邓作茂　覃松生　莫钊文　巩云云　魏志华　欧枝凯

摘    要：钾是决定农业丰产的三大营养元素之一，根系是植物吸收利用养分的重要器官。文章综述了钾素高效水稻根系特征、水稻根系形态生理与钾素吸收利用关系，探讨了促进水稻根系形态生理与钾素吸收利用关系研究的发展方向。

关键词：水稻根系；形态生理；钾素

文章编号：1005-2690（2023）12-0007-03       中国图书分类号：S143.1；S511       文献标志码：B

根是植物的三大主要器官之一，在植物生长发育进程中发挥着极为重要的作用。目前，国际上已将植物根系作为提高农作物生产力的一个极具潜力的基础性科研课题。水稻根系是吸收水分和养分的重要器官，是很多物質同化、转化或合成的场所，也是与地上部进行物质交流的代谢器官，生长情况和活力直接影响整个水稻的生长、发育、营养水平和产量水平[1-2]。水稻强化栽培体系的根系较常规种植技术有明显优势，可显著提高养分利用效率，获得高产[3]。

钾是决定农业丰产的三大营养元素之一[4]。据土壤普查资料，全国大约有70％的耕地缺钾，45％的耕地严重缺钾。2003年，国内生产钾肥164.5万t，而进口钾肥量达623.5万t，占市场消费量的79.1％，世界钾盐产量的90％以上用作钾肥，主要有氯化钾、硫酸钾和钾镁复合肥3种[5-7]。目前，我国面临可溶性钾资源相对不足的问题，钾肥的生产量很低，导致钾肥生产量与消费量比例不协调（产量不足消费量的10％）。以土壤速效钾含量＜100 mg/kg作为缺钾指标分析得出，我国耕地土壤缺钾总面积较大[8]。对我国这样的农业大国来说，钾肥发展是关系国计民生的大事，其战略资源意义重大，影响着我国的粮食安全[9-12]。土壤缺钾是制约农作物生产的主要因素之一。钾肥影响水稻生长过程中不同的生理指标，甚至影响水稻正常生长发育。钾肥对水稻根系生长有促进作用，具体表现为增加根数和根重，从而促进白根生长。在水稻各生育期依规律适量施用钾肥，有利于水稻各时期干物质积累，可以为水稻分蘖、孕穗及灌浆打好基础。另外，钾肥还具有延缓叶片衰老以及促进茎鞘干物质转运的作用[13-19]。

在大多数研究中，常以产量及养分吸收量来衡量作物的养分利用效率。但植物容易受其他因素的影响而难以真实反映某一养分性状的遗传特性。因此，较为正确的做法是寻找跟某一养分性状密切关联的形态和生理指标进行判断。另外，从实用的角度来看，水稻摄取钾的过程中，根系参数的变化起关键性作用，其根系形态和生理指标对钾素养分的吸收、同化和利用起关键作用。因此，探究水稻根系形态和生理指标与钾素同化利用的关系，对根系更好地同化利用钾素有重要意义。

1 钾素高效的水稻根系特征

相关研究表明，作物的营养吸收与根系的形态、构型有很大关系[20]。与野生型水稻相比，钾高效基因型水稻有更加良好的根系形态和根系分布，尤其表现在其根系纵向及侧向的分布更广，根冠比更高，根数多且细密；根系向地上部的钾逆运转速率快，钾的吸收再利用及再运转的效率高；有更为理想的根系吸收动力学参数；钙、钠等元素可以部分替代钾；根系对低营养胁迫的适应性更强。一些较高钾吸收和同化效率的作物品种，通常具有根冠比大、根系发达和根系吸收面积大等特点。由此可见，在进行钾高效作物品种筛选时，根系形态参数如根长、根重、根半径、根吸收面积等可作为重要的参考指标[21-26]。

2 水稻根系形态生理与钾素吸收利用的关系

王为木（2003）[27]研究了水稻在土壤低钾胁迫下的相关机理，认为不同基因型水稻根系形态响应钾素差异明显。水稻在低钾胁迫下，表现为根长、地上部干重和根干重均降低，根冠比增大。此外，在低钾胁迫下，水稻根系中脱落酸含量增加且玉米素及生长素含量降低。同时，低钾胁迫还降低了水稻根中生长素/脱落酸和赤霉素/脱落酸的值[28-30]。水稻钾高效的生理机制包括水稻根系对钾的高效吸收（体外钾利用效率）与水稻体内钾的高效利用（体内钾利用效率）2个方面[31]。在水稻根际土壤环境缺乏钾元素时，水稻根表面表现出钾相对富集的现象。研究表明，这一现象主要是受根系分泌物的影响。例如，杂交水稻通过根系液泡的含钾量来调节钾的吸收速率[32]。有研究报道了水稻钾吸收相关基因OsHKT1、OsHKT2的差异[33]。通过研究OsAKT1基因发现，该基因主要在根组织中进行表达，叶片组织中也会有少量的表达。OsAKT1的表达具有极为显著的细胞特异性。有学者在水稻根组织不同细胞中测定了OsAKT1的表达量，相比于脉管系统和外皮层细胞，表皮和内皮层细胞中有强烈表达[34]。OsAKT1在盐胁迫下水稻的钾吸收过程中扮演重要角色。

与常规单种水稻相比，稻鸭共作生态系统提高了水稻根际和根表面的pH值，全钾含量变化不明显，但根际土壤速效钾含量减少，水稻根系表面的速效钾含量增加，表明稻鸭共作生态系统改变了水稻根际土壤中速效钾的相对富集部位。水稻根系表面易富集活性有机碳和速效钾，根际土壤则聚集速效磷。通过建模分析水稻根系吸收三大元素，得到水稻根系养分吸收常数、最大养分吸收量和最大养分吸收速率，以及各速率出现的时间等养分吸收特征参数。根系养分吸收常数平均值从大到小依次是K、N、P；不同品种间根系钾吸收常数有较大差异，养分最大吸收速率和最大吸收量及其出现时间的计算结果表明，水稻吸收氮、钾的过程基本同步，磷则稍晚。平衡施肥能够明显提高水稻根养分吸收常数、氮磷钾最大吸收量和最大吸收速率，能够显著提高根系对氮磷钾的吸收能力。研究表明，在水稻结实灌浆期减少钾肥的施用，会显著降低根系的活力及ATP酶活性，减少根系钾离子、铵根离子、钙离子和柠檬酸的分泌，最终导致根系加速衰老。有学者基于莴苣及空心菜的根长增长模型，对整个生长周期的水稻根生长特性进行动态模拟试验，结果表明，与不施肥相比，N-P-K平衡施肥使水稻根增长常数提高57.2％，最大根长和最大根系增长速率分别提高65.4％和61.0％，显著促进根系生长和增加根长。同时，有学者将多效唑与营养物质混合施用，可以显著提高根系干物质积累，增强根系活力，从而提高水稻对养分的吸收能力[35]。

有研究表明，钾在减轻水稻重金属毒害上也有显著作用。水稻根长、株高、叶绿素含量和干物质重量等指标随着铅浓度升高而下降，而过氧化物酶活性随着铅浓度增加呈现先升高后降低的趋势，水稻体内铅含量随着铅浓度升高而升高。有试验研究发现，在铅胁迫处理下，在培养基中添加钾可以提高水稻根长、株高、叶绿素含量和干物质重量，且上述指标随钾浓度增加而增加。过氧化物酶活性随着钾浓度增加而显著降低，水稻体内铅的积累量随着钾浓度增加而显著降低。在含低浓度铅的土壤或者营养液中，钾能显著增强水稻对铅的抗性，并降低水稻对铅的吸收和累积。相关研究表明，钾能在一定程度上提高水稻对铁离子的耐受性。加入钾可以降低相关抗氧化物酶活性和细胞壁多糖的含量，使根尖铁的结合位点、细胞壁厚度和刚性增加，降低细胞壁的伸展性，使根细胞的伸长明显受抑，因此随着外源钾浓度升高，能在一定程度上提高水稻对于铁毒症状的抗性[36]。在高钾情况下，水稻干旱胁迫OsDSR-1基因在钙离子途径中起到钙传感器调控功能。

3 研究展望

1）根系研究法的发展将会极大程度地促进根系钾素吸收利用研究的发展。随着技术发展，关于水稻根系的研究水平有了明显提升，但受限于水稻种植环境及根系生长的不确定性，目前的水稻根系研究方法依然不能完全满足水稻根系研究需要。目前的每一种方法都有其缺点和局限性。因此，水稻根系研究的各种方法都需要随着现代科学技术的快速进步而不断进步。高新技术在水稻根系研究中的应用，提高了水稻根系研究水平，并在水稻形态方面取得了一定的研究进展，一些新的根系扫描仪器推动了根系形态学研究的发展，但是现有研究或现有根系研究仪器不能实地测量根系，未来发展水稻根系无损研究非常重要。

2）根际效应影响养分吸收，研究根际效应有利于促进根系吸收利用钾素研究的发展。水稻根系形态及活性对水稻获取养分有显著影响。除此之外，现有研究更多集中在根际微生物和根际分泌物对营养元素的活化或钝化上，同时要考虑植物根系本身对营养元素的吸收及运输能力。钾作为信号物质的研究已有很大进展，但仍局限于植物地上部分的研究，对于地下部分的研究仍为空白。

3）植物化感作用的研究将推动根系与钾素吸收利用关系研究的发展。钾素与根系对其吸收利用受环境的影响较大，植物的化感作用、植物与环境间的作用对于植物营养吸收利用有很大影响。根际微生物丰富多样，微生物对根系的影响研究仍待深入。

4）研究植物地上部与钾素吸收利用的关系，及其对于根系与钾素吸收利用关系的相关性，对于建立一个整体的植物吸收利用钾素体系具有重要意义，并且结合根际效应、化感作用，全方位了解钾素的吸收利用途径。

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作者簡介：邓作茂（1987—），男，汉族，广东怀集人，本科，中级农艺师，研究方向为生态农业、生态种植、有机栽培、农业经济管理和农产品质量安全。