邵文山

（武威市凉州区林业技术推广中心，甘肃 武威 733000）

梭梭（Haloxylonammodendron）为藜科梭梭属植物，因其主侧根发达，叶退化为同化枝进行光合作用，具有抗寒、抗热、抗旱、耐盐碱性的特性，适应性极强。因此，常作为我国西北荒漠地区防风固沙、改良土壤、保持水分的作物，是我国西部荒漠化地区固沙造林优良树种[1]。同化枝为特殊的光合器官，常出现在需要对干旱环境进行适应的植物中，为旱生结构的主要特征之一[2]。梭梭是武威凉州沙漠地区主要树种之一，近年来为该区生态平衡发挥了重要作用。

生活在干旱环境中的植物，其形态结构会表现出一系列适应特征[3]。随着全球气候逐渐恶化，局部地区的极端天气越来越频繁地出现，干旱就是其中最明显的气候特征之一[4]。在不同的地区，干旱和半干旱土壤条件均在不同程度上影响着植物的生长[5]。干旱胁迫是当植物的失水大于吸水时，细胞和组织紧张度下降，植物正常生理功能受到干扰的状态[6]。

梭梭不仅能固定沙漠土壤，而且生态价值和经济价值显著，在贫瘠的土地和干旱砂土地上也有很好的适应性。为了确保梭梭种植的成功率，应该加强对梭梭人工栽培技术的研究，提高栽培种植效果[7]。为考察不同干旱程度对梭梭树生长情况的影响，本文分别考察了干旱胁迫条件下同化枝气孔导度、同化枝含水量、土壤含水量、脯氨酸、可溶性糖浓度以及叶绿素变化情况，为其抗旱性评价提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地

研究样地选在凉州地区（103.11°E，38.10°N），年均降水量为150～167 mm，蒸发量2 100 mm，无霜期年均150 d，日照2 800～3 200 h，供试植物自然生长在无灌溉条件下的沙丘上。

1.2 试验材料

设3 个典型样地，每个样地挑选5 棵树龄相同、健康植株标记并取样。5 月初—8 月底，每15 d 于晴朗无风日，选择当年生新枝冠层上部向阳方向的成熟同化枝约800 g，进行指标测定。

1.3 测定指标

气孔导度的测定：采用LI-6200 型便携式气体分析系统（LI-COR Inc，Nebraska，USA）测定（每日8时—18时，每2 h测定1 次，取平均值），同化枝面积的测定采用LI-3000A，叶面积仪测定（LI-COR Inc）；游离脯氨酸的测定：氰酸盐—水合茚三酮比色法[8]；可溶性糖的测定：蒽酮比色法[9]；叶绿素的测定：同化枝用80%丙酮浸提，UV—265分光光度计比色；同化枝含水量的测定：采用烘干称质量法，采集梭梭成熟同化枝，于80℃烘至恒重，按式（1）计算同化枝含水量：

土壤含水量的测定：在梭梭样株附近挖取土壤剖面，在0～100 cm 土层范围内每10 cm 取样1 次，重复3 次；土壤含水量：0～100 cm土层含水量均值，采用烘干法测定。

1.4 数据处理

采用Excel对数据进行处理。

2 结果与讨论

2.1 同化枝干旱胁迫季节适应特性

同化枝干旱胁迫季节下气孔导度、同化枝含水量与土壤含水量见表1。

表1 同化枝干旱胁迫季节下气孔导度、同化枝含水量与土壤含水量Tab.1 Stomatal conductance,water content of assimilated branch and soil water content under drought stress season

梭梭于5月中下旬—6月中下旬开花，由表1可知，开花期间5月30日、6月15日的气孔导度最大分别为0.47 mol/（m2·s）、0.45 mol/（m2·s），土壤含水量分别为27.91 g/kg、30.55 g/kg，同化枝含水量最高，分别达到650.53 g/kg、587.19 g/kg，同化枝处于轻度干旱胁迫状态；花期过后高温干旱的夏季来临，梭梭进入花后生殖休眠期，6 月30 日土壤含水量为12.83 g/kg，同化枝含水量下降为515.33 g/kg，气孔导度也迅速降为0.30 mol/（m2·s），7 月15 日、7 月30 日继续降低为0.26 mol/（m2·s）、0.28 mmol/（m2·s），此期间土壤含水量分别为11.14 g/kg、10.30 g/kg，同化枝呈现萎蔫，处于重度干旱胁迫状态，直至8 月秋季到来，植物蒸腾强度有所减弱，同化枝含水量为501.35 g/kg，8月15日土壤含水量为10.30 g/kg，同化枝气孔导度又恢复为0.31 mol/（m2·s），虽仍处于重度干旱胁迫下，但同化枝开始舒展，萎蔫程度明显减弱。

2.2 同化枝中渗透调节物质与叶绿素调节适应干旱胁迫的季节变化特性

同化枝干旱胁迫季节下脯氨酸、可溶性糖浓度以及叶绿素变化见表2。

表2 同化枝干旱胁迫季节下脯氨酸、可溶性糖浓度以及叶绿素变化Tab.2 Changes of concentrations of proline,soluble sugar and chlorophyll in anabolic branch during drought stress season

5月30日—6月30日梭梭开花期内同化枝可溶性糖含量出现其生长发育过程的最低水平（9.71 mg/gDW），而叶绿素含量于6 月15 日达到最高水平（90.37 mg/cm2），脯氨酸含量也开始略有上升；6 月30 日—7 月15 日，可溶性糖、脯氨酸迅速积累，7 月15 日较6 月30 日其含量分别增长为4 倍和2 倍，而叶绿素含量迅速降为较低水平（70.38 mg/cm2）；7月30日可溶性糖、脯氨酸继续积累分别达到了50.59 mg/·g DW，31.75 μg/gDW，随后直至8 月15 日均保持在较高水平，而叶绿素则维持在相对较低的浓度水平。

上述原因为植物开花期间，可溶性糖作为营养物质从同化枝转移到花器官，降低了同化枝中可溶性糖的含量。而此时同化枝处于轻度水分胁迫状态（同化枝含水量587.19～650.53 g/kg），脯氨酸含量先于可溶性糖含量略有上升。6 月30 日—7 月30 日盛夏期间，同化枝处于重度水分胁迫状态（同化枝含水量495.17～515.33 g/kg），可溶性糖与脯氨酸迅速积累，通过渗透调节作用适应干旱胁迫。随后可溶性糖与脯氨酸含量持续保持较高水平状态，未出现明显下降趋势。

3 结论

本文以甘肃武威凉州地区的梭梭为研究对象，分别考察了同化枝干旱胁迫季节适应特性以及同化枝中渗透调节物质与叶绿素调节适应干旱胁迫的季节变化特性。结果显示：不同干旱胁迫条件下，梭梭气孔导度、同化枝含水量、土壤含水量、脯氨酸、可溶性糖浓度以及叶绿素变化显著，植物开花期间，可溶性糖作为营养物质从同化枝转移到花器官，降低了同化枝中可溶性糖的含量。而此时同化枝处于轻度水分胁迫状态，脯氨酸含量先于可溶性糖含量略有上升。6 月30日—7 月30 日盛夏期间，同化枝处于重度水分胁迫状态下，可溶性糖与脯氨酸迅速积累，通过渗透调节作用适应干旱胁迫。随后可溶性糖与脯氨酸含量持续保持较高水平状态，未出现明显下降趋。