韦美静 ， 敖 芹 ，余玥郿 ，周朝彬 ，刘元士

（1.遵义市农村发展服务中心，贵州 遵义 563000；2.遵义市气象局，贵州 遵义 563000；3.遵义师范学院，贵州 遵义 563006；4.遵义市种植业发展服务中心，贵州 遵义 563000）

花椒为芸香科（Rutaceae）花椒属（Zanthoxylum）植物，根系发达、喜钙、耐旱，在退耕还林地区尤其是喀斯特石漠化地区广泛用作植被恢复主要树种[1-2]，创造了石漠化治理的“顶坛模式”。其果实（果皮）主要用作香料，同时也被用作传统中药，被明确列入2015年版《中华人民共和国药典》[3]，经济价值高。近年来，受市场需求驱动，我国多个省（市）如甘肃、四川、陕西、云南、重庆等大力发展花椒产业，全国产量逐年攀升。然而，花椒产量和品质调控上仍存在很多不足。鉴于此，本文介绍了花椒主要栽培区面积和产量以及花椒品质特征，从良种选育、气候适宜性区划和施肥角度出发，归纳了目前花椒产量和品质调控现状，并进一步探讨了未来的研究方向。

1 花椒产量和品质概述

1.1 花椒产量

据国家林业和草原局政府网统计数据，2012 年全国花椒总面积82.48 万hm2，产量41.03 万t，总产值83.49 亿元，主要分布在陕、甘、滇、川、黔、渝等17个省份。2012 年种植面积大于10 万亩的县有35 个。按种植面积，排名靠前的省份有甘肃（21.85 万hm2）、四川（17.07 万hm2）、陕西（15.86 万hm2）、云南（8.10万hm2）、重庆（6.90 万hm2）等省（市），我国主要省（市）花椒种植概况如表1 所示。截至2018 年官方统计[4]，近年来全国花椒总产量有所提升，部分产区花椒产量平稳增长，四川在各省（市）中仍然保持产量最高的地位，云南花椒产量增速最快，2018 年产量较2012 年增长1.58 倍，甘肃、重庆、山西和贵州的花椒产量有所降低，其中甘肃产量降幅最高，2018 年较2012年降低了53.73%。

表1 2012年我国主要省（市）花椒种植概况

1.2 花椒品质组成

活性成分是花椒果实品质的重要有机组成部分，其主要活性成分为萜类、甾醇、类黄酮、生物碱、酰胺、皂苷、香豆素等。其中，以山椒素为代表的链状不饱和脂肪酸酰胺类物质会对人的舌黏膜、口腔和鼻腔上的触觉神经产生刺激作用，使人产生麻的感觉，其含量的多少决定了麻味程度，在生理上具有促进肠蠕动、消化液分泌和增进食欲的作用；由于山椒素与多种热点药物靶点受体（大麻素受体CB，香草酸受体TRPV1）间具有极强亲和力，可激活或阻断多种离子通道，在体内发挥抗癌、减肥以及降血糖等功能[5-6]。除了果实（种子）中提取活性成分外，叶、茎、皮、根等器官均可提取，常作药用。可用作驱蛔虫以及治疗哮喘、支气管炎、静脉曲张、腹泻、风湿、消化不良、霍乱、牙痛等多种疾病的土药制剂[7]。其中，从花椒植物体内提取的生物碱被认为是最有效的抗肿瘤成分，生物碱的提取和活性鉴定已成为当前研究热点。

近年来，花椒体内有效成分提取和活性鉴定的研究表明，不同的提取物具有不同的药理活性，如抗抑郁[8]、抗菌[9]、杀线虫[10]、保护肝脏[11]、抗肿瘤[12]和免疫调节活性[13]。多样化的药理活性丰富了花椒的利用途径，这将极大促进对花椒属资源的开发利用。

2 花椒产量和品质调控研究现状

在我国大部分地区花椒被用作经济林进行栽培和利用。花椒果实作为经济产品，其产量和品质始终是花椒人工林最重要的经营管理目标。目前，种植户和科研工作者主要从良种选育、气候适宜性区划以及施肥等方面对花椒果实产量和品质进行调控。

2.1 良种选育

不同品种间产量和品质具有显著差异[14-15]，因而良种培育是生产上调控产量和品质的常见的、有效的途径。目前花椒育种主要采取选育，重庆、四川、甘肃、河北和贵州等省（市）近年育出不少新品种。例如，贵州省林业科学研究院在顶坛花椒原生产区选育出黔椒系列新品种，株产最高可达19.38 kg，丰产性能较好，且粒大皮厚，挥发油中芳香醇含量近41%，远高于主产区含量水平（28.65%~35.15%），麻味浓，品质好，对贵州干热河谷的生态环境条件具有极强适应性[16]。四川农业大学、汉源县林业局和汉源县科技局共同选育出汉源葡萄青椒，该品种抗寒能力强，解决了海拔1 200 m 以上青花椒难以越冬的难题[17]。重庆荣昌区林业科技推广站选育出荣昌无刺花椒[18]、陇南市经济林研究院花椒研究所选育出梅花椒无刺优树（武选1 号）[19]，避免了采摘过程带来的伤害，降低了采摘成本，对于促进花椒高效省力栽培具有重要意义。

2.2 花椒气候适宜性区划

花椒喜热、耐旱、不耐水淹和低温，一般要求在年均温10 ℃~14 ℃、日照时数﹥1 200 h、年降雨量﹥500 mm 时才能正常生长结果[20]。同时，不同地区由于光、温、水、热等资源差异，花椒生长和品质表现出显著不同[21]。另外，不同花椒品种对气象条件需求也有差异[22]，因而需要进行气候适宜性区划。通过花椒气候适宜性区划，可保障花椒在最适生态条件下生长并达到最佳产量和品质状态，同时避免引种失败。

目前部分学者对贵州遵义[23]、甘肃武都[20]、重庆[24]等地进行了花椒气候适宜性区划。研究表明，花椒产量和品质的表现受制于产地诸多环境因子，产地海拔、土壤性质、温度、湿度状况、日照和降雨量都对花椒产量和品质有影响。在贵州遵义市西部和北部海拔800 m 以下地区是九叶青花椒适宜栽培区[23]。韩若梅等（2017）对我国青海循化、甘肃秦安、山西平顺、陕西韩城等8 个不同种源大红袍花椒的种实特征和主要化学成分进行分析，结果表明，种子含油率与海拔、4—6 月降水量呈显著正相关，但与6—8 月降水量呈负相关[21]。

2.3 施肥对花椒产量和品质的影响

施肥是调控植物生长发育最有效的栽培措施。除了土壤供给的矿质养分外，植物所吸收的大部分养分需要通过N、P 和K 配方施肥供给。由于每年花椒果实采收会带走果皮和种子中的N、P、K、Ca、Mg、Zn、Cu 等矿质元素[25]，因而通过合理施肥，及时补充矿质养分，可显著提高花椒产量。已有的产量记录中，在重庆江津，九叶青花椒产量最高可达1300.0 kg/667 m2[26]。四川汉源县经营管理水平高的林地，红花椒产量可达750 kg/667 m2（调查数据，未发表）。从各地开展的配方施肥实验结果来看，目前，青花椒2年生即可有产量，可达223.45 kg/667 m2[27]，3—9年生可达较高产量，为504.57 kg/667 m2~911.88 kg/667 m2[28]。然而，依据国家林业和草原局政府网的各产区结果面积和总产量统计数据计算[3]，主要花椒种植省（市）的产量范围仅为27.83 kg/667 m2~91.84 kg/667 m2，平均产量为62.76 kg/667 m2，表明各省（市）花椒产区仍有巨大的产量提升潜力。未来应重视科学施肥在提高单产中的积极作用，进而达到高效栽培和节约土地的目的。施肥在提高花椒产量的同时，也显著提高了挥发性芳香油、麻味物质、醇溶抽提物和不挥发性乙醚抽提物含量[26-28]，表明施肥可兼顾花椒产量和品质。

3 研究展望

3.1 研究资源分配规律，挖掘产量潜力

在花椒人工林中，花椒植株可利用的资源通常是有限的，必须在生长、贮存和生殖所必需的各种过程中加以分配。研究表明，增加（或减少）植物生殖过程（开花结实）的资源投入，则会相应减少（或增加）营养生长和养分贮存过程资源的投入[29]。花椒作为多年生木本植物，根系和枝干（多年生枝和树干）可贮存大量非结构性碳水化合物（Non-structure carbohydrate, NSC）。在干旱等环境胁迫导致光合产物阶段性不足或果实发育期需要大量养分供应时，树体贮存的NSC 可有效保障器官正常生长、开花和结实过程[30]。在树体管理中，揭示花椒植株个体生长-NSC 贮存-结实间资源分配规律，尤其重视青花椒果实采收普遍采用的“以采代剪”方式对树体养分资源再分配的作用规律，探索不同立地条件和管理方式的合理枝（叶）果比、叶幕以及最低养分贮存水平，优化栽培技术，精确调控养分资源在植株不同器官间的分配，充分减少冗余消耗、挖掘产量潜力，可以进一步提高经济产量。

3.2 揭示花性分化机理，服务杂交育种

花椒的无融合生殖特点为花椒的选择育种和实生苗繁育奠定了理论基础。目前，生产上广泛推广应用的花椒栽培品种主要是选择育种而来。选择育种进展缓慢，且几乎不可能同时获得不同个体上具有的多个优良性状。然而，我国花椒种质资源丰富、多样性高[31]，不同品种之间遗传性状差异显著，表现在产量和品质方面具有很大不同[14,22]。建立种质资源基因库，选择出皮率、挥发性芳香油、麻味物质含量、抗逆性等不同优良性状个体开展杂交育种，是充分获取双亲优良性状的可行途径。然而，花椒以雌花为主，偶见两性花和雄花，给杂交育种带来一定困难。因此，开展花性分化机理研究，通过人工调控促进雄花或全雄株形成，对于开展杂交育种，进而培育出集多个优良性状为一体的花椒新品种具有重要意义。

3.3 阐明品质形成机制，提高果实品质

花椒中的主要化学成分有挥发性芳香油、生物碱、酰胺、香豆素、木脂素等，共同反映花椒内在品质。不同品质花椒的经济价值差异较大，如何提高花椒品质将是花椒产业发展过程中的重点。尽管已有少数学者研究花椒品质形成过程及机制，然而花椒品质形成理论中仍然存在很多盲区：花椒产量与品质关系及其对栽培措施的响应、植株体内NSC 贮存和运输对品质的影响、栽培措施和气候以及土壤因素交互作用对花椒品质形成的调控机制、花椒品质与结实性状间关系等。因此，未来应加强从生态学、生理学和分子生物学等角度开展花椒果实品质形成研究，揭示品质形成的生理和生化变化规律，找出不同品质特征形成的关键限制因子，为提高花椒品质提供理论支持。

3.4 开展胚胎败育研究，减少落花落果

花椒的落花落果十分严重，花椒的落花率可达72.7%，落果率为59.1%[32]。研究发现，花椒胚胎发育整个过程都有败育现象是花椒繁育系统的典型特征，也是导致花椒落花落果的直接原因[33]。由于花椒的胚胎发育过程都有败育现象，因而落花落果究竟是由花粉活力较低还是由大孢子或雌配子体败育或环境胁迫等因素引起，目前尚不清楚。因此，从解剖学、生理学、分子生物学等角度开展胚胎败育研究，弄清败育机制，将有助于减少落花落果，保障花椒稳产丰产。