国、澳大利亚以及部分欧洲国家的小麦生产造成了极大的损失[5-10]。澳大利亚每年因低温灾害导致小麦减产造成的经济损失达1 亿澳元[5-6]。1980—2020 年中国小麦主产区发生近20 次大规模低温灾害事件[7]。2021 年寒潮天气造成江苏省小麦冻害面积达1.36×106hm²，占该省播种总面积的56.68%，严重程度为20 年来之最[11]。因此，低温逆境已经成为限制全球小麦生产高产高质高效发展的重要因素。

化学调控技术(chemical regulation)是以应用提取的天然植物激素或者人工合成的化学物质等植物生长调节剂为手段，通过改变植物内源激素代谢平衡来调节其生长发育，使其朝着人们预期的方向和程度发生变化的技术。该技术的出现及其在农业生产中的大规模应用，为提高小麦抗低温能力进而防灾减灾与提质增效提供了一条有效途径。小麦抗低温化学调控剂可通过提高叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶的活性和脯氨酸(Pro)、可溶性糖等渗透调节物质含量来增强细胞膜结构和功能的稳定性[12-13]，同时维持叶片保持较高的净光合速率(Pn)和呼吸稳态，进而提升小麦对低温逆境的耐受性[14]。本文根据2000 年1 月1 日至2022 年12 月31 日发表的文献，系统阐述小麦抗低温化学调控剂的种类和作用机理，分析当前抗低温化学调控剂产品研发现状，并对未来小麦抗低温化学调控技术的研究进行展望，以期为小麦生产的防灾减灾和提质增效提供参考。

1 小麦抗低温化学调控剂种类

施用外源化控物质可提高小麦植株的抗低温能力，从而提高小麦生产的防灾减灾能力。根据小麦抗低温化学调控剂所起作用的成分性质，大致可分为无机盐类、有机化合物类、植物激素类、植物生长调节物质、复合型抗寒调节物质等5 类(表1)。

表1 抗低温化学调控剂一览表Table 1 List of anti-low temperature chemical regulators

2 小麦抗低温化学调控剂的作用机理

2.1 改善光合性能

光合作用合成的有机物是小麦产量品质形成的物质基础，也是对低温逆境最敏感的生理生化过程之一，其影响方面包括叶绿体结构、叶绿素的合成与分解、Rubsico 酶活性、碳同化相关酶基因的表达等[15-22]。朱佳等[19]和范琼花等[20]研究发现低温胁迫前使用硅酸钾盐溶液预处理小麦幼苗可减少叶片叶绿素含量和Chla/b 值的降幅，提高Rubisco 酶活性从而改善小麦叶片的Pn。苏慧等[21]研究表明，小麦孕穗期低温(-2℃)胁迫前喷施15 mmol/L KH2PO4溶液，旗叶叶绿素含量与清水对照相比提高了14.8%，能有效降低低温对小麦叶片造成的危害。Venzhik等[22]研究指出，低温(4℃)胁迫下施用0.1 mmol/L 脱落酸(ABA)可以影响叶绿体基质密度和类囊体的颗粒数，从而保护植物细胞免受冷害和维持光合系统活性。Wang 等[23]研究表明，低温胁迫下施用外源水杨酸(SA)能使小麦叶片Fv/Fm、ϕPS Ⅱ和Pn分别提升4.9%、5.9%和9.6%，从而提高小麦植株的抗冻能力。因此，化学调控技术主要通过缓解低温逆境对于小麦叶片叶绿体结构的破坏、促进叶绿素的合成等一系列生理生化过程，从而维持叶片较高的光合性能。涉及的外源物包括KH2PO4[21]、CaCl2[24]、(NH4)6Mo7O24[25]、ABA[26]等(表2)。

表2 外源调控剂改善作物光合性能的作用机理及最佳施用浓度Table 2 Mechanism and optimal concentration of exogenous regulators in improving photochemical efficiency

2.2 诱导合成渗透调节物质

小麦植株在低温胁迫下通过合成可溶性糖、可溶性蛋白和Pro 等渗透调节物质来提高细胞液浓度从而降低渗透势[33-34]。参与诱导合成渗透调节物质的外源化控剂种类较多[35]，包括表油菜素内酯(EBR)[12]、SA[36]、Pro[37]、ABA[14,38]、海藻糖[39]、磷钾肥[40]等(表3)。Li 等[41]研究表明，外源NO 能诱导叶片果聚糖合成酶基因上调表达，进而影响果聚糖合成酶活性促进果聚糖积累来提高小麦抵抗低温能力。王梦雨等[46]报道施用外源壳寡糖可降低低温胁迫下苗期小麦叶片损伤面积和MDA 含量的增幅，返青率可提高5%。刘丽杰等[12]发现，施用0.1 mg/L EBR 可使低温胁迫下小麦幼苗中可溶性蛋白、可溶性糖、Pro含量分别显著提升11.2%、142%和457%。Zhang等[47]研究指出施用外源ABA 显著提高了低温胁迫下小麦叶片中可溶性蛋白、可溶性糖和Pro 含量。上述相关外源物质的施用可有效缓解低温胁迫对于小麦植株渗透调节物质积累的抑制，从而维持细胞结构的稳定性，提高植株的抗低温能力。

表3 诱导渗透调节类物质合成的外源物质施用方法Table 3 Application method of exogenous substances inducing synthesis of osmoregulation substances

2.3 提高抗氧化酶活性

低温胁迫下小麦植株内会产生大量的活性氧(ROS)，随着低温胁迫程度和胁迫持续时间的增加导致ROS 清除剂含量和酶活性持续下降，氧化还原平衡被打破，ROS 代谢失调，导致细胞膜脂过氧化最终产物丙二醛(MDA)的积累，导致细胞受损甚至死亡[48]。SOD、POD、CAT、ASA 和GSH 等物质构成了小麦体内的抗氧化防御体系，其活性的高低与小麦抗逆能力密切相关[49-52]。荆恩恩等[53]研究发现，低温(-5℃)胁迫前小麦叶面喷施外源CC 可增强SOD、POD 和CAT 活性，降低产生速率和MDA 含量，有效减少膜脂过氧化对细胞的损伤。Yu 等[54]研究表明，外源ABA 可提高叶片和根茎中抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)、脱氧抗坏血酸还原酶(DHAR)和单脱氧抗坏血酸还原酶(MDHAR)活性水平，增强了小麦叶片和根部在-10℃和-20℃下的抗冻能力。丁美云等[55]研究发现，叶面喷施0.1 mg/L BR 可使低温(-25℃)胁迫下小麦分蘖节SOD、CAT 和POD 活性分别提升41.3%、31.6%和14.1%，极大降低了低温冻害对于小麦细胞膜的损伤。因此，化学调控物质主要通过提高抗氧化酶活性，从而降低细胞内自由基含量和产生速率，减轻膜脂过氧化程度，维持细胞膜结构的完整性，进而增强小麦植株的抗低温能力。与诱导抗氧化酶活性有关的外源物质及其施用方式详见表4。

表4 外源调节抗氧化酶活性类物质使用方法Table 4 Application method of exogenous substances regulating antioxidant enzyme activities

2.4 激素调节

内源激素是调节小麦生长发育和代谢的一类重要物质。低温胁迫会打破其原有的激素平衡，导致促进生长的激素减少、抑制生长的激素增加从而改变代谢途径。内源激素作为信号分子参与低温胁迫的调控，其中玉米素核苷(ZR)、GA 和ABA 在抵御低温过程中起着重要作用[61-64]。Li 等[65]研究表明，在低温(12℃)胁迫下施用5 μmol/L GA 可提高种子呼吸速率和淀粉酶活性促进淀粉分解，提高种子发芽率、胚根和胚芽的重量及长度。齐付国等[66]研究指出，100 µmol/L MeJA 进行叶面喷施幼苗，低温(4℃)胁迫下促进了小麦叶片内ABA 的含量增加和ABA/GA 值的提高，达到增强小麦抗寒性的作用。Zhang 等[47]研究认为，施用外源10 μmol/L ABA 增加小麦叶片内可溶性糖、Pro、GSH 和ASA 含量以及相关基因表达，降低MDA 和H2O2水平，有效缓解小麦幼苗所受到的低温胁迫。王兴等[62]研究发现，施用10-6mol/L 6-BA 可促进低温(-10℃、-25℃)胁迫小麦叶片和分蘖节中ABA/GA 的值，降低GA 含量，提高小麦分蘖节的抗寒能力。化学调节物质可以增加低温逆境胁迫下小麦植株体内多种内源激素含量，促进平衡以及激素间的协同和拮抗作用调节动态平衡，从而提高小麦的抗冻能力(表5)。

表5 外源激素调节机理及施用浓度Table 5 Mechanism and application concentrations of exogenous hormones

2.5 抗寒基因的表达

部分抗低温调节物质是小麦在非生物胁迫下的天然积累物，适宜浓度下此类物质可以诱导小麦自身启动抵御低温相关蛋白所关联基因的表达。小麦在低温胁迫下会通过调控相关耐寒基因的表达来应对所处逆境[64,69-70]。Al-Issawi 等[56]研究发现，在低温(4℃)驯化下施用外源8 mmol/L (NH4)6Mo7O24溶液浸种，显著增加了植株中CBF14的转录物水平并激活COR基因。张奥深等[29]研究表明，施用 0.1 mg/L EBR 可以显著提高小麦植株叶片抗逆相关基因TaSOD、TaPOD、TaCAT、P5CS和WCS120的相对表达量，从而提高小麦的抗冻性。Zhang 等[47]研究认为低温胁迫下施用外源ABA，ASA-GSH 合成相关酶的基因在一定时间内受到ABA 的调控，使小麦叶片中ASA 和GSH 显著提高以及相关基因CBFII-5.2、WCS120、COR39和Wrab17 转录水平提高。赵欣等[71]研究指出，SA 处理提高了小麦叶片和分蘖节中EMP 途径关键酶 HxK、PFK、PK 的活性及其相应基因TaHxK、TaPFK、TaPK的表达量，促进果糖与丙酮酸的积累与分解，提高小麦植株的抗低温能力。

3 小麦抗低温化学调控产品

目前，小麦抗低温化学调控产品的开发应用逐渐受到人们的重视。截至2022 年12 月31 日，涉及作物抗低温化学调控剂的国家发明专利共93 件，其中小麦抗低温化学调控剂发明专利为27 件，占29.03%，且专利公开年份均在2010 年之后(图1)。这可能与近年来全球气候变暖导致极端低温气候事件出现的频率、强度和持续时间不断增加，已成为限制小麦稳产丰产与优质的重要因素有关，同时也表明小麦抗低温化学调控剂具有巨大的潜在市场价值。本研究归纳整理了近年来有关小麦抗低温化学调控产品的发明专利(表6)。

图1 2013—2022 年抗低温化学调控剂国家发明专利数量Fig.1 Number of national invention patents of chemical regulators for low temperature resistance during 2013-2022

4 总结与展望

根据作用机理，外源化学调控剂可分为改善光合系统、诱导合成渗透调节物质、诱导抗氧化酶活性、激素调节以及影响抗寒基因表达等共5 大类。目前小麦生产对抗低温化学调控剂的需求不断增加，然而现有抗低温化学调控剂在生产中的推广应用效果并不理想，主要是因为生产成本较高，比如ABA、MeJA 等由于价格昂贵，一般农户无法接受，难以大面积应用于农业生产。因此未来应重点开展以下几个方面的研究：

1)加强外源化学调控剂缓解低温逆境的机理研究。因小麦品种抗性、生长环境和栽培措施的不同和差异化，化控剂作用机理有待进一步深化，如KH2PO4作为一种绿色无毒、高效的水溶性速效磷钾复合肥，因具有提高植株的抗低温能力而广泛应用于小麦生产中，但其提升小麦抗低温能力的生理与分子机制至今仍未明确。

2)在明确化学调控剂作用机理的基础上，进一步研究明确小麦抗低温化学调控剂的施用时期、剂量范围及施用方法。在田间试验阶段要针对产品药效、毒理学、环境毒理和环境行为及残留代谢等进行完整的评价，同时可结合农事操作进一步调查其农学效应，比如产品的使用与小麦拔节肥或者生育中后期的“一喷三防”有机结合，尤其是与现代无人机的飞防结合，研发简便易操作的应用技术，将具有广阔的应用前景。

3)加强产品的生产工艺研究与优化。降低小麦抗低温化学调控剂的生产成本，寻找价廉且抗低温逆境效果好的原材料来制备抗低温化学调控剂，同时对现有生产方法进行工艺优化，从而降低成本，实现规模化生产，将极大地提高我国小麦生产的防灾减灾能力。