杨代星　乔大河　杨春　陈娟　李燕　梁思慧　陈正武

摘要：以貴州9个县（市）195份乔木型茶树种质资源为研究对象，通过表型性状及生化成分分析，探究其遗传多样性。结果表明：16个描述型表型性状变异系数为0～44.00%，平均27.33%，多样性指数为0.19～0.99之间，平均0.67；5个数值型表型性状的变异系数为12.17%～33.37%，平均20.75%，遗传多样性指数为4.36～4.91，平均4.64。不同数值型表型性状变异系数差异较大，遗传多样性指数差异较小。基于形态学性状聚类分析，可将195份乔木型茶树资源聚为3个类群，发现第I类群为中小叶类，第Ⅱ类群和第Ⅲ类群为中大叶类，除叶片大小外，3个类群的描述型表型性状较为复杂，没有明显的特征性状。茶多酚含量为10.93%～21.35%，茶氨酸含量为0～3.19%，咖啡碱含量为0.07%～5.32%，苦茶碱含量为0～2.87%，EGCG含量为0～10.87%。同时从195份乔木型茶树资源中筛选出74份特异种质资源，包括低咖啡碱资源35份，高咖啡碱资源2份，高ECG资源5份，高EGCG资源6份，高EGC资源26份，其中35份低咖啡碱资源全部来自盘州市，同时这35份资源检测出苦茶碱。遗传多样性指数在1.15～4.01之间，平均为2.90，表现出丰富的遗传多样性，保持着较高的遗传多样性水平。各个县（市）茶树种质资源间变异系数为13.91%～211.84%，变异幅度较大。基于主要生化成分聚类分析，可将195份乔木型茶树资源聚为3类，发现第Ⅰ类以苦茶碱为主要生物碱，而第Ⅱ类和第Ⅲ类中不含苦茶碱，以咖啡碱为主要生物碱。

关键词：乔木型茶树；种质资源；形态特征；生化成分；遗传多样性

中图分类号：S571.1；S330                                文献标识码：A                                  文章编号：1000－3150（2023）07-37-9

Genetic Diversity of Guizhou Arboreous Tea Plants based on

Phenotypic Traits and Biochemical Components

YANG Daixing1， QIAO Dahe2， YANG Chun2， CHEN Juan2， LI Yan2， LIANG Sihui2， CHEN Zhengwu2*

1. Tea College of Guizhou University， Guiyang 550025， China;

2. Tea Research Institute of Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang 550006， China

Abstract： Using 195 arboreous tea germplasm resources from 9 counties （cities） in Guizhou as the materials， the genetic diversity was explored through phenotypic traits and biochemical component analysis. The results show that the coefficient of variation of 16 descriptive phenotypic traits ranged from 0 to 44.00%， with an average of 27.33%. The diversity index ranged from 0.19 to 0.99， with an average of 0.67. The coefficient of variation of the five numerical phenotypic traits ranged from 12.17% to 33.37%， with an average of 20.75%. The genetic diversity index ranged from 4.36 to 4.91， with an average of 4.64. The coefficient of variation of phenotypic traits varied greatly among different numerical types， while the difference in genetic diversity index was relatively small. Based on morphological trait clustering analysis， 195 arboreous tea germplasms could be clustered into three groups. It was found that the first group had small and medium-sized leaves， while the second and third groups had medium and large leaves. Except for leaf size， the descriptive phenotypic traits of the three groups were relatively complex without obvious characteristics. The contents of tea polyphenols， theanine， caffeine， theacrine， EGCG were 10.93%-21.35%，  0-3.19%， 0.07%-5.32%， 0-2.87% and 0-10.87%， respectively. Meanwhile， 74 specific germplasm resources were selected from 195 arboreous tea germplasms， including 35 low caffeine resources， 2 high coffee resources， 5 high ECG resources， 6 high EGCG resources， and 26 high EGC resources. All 35 low caffeine resources were from Panzhou City， and the content of theacrine was detected in these 35 resources. The genetic diversity index H ′ranged from 1.15 to 4.01， with an average of 2.94， demonstrating a highrich genetic diversity and maintaining a high level of genetic diversity. The coefficient of variation in each county （city） ranges ranged from 13.91% to 211.84%， with a significant range of variation. Based on the clustering analysis of main biochemical components， 195 arboreous tea germplasms can could also be clustered into 3 categories. It was found that in the first category， theacrine isbitter theophylline is the main alkaloid， while high caffeine but no theacrine were identified in the second and third categories， bitter theophylline is not present， and caffeine is the main alkaloid.

Keywords： arboreous tea plant， germplasm resources， morphological character， biochemical components， genetic diversity

貴州省是中国野生型大茶树和灌木古茶树保存量最大的省份之一，如普安大厂茶[1]、习水疏齿茶[2]、久安古树茶[3]、贵定鸟王群体种[4]、都匀毛尖群体种[5]等都是贵州重要的地方品种资源和野生型种质资源，这些资源都有着丰富的遗传背景和研究价值。赵支飞[6]收集研究了贵州省253份栽培型地方种质资源，结果表明珠江流域茶树群体遗传多样性显著高于长江流域。刘青[7]对贵州三都县5个古茶树群体的遗传多样性进行研究表明，古茶树各个株系遗传背景差异大，遗传多样性丰富，且灌木型茶树种质资源的遗传多样性水平低于乔木型茶树。除此之外，专家们还主要从茶树立地环境、形态特征、生化成分、遗传多样性等方面对贵州野茶树种质资源进行了较为系统的研究[8-11]。在这些研究中，茶树树型既有灌木型也有乔木型，并未对贵州乔木型茶树进行较为系统的研究。基于此，本研究拟以贵州乔木型茶树资源分布较为集中且具有代表性的9个县（市）的乔木型古茶树资源为材料，通过植物学性状、生化成分层面对它们进行系统研究，以期明确贵州乔木型茶树资源的形态、主要生化成分的多样性特征，为资源利用与保护提供理论指导。

1  材料与方法

供试茶树种质资源材料来源于贵州省仁怀市、务川县、道真县、桐梓县、习水县、金沙县、普安县、盘州市、惠水县（表1），采摘供试茶树种质资源一芽二叶鲜叶经微波杀青后转至80 ℃恒温箱烘干固样，将烘干的样品保存于－20 ℃冰箱。

1.1  表型性状测定指标及评价方法

以地理位置、叶片形态为筛选指标，2021年春，在每个县市选取3～5个存在地理隔离的乔木型茶树资源集中分布区域内选取不少于5株树围相对最大，叶片颜色、叶形具有差异的资源作为材料，参照《茶树种质资源描述规范和数据标准》[12]和《农作物种质资源鉴定技术规程 茶树》（NY/T 1312—2007）[13]对它们的叶片性状进行调查，每个性状调查不少于10个重复，进行表型的遗传多样性分析，其中描述型性状按照曹雨等[14]的方法进行赋值，然后利用SPSS软件进行每个性状的描述统计、变异系数和遗传多样性指数计算。

1.2  主要生化成分检测方法

茶多酚采用《茶叶中茶多酚和儿茶素类含量的检测方法》（GB/T 8313—2018）中的分光光度法；游离氨基酸总量采用《茶 游离氨基酸总量的测定》（GB/T 8314—2013）中分光光度法；儿茶素（C）、儿茶素没食子酸酯（CG）、表儿茶素（EC）、表儿茶素没食子酸酯（ECG）、表没食子儿茶素（EGC）、表没食子儿茶素没食子酸酯（EGCG）、没食子儿茶素（GC）和生物碱（咖啡碱、可可碱、茶碱、苦茶碱）参照周顺珍等[15]的方法进行测定；茶氨酸参照岳婕等[16] 的方法进行测定。

2  结果与分析

2.1  基于表型性状贵州９个县（市）的乔木型茶树资源遗传多样性分析

2.1.1  不同县（市）的乔木型茶树叶片性状特征

由表2可知，不同县市茶树资源的叶片特征存在一定的差异性，其中叶长、叶宽、侧脉对数、叶面积差异显著。习水县茶树资源的叶面积、叶柄长均大于其他8县（市），惠水县和普安县的侧脉对数显著多于其他7个县（市）。9县（市）叶片多为中叶；叶形多为椭圆形；叶色多为深绿色，有少量绿色；叶面多为平，仅金沙县为微隆起；叶身平；叶片质地中；叶齿多为密、中、中；叶基楔形；叶尖多为急尖，其次为渐尖；叶缘多为平，仅务川县为微波。

2.1.2  195份乔木型茶树资源表型性状频率及多样性

由表3可知16个描述型表型性状变异系数介于0～44.00%之间，平均为27.33%，其中变异系数最大为叶尖44.00%，其次为子房茸毛42.29%、叶缘39.89%；16个描述型表型性状遗传多样性指数介于0.19～0.99之间，平均为0.67，其中遗传多样性指数大于0.80的为叶片大小（0.99）、叶形（0.91）、叶色（0.89）、叶齿锐度（0.89）、叶齿深度（0.83）、叶缘（0.81）。

由表4可知，5个数值型表型性状变异系数介于12.17%～33.37%之间，最小为叶脉对数，最大为叶面积，平均为20.75%；遗传多样性指数为4.36～4.91，最小为叶柄长，最大为叶脉对数，平均为4.64。不同数值型表型性状变异系数差异较大，遗传多样性指数差异较小。

2.1.3  195份乔木型茶树资源描述型表型性状聚类分析

对195份乔木型茶树资源进行聚类分析，可将195份茶树资源聚为3类，第Ⅰ类群包含盘州市、惠水县、习水县等地资源共68份；第Ⅱ类群包含习水县、道真县、务川县、金沙县、桐梓县等地的45份资源；第Ⅲ类群包含仁怀市、普安县、务川县、金沙县、盘州市等地的82份资源。

对3个类群的描述型表型性状分析，发现第I类群为中小叶类，第Ⅱ类群和第Ⅲ类群为中大叶类。除叶片大小外，3个类群的描述型表型性状较为复杂，没有明显的特征性状。

2.2  贵州省9个县（市）乔木型茶树资源主要品质成分及多样性分析

2.2.1  不同县（市）乔木型茶树资源主要生物碱分析

从表5可知，不同县（市）乔木型茶树资源咖啡碱的平均含量介于0.33%（盘州市）～3.76%（道真县），且盘州市平均含量显著低于其他县（市）；可可碱平均含量为0.36%（务川县）～1.14%（普安县）；茶碱的平均含量普遍较低，其中习水县的平均含量最高（0.07%）。虽然只在盘州市和普安县的材料中检测到了苦茶碱，但是普安县的10份材料中只有1份资源检测出含苦茶碱，而盘州市的35份茶树资源中均检测出了苦茶碱，这35份资源中苦茶碱的含量范围为2.02%～2.87%，均高于普安县资源的苦茶碱含量 （1.58%）。另外，从表中也可以看出，虽然盘州市的材料中苦茶碱高于普安县的，但其咖啡碱含量则显著低于普安县。

2.2.2  不同县（市）乔木型茶树资源儿茶素组分分析

由表6可知不同县（市）乔木型茶树资源的EGCG平均含量介于0.70%（盘州市）～8.26%（道真县），其中普安县、惠水县、盘州市的茶树资源EGCG平均含量显著低于其他6个县（市）。不同县（市）茶树资源的ECG平均含量介于1.23%（仁怀市）～5.98%（盘州市、普安县），其中普安县和盘州市茶树资源的ECG平均含量显著高于其他7个县（市）。不同县（市）茶树资源的EGC平均含量介于0.20%（盘州市）～3.33%（道真县），其中普安县和盘州市茶树资源的EGC平均含量显著低于其他县（市）。不同县（市）茶树资源的EC平均含量差异较大，惠水县茶树资源的EC平均含量显著高于其他县（市）。道真县、务川县、习水县、桐梓县茶树资源的GC平均含量显著高于惠水县、金沙县、仁怀市，未在盘州市和普安县茶树资源中检测到GC含量。不同县（市）茶树资源CG含量普遍较低，其中桐梓县茶树资源的CG含量最高（0.65%），而惠水县的茶树资源中未检测出CG的含量。

2.2.3  不同县（市）乔木型茶树资源适制性

由表7可知，不同縣（市）乔木型茶树资源的游离氨基酸平均含量为1.20%～2.81%、茶氨酸平均含量为0.26%～1.90%，游离氨基酸含量差异较茶氨酸差异小。盘州市茶树资源茶氨酸平均含量显著高于其他点，普安县次之，其余县（市）茶树资源茶氨酸平均含量均低于1.00%。不同县（市）茶树资源茶多酚平均含量为13.80%～ 18.13%。各县（市）茶树资源酚氨比在6.31～13.39之间，最低为盘州市，最高为桐梓县。一般认为酚氨比小于8适制绿茶，酚氨比在8～15之间红绿茶兼制[17]，由此可推断，除盘州市茶树资源适制绿茶外，其余8个县（市）茶树资源可红绿茶兼制。

2.2.4  贵州省9个县（市）195份乔木型茶树资源主要生化变异及遗传多样性分析

对9个县（市）195份乔木型茶树资源的15个主要生化成分进行分析，结果（表8）表明，15个生化成分指标中，变异系数最大的为苦茶碱（211.84%），其次为CG（104.04%），最小为茶多酚（13.91%），平均变异系数为82.83%。由此说明苦茶碱的改良潜力最大，而茶多酚的改良潜力最小。15个生化成分指标中，遗传多样性指数最大的为可可碱（4.01），其次为茶碱（3.87）、茶氨酸（3.87），最小为苦茶碱（1.15），平均遗传多样性指数为2.90。由此说明在15个生化性状中，可可碱的多样性最广泛，同时，9个县（市）的15个生化性状保持较高的遗传多样性，表现出丰富的生化多样性。

2.2.5  195份乔木型茶树资源主要生化成分聚类分析

对195份乔木型茶树资源进行聚类分析，可聚为3类，第Ⅰ类群包含盘州市、普安县、惠水县等地资源共67份；第Ⅱ类群包含习水县、道真县、务川县、金沙县等地的68份资源；第Ⅲ类群包含桐梓县、道真县、务川县、金沙县等地的60份资源。

对3个类群的生化成分分析发现，3个类群GA含量均较小，且差异不大。3个类群的儿茶素组分中，第Ⅰ类群以ECG为优势组分，第Ⅱ类群和第Ⅲ类群均以EGCG为优势组分，且第Ⅱ类群的EGCG含量低于第Ⅲ类群；第Ⅱ类群和第Ⅲ类群的GC、EGC含量相当，但都明显高于第Ⅰ类群；第Ⅱ类群和第Ⅲ类群的EC、ECG、茶氨酸含量相当，但都明显低于第Ⅰ类群。在主要生物碱中，第Ⅰ类群以苦茶碱为优势生物碱，而第Ⅱ类群和第Ⅲ类群中不含苦茶碱，以咖啡碱为优势生物碱。

2.2.6  特异优良种质资源筛选

优异茶树种质资源筛选参照《农作物优异种质资源评价规范 茶树》（NY/T 2031—2011）[18]，咖啡碱含量≥5.0%为高咖啡碱资源，咖啡碱含量≤1.5%为低咖啡碱资源。195份乔木型茶树资源中有2份资源的咖啡碱含量高于5.0%，属高咖啡碱资源；35份资源的咖啡碱含量低于1.5%，属低咖啡碱资源；35份资源中有5份资源咖啡碱含量低于0.1%（表9）。

在酯型儿茶素中，主要以EGCG和ECG为主，EGCG的天然来源是茶树，所以高EGCG茶树的选育成为热点，一般认为EGCG含量≥10.0%为高EGCG茶树种质资源[19-21]，195份乔木型茶树资源中有6份资源EGCG含量高于10.0%，属高EGCG资源；ECG在茶树中含量差异较大，一般认为ECG≥8.0%为高ECG资源[9]，195份乔木型茶树资源中有5份资源含量高于8.0%，属高ECG资源。除酯型儿茶素外，非酯型儿茶素含量在195份茶树资源中差异明显，非酯型儿茶素EGC含量一般占茶叶干重的2.0%[22]，在黄亚辉等[23]的研究中，把EGC含量≥3.0%作为高EGC资源，本研究中有26份资源EGC含量高于3.0%（表9）。

3  小结与讨论

3.1  贵州省9个县（市）茶树种质资源形态特征及多样性

表型性状具有稳定性和变异性，是基因的遗传变异与环境互相作用的结果，形态特征变异能反映出基因型、群体或生态型的变异[24]。本研究通过对贵州省9个县（市）乔木型茶树资源的21个植物学性状进行分析，结果表明16个描述型表型性状变异系数为0～44.00%，平均27.33%，其中变异系数最大为叶尖44.00%；16个描述型表型性状遗传多样性指数为0.19～0.99，平均0.67，低于四川0.73[25]、云南9.45[26]；5个数值型表型性状的变异系数为12.17%～33.37%，最小为叶脉对数，最大为叶面积，平均为20.75%；遗传多样性指数为4.36～4.91，最小为叶柄长，最大为叶脉对数，平均为4.64，不同数值型表型性状变异系数差异较大，遗传多样性指数差异较小。5个数值型表型性状遗传多样性指数均高于1（我国茶树资源平均值为0.96），表现出丰富的遗传多样性。

3.2  贵州省9个县（市）茶树种质资源生化成分及多样性

根据生化成分检测结果，各个县（市）茶树资源生化成分含量丰富，茶多酚含量为10.93%～21.35%，游离氨基酸含量为0～4.86%，茶氨酸含量为0～3.19%，咖啡碱含量为0.07%～5.32%，可可碱含量为0.14%～1.96%，苦茶碱含量为0～2.87%，茶碱含量为0～0.11%，EGCG含量为0～10.87%。同时从195份乔木型茶树资源中筛选出74份特殊及特异种质资源，低咖啡碱资源35份，高咖啡资源2份，高ECG资源5份，高EGCG资源6份，高EGC资源26份，其中35份低咖啡碱资源全部来自盘州市，同时这35份资源检测出苦茶碱含量。筛选的74份资源可作为培育低咖啡碱、高咖啡碱、高ECG、高EGCG、高EGC茶树育种材料。

咖啡碱、EGCG和茶氨酸是茶树中的优势组分[27-29]。研究发现，野生茶树生化特性区别于栽培型茶树，在贵州9个县（市）中道真县、务川县、习水县、桐梓县、仁怀市、金沙县、惠水县、普安县茶树资源以咖啡碱为优势生物碱，而盘州市茶树资源以苦茶碱为优势生物碱，苦茶碱是苦茶中特有生物碱[30]，近年来在其他地区茶树种质资源中也发现含苦茶碱，我国广东乳源[31]、江西聂都[32]、福建蕉城[33]、贵州普安[34]等地检测出其含量。本研究中在普安县的1份茶树资源中检测出苦茶碱，含量为1.58%，盘州市的全部资源中（C1～C35）检测出苦茶碱，含量范围为2.02%～2.87%，其他地区均未检出，且普安县和盘州市的茶树资源可可碱含量显著高于其他县（市）；在9个县（市）中道真县、务川县、习水县、桐梓县、仁怀市、金沙县茶树资源以EGCG为主要儿茶素单体，且道真县茶树资源的EGCG含量显著高于其他6个县（市），盘州市、普安县茶树资源以ECG为主要儿茶素单体，惠水县茶树资源以EC为主要儿茶素单体。

9个县（市）195份乔木型茶树种质资源生化成分多样性指数在1.15～4.01之间，平均为2.90，高于南江52份大叶茶种质资源（1.59）[25]、云南21份大理茶种质资源（1.77）[35]、雷波50份野生茶树种质资源（2.00）[36]、陕西88份茶树种质资源（2.01）[37]、武夷山46份茶树种质资源（2.04）[38]，说明贵州乔木型茶树资源生化成分保持着较高的遗传多样性水平。前人的研究中，所选取的茶树资源有灌木型和乔木型，本研究中的茶树资源全部为乔木型，这可能是导致遗传多样性高于其他地区的主要原因。各个县（市）茶树资源生化成分变异系数在13.91%～211.84%之间，变异幅度较大。

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基金项目：贵州省茶种质创新工程技术研究中心（黔科合平台人才〔2020〕2013号），茶、类茶资源收集、保存与创制利用（黔农科院种质资源〔2023〕03号）

作者简介：杨代星，女，硕士研究生，主要从事茶树资源育种研究。*通信作者，E-mail：zwchentea@163.com