熊 雪 董志新 朱国芬 王春芳

（1河北民族师范学院，河北承德 067000；2植物学国家民委重点实验室（河北民族师范学院），河北承德 067000）

草坪在人们的生产和生活中有着非常广泛的应用，起到美化环境、净化空气、防止水土流失、降噪等作用，被誉为“文明生活的标志”。近年来，我国草坪业快速发展，在城市美化、环境保护、娱乐设施、体育场地、水库、高速公路、河岸堤坡等领域发挥了巨大的生态效益和景观价值[1]。

植物的生长发育受多种逆境因子影响，其中干旱是主要的逆境因子之一。当植物的蒸发速率大于其对水分的吸收率，就会导致植物的干旱胁迫。据统计，世界上有1/3 的土地被划分为干旱、半干旱地区，我国干旱、半干旱地区占据了大部分国土[2]。在其他半湿润和湿润的地区，也可能出现周期性、季节性的旱情。水分对草坪草的生长起着至关重要的作用，尤其是萌发期，水分是决定草坪草建植成功与否的关键因素，也是影响成坪速度、时间与质量因素之一[3]。目前，关于草坪草抗旱性的研究已有一些报道，如姚楠等[4]在玉蝉花（Iris ensataThunb.）、马蔺（Iris lacteaPall.）与高羊茅（Festuca elataKeng ex E.B. Alexeev）抗旱性分析中得出3 种植物的抗旱性强弱为：马蔺＞玉蝉花＞高羊茅。郑轶琦等[5]在聚乙二醇（PEG）胁迫对冷季型草坪草种子萌发和幼苗生长的影响研究中得出，低浓度（5%）PEG对多年生黑麦草（Lolium perenneL.）和草地早熟禾（Poa pratensisL.）种子发芽有一定促进作用，高浓度PEG（15%～25%）对3种植物种子的萌发均表现为抑制作用。荣秀连等[6]在模拟干旱胁迫对冷季型草坪种子萌发特性影响中得出，不同强度PEG-6000胁迫对冷季型草坪草种子萌发均有一定的抑制作用，并随胁迫强度的增加萌发率下降明显，不同品种草坪草对PEG-6000胁迫的适应存在差异。

高羊茅是一种多年生草本，茎杆分枝或单生，喜湿润温暖的气候条件，具有一定的抗逆能力，同时具有很强的耐酸、耐贫瘠和抗病能力[7]。高羊茅是重要的草坪草之一，虽然具有一定的抗旱能力，但干旱仍是限制其生长和影响质量的一个主要因子[8-9]。

综上所述，对于干旱地区，筛选出优良的抗旱高羊茅品种尤为关键。本研究选取4个高羊茅品种作为研究对象，研究种子萌发期对干旱胁迫的响应，筛选抗旱性较强的高羊茅品种，以期为高羊茅在干旱地区城市绿化中的应用提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用的高羊茅品种分别为‘JZ’‘精华’‘FPZ Ⅳ’和‘‘FPZⅤ’，购自北京正道生态科技有限公司。

1.2 干旱胁迫处理

培养皿中放入双层滤纸，分别加入6 mL浓度为5%、10%、15%和20% 的PEG-6000 溶液，等量蒸馏水作为对照，挑选4 个高羊茅品种中颗粒饱满的种子，消毒后均匀摆入培养皿中，每盘50粒，每个处理3次重复。采用完全随机试验设计将培养皿放置于光照/黑暗16 h/8 h ，温度25 ℃/20 ℃的光照培养箱中，连续培养15 d，隔天更换1次发芽纸。

1.3 指标测定

每天观察记录种子萌发情况及发芽粒数，萌发第7 天记录种子发芽势，第15 天记录发芽率。发芽指数计算公式如下：

发芽指数GI=∑Gt/Dt

式中，Gt为第t天的种子发芽数，Dt为相对应的种子发芽天数。

抗旱指数=干旱胁迫下萌发指数/对照萌发指数

式中，萌发指数=1.00nd2+0.75nd4+0.50nd6+0.25nd8，其中nd2、nd4、nd6、nd8分别为第2、4、6、8天的发芽率。

发芽第15天，各重复中随机挑选10粒正常发芽的种子，测量胚芽长、胚根长，取平均值。试验中采用相对值进行品种间的抗旱性比较，即各指标干旱胁迫下的测定值与对照的比值。

1.4 数据处理

采用SPSS 22.0 对各指标的测定值进行单因素方差分析。通过计算各指标相对值的隶属函数值对抗旱性进行排序。

隶属函数计算公式为：Yij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

式中，Yij为i品种的j指标的隶属函数值；Xij为i品种的j指标的均值；Xjmax为各品种j指标均值中的最大值；Xjmin为各品种j指标均值中的最小值。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对4个高羊茅品种发芽势的影响

由表1 可知，在0～10%处理浓度下，‘JZ’、‘FPZⅣ’和‘FPZⅤ’均未显示出显著差异，直到15%和20%处理浓度下才显示出较大差异（P＜0.05），而‘精华’在5%的低浓度处理下发芽势显著降低，且随着浓度升高，差异性逐渐变大。通过4个品种发芽势的相对值判断抗旱强弱可得，5% PEG 处理下，‘JZ’与‘FPZⅤ’的抗旱性较强；10% PEG 处理下，‘JZ’与‘FPZ Ⅳ’的抗旱性较强；15% PEG处理下，‘JZ’的抗旱性较强；20%PEG浓度处理下，精华的抗旱性较强。

表1 不同干旱胁迫下4个高羊茅品种的发芽势 单位：%

2.2 干旱胁迫对4个高羊茅品种发芽率的影响

干旱胁迫对不同品种的发芽率较发芽势影响较小，FPZ Ⅳ的差异性最为显著，0、5%和10%处理间没有显著差异，当PEG 浓度达到15%时发芽率显著降低，15%和20%处理间有显著差异（P＜0.05）。其余品种仅当浓度达到20%时其发芽率显著降低。通过相对值反映各品种的抗旱性强弱，‘JZ’与‘精华’的相对发芽率大于50%，抗旱性较强（表2）。

表2 不同干旱胁迫下4个高羊茅品种的发芽率 单位：%

2.3 干旱胁迫对4个高羊茅品种萌发指数和抗旱指数的影响

在5% PEG低浓度处理下，‘精华’和‘FPZ Ⅳ’的萌发指数显著降低，当PEG浓度达到10%以上，各品种的萌发指数均显著降低，且随着处理浓度的不断提高，下降幅度越显著（P＜0.05）。在20% PEG 处理下，‘精华’的抗旱性较强，‘JZ’和‘FPZ Ⅳ’的抗旱指数较低，抗旱性相对较弱（表3）。

表3 不同干旱胁迫下4个高羊茅品种的萌发指数和抗旱指数

2.4 干旱胁迫对4个高羊茅品种发芽指数的影响

随PEG-6000浓度的升高，4个高羊茅品种的发芽指数均呈下降趋势，PEG浓度从10%到20%其发芽指数下降幅度最为明显。由表4 可看出，5%、15% PEG 处理下各品种间的相对发芽指数差异较小，而在20%高浓度PEG处理下，4个品种的相对发芽指数明显降低，说明4 个品种对重度干旱胁迫响应较敏感，其中FPZ Ⅳ的相对发芽指数仅为0.07，抗旱性最弱。

表4 不同干旱胁迫下4个高羊茅品种的发芽指数

2.5 干旱胁迫对4个高羊茅品种胚芽长和胚根长的影响

如表5 所示，低浓度的干旱胁迫对部分高羊茅品种的胚芽长具有一定的促进作用。20% PEG 处理下，4 个高羊茅品种萌发期的胚芽长均受到明显抑制（P＜0.05）。通过胚芽长的相对值判定抗旱性强弱，在15%和20% PEG 处理下‘精华’和‘FPZⅤ’的抗旱性较强，‘FPZ Ⅳ’的抗旱性最弱。

表5 不同干旱胁迫下4个高羊茅品种的胚芽长

如表6 所示，干旱胁迫下不同品种的胚根长存在差异。在0～10% PEG 处理下，胚根的平均长度有所降低，但趋于平稳，随着PEG处理浓度的进一步提高，下降趋势较为明显。与对照相比，‘FPZ Ⅳ’在5%的低浓度处理下胚根长开始显著降低，对干旱胁迫最为敏感，而‘FPZⅤ’在5% PEG处理下与对照相比胚根长增加了12.95%，达到了显著水平（P＜0.05）。根据胚根长的相对值判断抗旱性强弱可知，在15%的干旱强度下品种‘精华’和‘FPZⅤ’的抗旱性较强，20% PEG处理下精华和JZ的抗旱性较强。

表6 不同干旱胁迫下4个高羊茅品种的胚根长

2.6 4个高羊茅品种萌发期抗旱性综合评价

通过以上6个指标进行综合评价，计算得出4个高羊茅品种抗旱性由强到弱依次为：‘FPZⅤ’＞‘精华’＞‘JZ’＞‘FPZ Ⅳ’（表7）。

表7 干旱胁迫下4个高羊茅品种各指标隶属函数值及抗旱性比较

3 讨论

近年来，利用不同浓度聚乙二醇（PEG-6000）模拟干旱对植物种子或幼苗进行渗透胁迫，以了解植物对干旱胁迫的响应已有很多报道[10-12]。本研究选取4 个高羊茅品种，分别以不同浓度的PEG-6000，即5%（轻度）、10%～15%（中度）、20%（重度）处理的种子为材料，筛选萌发期抗旱性较强的高羊茅品种。研究发现，干旱胁迫对4 个高羊茅品种萌发产生了一定的抑制作用，且存在品种差异，随着胁迫强度的增加，各指标下降幅度逐渐增大。

干旱胁迫是引起种子发芽势降低的重要因素，一定范围内，干旱胁迫程度越高，种子发芽势越低[13]。本研究中，各品种均在20% PEG 处理浓度下与对照组差异最大。其中，精华在低浓度处理下就显示出发芽势的显著差异，对干旱胁迫较为敏感。其余3个品种在低浓度下对干旱胁迫的响应程度不高，这与郑轶琦等[5]的研究结果相一致。发芽率方面，4 个品种差异不大，‘JZ’‘精华’和‘FPZⅤ’在轻度胁迫和中度胁迫下均未显示出显著差异，只在20% PEG 重度胁迫下表现出差异性，相较于发芽势，种子的发芽率对干旱胁迫的响应较小。种子的萌发抗旱指数和发芽指数也是评价萌发期抗旱性的可靠指标[14—15]。随着胁迫程度的增加，各品种的抗旱指数和发芽指数随之降低，且各品种的下降幅度不同，表现出不同的抗旱性强弱，抗旱性较强的品种具有相对较高的抗旱指数和发芽指数[16]。

干旱胁迫对于胚芽和胚根的长势会起到抑制作用。本研究中，从整体看来胁迫浓度越高，受抑制程度越大。但在5% PEG 低浓度处理下，‘JZ’‘精华’和‘FPZⅤ’的胚芽长较对照组有轻微的升高。在5%～10% PEG 胁迫下，干旱胁迫对‘精华’‘FPZⅤ’起到了一定的促进作用，由此可知，有些品种在特定范围内的干旱胁迫下，会促进胚芽的生长。除此之外，胁迫浓度越高，胚芽长度越短。对于胚根长，‘FPZⅤ’在5% PEG 胁迫处理下胚根长显著高于对照组，这可能是由于根系是直接感受胁迫的部位，相较于胚芽的变化，抗旱性较强的品种最先表现出胚根长增加以吸收更多的水分以抵抗胁迫，但当浓度增加到一定程度后，胚根长受到显著的抑制[17-18]。

本研究以多个指标对高羊茅4个品种的萌发期抗旱性进行分析，并采用隶属函数法进行综合评价，使结果更具可靠性。通过综合分析得出，4 个品种的抗旱性强弱依次为：‘FPZⅤ’＞‘精华’＞‘JZ’＞‘FPZ Ⅳ’。

4 结论

干旱胁迫对高羊茅种子萌发起到一定的抑制作用，本研究对萌发期种子的发芽势、发芽率、萌发抗旱指数、发芽指数、胚芽长、胚根长6 个指标进行分析，得出‘FPZⅤ’抗旱性最强，‘FPZ Ⅳ’抗旱性最弱，‘精华’和‘JZ’的抗旱性中等。