韩浩月译

摘 要：在许多国家，养禽业为弥补人类营养缺口做出了巨大的贡献，因为禽肉和禽蛋制品富含蛋白质，且营养价值高，价格却低于其他动物所产的肉类产品。继抗生素生长促进剂（antibiotic growth promoters，AGPs）被禁止用于饲料中后，养禽业中常见的天然抗生素替代品，如益生菌、益生元、共生菌、有機酸、酶制剂、免疫刺激剂和植物源性产品——中草药、植物提取物、精油和油树脂，因具有独特的特性和对家禽生产的积极作用而在世界范围内被广泛使用。抗生素替代品容易与其他饲料成分混合，不会在动物组织器官中残留，可改善家禽的采食量、饲料利用率，提高它们的免疫力，改善消化能力，提高营养物质的消化率和利用率，具有抗菌作用，不会影响胴体性状，可以减少抗生素的使用，充当抗氧化剂，产生消炎和抗应激的作用，为人类的消费提供健康的有机产品。因此，本综述重点概述抗生素生长促进剂的多种天然替代品、它们的作用机制及对家禽生产的影响。

关键词：抗生素；有机添加剂；家禽；生产性能；健康

中图分类号：S859.79+6 文献标志码：A 文章编号：1001-0769（2023）03-0001-18

有机农业是美国农业领域中发展最快的板块之一。自20世纪90年代以来，美国消费者对包括动物产品在内的有机农产品的需求不断增加，推动了有机农产品市场的发展。据预测，2014年美国有机食品的销售金额超过了350亿美元，高于2012年的284亿美元（USDA-ERS，2009、2014；Greene，2013；Salim等，2018）。过去几年美国消费市场对有机食品的需求量超出了供应量，美国零售商进口了价值数十亿美元的有机食品，投放美国市场（Crandall等，2009）。在有机动物产品中，有机禽肉和禽蛋在美国国内供应广泛，并被消费者所接受（农业营销资源，2013；Ponnampalam等，2019）。美国农业统计局（National Agricultural Statistics Service，NASS）在2010年的报告中指出，2008年美国有机禽肉和禽蛋的销售金额达到3.5亿美元（NASS，2010）。然而，即使该行业拥有900万羽合格肉鸡、550万羽合格蛋鸡和40万羽合格有机火鸡（NASS，2010；农业营销资源，2013），仍无法满足消费者对有机家禽产品日益增长的需求。Greene（2013）和Wan等（2019）指出，正如有机贸易协会预测的那样，这凸显了未来几年有机家禽行业发展的巨大机遇。Mogelonsky（2008）和El Jeni等（2021）指出，尽管有机家禽行业发展空间巨大，但有机肉类和鸡蛋被食源性病原体污染而引发的食品安全问题可能会限制这种机遇。

El-Nagar等（2021）和Salem等（2021）指出，肉鸡饲养是埃及家禽生产的重要组成部分。El-Shall等（2022）强调，在此种情况下家禽业需要迅速做出反应，以确保在有机家禽生产中找到可替代且适用的控制有害菌的抗菌干预方法。Fanatio（2008）和Zhang等（2021）发现，美国的国家有机计划（National Organic Program，NOP）限制有机农业在生产活动中使用抗生素、激素、除草剂和农药，以保护环境、人和动物，尽可能地促进可持续发展。

此外，饲料的终端用户通常认为有机饲料中少添加或不添加防腐剂或化学制品会更加安全，因此会为他们的养殖场选购这些产品。为了符合NOP的要求，天然来源的酶制剂、抗氧化剂和植物提取物可用于有机家禽的饲养，用以抗感染，改善家禽的生长性能，提高产品质量。Setta等（2018）、Marouf等（2020、2021）、El-Naggar等（2022）指出，疫苗可用于预防多种不同的疾病，如鸡马立克病、鸡新城疫、鸡传染性支气管炎、支原体肺炎和球虫病。

益生菌是一种有益的细菌，可以抑制鸡胃肠道中的有害菌，也可以改善鸡的总体健康和疾病预防。

Fanatico（2008）、Yang等（2009）指出，若家禽发生严重感染，用抗生素进行治疗，那么它们生产出的禽肉或禽蛋不能作为有机产品出售。然而，有关上文所述提高有机饲养的家禽中微生物质量的方法，缺乏充分可靠的研究数据，这是一个阻碍因素。此外，现有技术缺乏足够的科学支持，Sato等（2004）、Cui等（2005）、Stone等（2013）、Noormohamed等（2014）证明，有机家禽产品在病原体的污染水平上与商业家禽产品的相似。这种情况给有机农业提出了一种特殊挑战，即如何向利益相关者（包括生产商和加工商）提供潜在的抗菌剂，保证他们的产品免受有害菌的影响。此外，Abd El-Hack等（2021a）、Salem等（2021）指出，依照NOP的标准，有机家禽饲养必须有室外场所，而室外环境可能存在致病微生物，如沙门菌、梭状芽孢杆菌和弯曲杆菌。Cui等（2005）证明，对有机家禽的安全生产构成挑战的类似因素还包括饲养生长速度缓慢的品种和屠宰设施极少——两者都可能存在增加产品中病原体污染的倾向。本文重点阐述了不同种类的抗生素生长促进剂（antibiotic growth promoters，AGPs）的有机替代品、作用机制及其对家禽业的影响。

1  饲料添加剂

Reda等（2020）、Sheiha等（2020）、Abd El-Ghany等（2021）、El-Saadony等（2021a、2021b、2021c）、Reda等（2021a）分别证明，不同的饲料添加剂，包括生物合成的纳米微粒、益生菌、益生元、合生元、中药提取物、香精油、有机酸、酶制剂、必需氨基酸等，在动物生产中已被广泛用于替代AGPs。Wenk（2000）、Abd El-Hack等（2021b）证明，抗生素、益生菌、益生元和酶制剂已成为畜牧生产中常见的饲料添加剂。Dibner等（2005）指出，与其他所有饲料添加剂一样，抗生素有望提高动物的健康水平和生产性能。Dibner等（2005）和Krysik等（2021）证明，虽然尚不清楚饲料添加剂的准确生理机制，但其对动物健康的作用主要集中在肠道。Wenk（2000）、Kulshreshtha等（2014）、Murate等（2015）的研究表明，益生菌是一类有价值的微生物，可定植于动物的肠道，而益生元是一类不能被动物消化的低聚糖，但可以被动物肠道中的有益微生物利用。Wenk（2000）、Sharma等（2005）证明，内源性酶制剂，如碳水化合物酶和蛋白酶，可用于提高动物对饲料的消化率。

Abdelnour等（2020a、2020b）、Ogbuewu等（2020）的研究表明，植物源性饲料添加剂（phytogenic feed additives，PFA）是另一种新兴的抗生素替代品，可分为四个主要类别：中草药、植物萃取物、香精油和有机酸。Yakhkeshi等（2011）、Abd El-Hack等（2021c、2021d）证明，中草药产品，如肉桂、生姜、胡椒、姜黄等，由于具有抗菌、抗氧化、增强免疫力和调节肠道的特性，可对家禽的生长性能和健康产生积极影响。

1.1 抗生素添加剂

Abd El Hamid等（2019）、Salem等（2019）、Morsy等（2020）、Yousry等（2020）、Attia等（2022）等证明，病毒、细菌、寄生虫和真菌等病原体，威胁着动物生产。Hashemi等（2010）证明，20世纪40年代，研究人员在非反刍动物日粮中发现了金色链霉菌的生长反应，抗生素开始作为动物的生长促进剂使用。Hashemi等（2010）指出，抗生素作为饲料添加剂被加入日粮中时，一般采用低剂量的添加水平，为2.5～50 mg/kg。Tajodini等（2015）证实，在过去的50年中，由于在日粮中添加了抗生素，肉鸡的生长速度和总的生产力有所提高。

由于某些AGPs并不會被动物机体吸收，抗生素的作用机制很可能是在肠道中与微生物相互作用。Dibner等（2005）证明，使用AGPs会导致家禽肠壁绒毛变少、肠壁变薄，还会通过竞争性排斥减少条件性有害菌的数量。Miles等（2006）在一项针对抗生素进行的比较研究中，将雄性肉鸡和雌性肉鸡分成试验1组、试验2组和对照组，试验1组和试验2组的日粮中分别添加亚甲基双水杨酸杆菌肽和维吉尼霉素，对照组的日粮不添加，各组的基础日粮相同。结果发现，在第7周，试验1组和试验2组肉鸡的体重较对照组肉鸡的更重，十二指肠内衬的肌层更薄。在试验的第3周和第7周，试验1组和试验2组肉鸡的胃肠道（gastrointestinal tract，GIT）重量比对照组肉鸡的更轻。由于耐药性和药物残留问题，消费者对在动物日粮中添加促生长类抗生素的负面看法激增。Hoffman Pennesi等（2010）开展了一项针对抗生素耐药性的研究，检测了58株肠道沙门菌血清型海德堡分离株，结果发现72％的分离株至少对一种抗生素产生了耐药性，24％的分离株对8种或更多种抗生素产生了耐药性。1997年，世界卫生组织（World Health Organization，WHO）宣布，抗生素耐药性是一个全球公共卫生问题（Tajodini等，2015）。

WHO提倡采取积极主动的方法，减少动物对AGPs的需要和在动物生产中AGPs的使用，特别是人医上用的药物种类（Dibner等，2005）。越来越多的证据表明，作为促生长类饲料添加剂使用的抗生素与人医和兽医上用的抗生素耐药性之间存在关联性。然而，2009年，美国兽医医学协会在相关文件中指出，动物生产中使用的抗菌药与随后在人医上发现的抗生素耐药性之间并无直接联系（Hoffman Pennesi等，2010）。Khan等（2013）证明，在饲料中添加抗生素，除了会使细菌产生耐药性外，抗生素也会在动物产品中残留。1986年，瑞典成为第一个禁止在动物生产中使用AGPs的国家（Dibner等，2005；Wenk，2000）。2006年1月1日，欧盟禁止在动物生产中使用促生长类抗生素（Kulshreshtha等，2014；Hafeez等，2016）。由于使用促生长类抗生素和消费者压力所带来的潜在的和现实的问题，抗生素替代品的需求对家禽业的可持续发展至关重要。

1.2  AGPs的天然替代品

降低动物对抗生素的依赖主要通过研究抗生素的替代品，提高饲料利用率促进动物生长来实现。Adams（1999）证明，在大多数情况下，很难通过采用合理的饲养管理改善动物的体况。Prescott等（2000）、Chervo-nova（2021）证实，在最糟糕的情况下，如动物的健康状况不佳，且饲养环境肮脏不堪，生长促进剂才能发挥出最佳效应。若通过降低饲养密度并加强传染病的防控措施，改善饲养环境，则可能会减弱动物对生长促进剂的需求。AGPs和耐药性菌株的出现有千丝万缕的联系。Langout（2000）、Abou-Kassem等（2021a）、Arif等（2021）对酶制剂、益生菌、益生元、中草药、氨基酸、免疫刺激剂、有机酸、细菌素和药用植物作为AGPs的替代品进行了研究（图1）。人们越来越担心由于细菌暴露于低剂量的抗生素下而产生耐药性菌株。

2  益生元和益生菌添加剂

Murate等（2015）、Peralta-Sanchez等（2019）证明，益生元、益生菌和共生菌——益生元和益生菌的组合（图2），是抑制家禽肠道中的有害菌、提高家禽生产性能的替代饲料添加剂。益生元是宿主动物无法消化的低聚糖，但可被动物肠道微生物中的特定菌群利用。Wenk（2000）、Kulshreshtha等（2014）、Murate等（2015）、Mazanko等（2018）的研究表明，益生元能够增加动物肠道中现存细菌的数量，减少有害菌，提高消化能力，增加矿物质和维生素的吸收，保持肠道内容物的pH处于最佳水平，并最大限度地利用营养物质（图3）。

Neupane等（2019）、Abd El-Hack等（2021c、2021d）、Yaqoob等（2021）证明，益生元可通过多种方式影响家禽的健康，如生成乳酸等代谢产物，改变微生物代谢，以及增强肠上皮细胞的完整性。Wenk（2000）、Khan等（2013）、Murate等（2015）发现，与益生元不同，益生菌是一类有益菌，可定植于动物胃肠道中，提供更平衡的肠道微生物菌群，进而影响动物的健康。Khan等（2013）的研究表明，与抗生素不同，益生菌以酵母、细菌或真菌为基础，不会在动物产品中残留。Londero等（2014）证明，乳酸菌是能够产生抗真菌代谢产物的常见益生菌。

益生菌，也称为直接饲喂微生物（direct-fed microbial，DFM），被FAO/WHO（2001）归类为活的微生物，当摄入足量时，有利于动物健康。Kabir（2009）证明，肉鸡专用的益生菌包括乳酸杆菌属、链球菌属、芽孢杆菌属、双歧杆菌属、肠球菌属、曲霉属、念珠菌属和酵母菌属的细菌或真菌。Alagawany等（2021a）、El-Saadony等（2021d）证明，益生菌的有利影响包括改善动物的生长性能，调节肠道微生物群组成，抑制有害菌，改善肠道完整性，进行免疫调节，改善鸡肉的微生物指标和感官特性（图4和图5）。

St?eczny等（2020）指出，益生菌对胆汁和酸具有抵抗力，属于特种菌种，无副作用，可以降低肉鸡肠道有害菌的数量，并能经受饲料加工过程中的高温等工艺的影响。Khan等（2013）、Al Fatah（2020）研究发现，益生菌常见的作用模式是在益生菌产品分解过程中产生挥发性脂肪酸和有机酸，从而降低肠道内容物的pH。Wenk（2000）、Khan等（2013）、Hidayat等（2019）、Sweum等（2021）证明，有害菌，如沙门菌和大肠杆菌无法在低于特定pH的环境中生长。此外，益生菌竞争性占据动物肠道内衬的黏附区域，可有效地控制肠道中有害菌的水平。Khan等（2013）發现，益生菌抵抗有害菌的其他作用机制还包括刺激动物机体的免疫系统，与有害菌竞争营养物质，以及降低肠道和粪便中β-葡萄糖苷酶和β-葡萄糖醛酸酶的浓度。

海藻中的多糖不能被宿主分泌的消化酶消化，并且对益生菌具有菌种特异性，因此将海藻多糖作为益生元添加剂的研究似乎很有前景。Kulshreshtha等（2014）证明，日粮中添加海藻会显著增加产蛋母鸡盲肠中乙酸、丙酸、正丁酸和异丁酸的含量，同时会降低产气荚膜梭菌的浓度。Murate等（2015）在一项针对益生菌、益生元和共生菌添加剂的试验中，用肠炎沙门菌对肉鸡和蛋鸡进行攻毒，结果发现，益生元组的感染蛋鸡数显著减少，而对照组的感染蛋鸡数则无显著变化。用沙门菌进行攻毒时，益生菌组、益生元组和共生菌组的感染肉鸡数没有显著差异。

在感染早期，与对照组肉鸡和蛋鸡相比，益生元组肉鸡和蛋鸡肠道内沙门菌数量显著减少。然而，Murate等（2015）、Michel等（2019）研究发现，在攻毒的第14天和第21天，肉鸡和蛋鸡肠道内沙门菌数未发生显著变化。Dalloul等（2016）证明，数十年来，人们习惯在家禽饲料中添加抗球虫药来控制球虫病。消费者对家禽产品中药物残留的担忧，以及对寄生虫和细菌产生多重耐药性的担忧，促使现代研究机构寻找替代方法。疫苗在控制家禽球虫病上非常有效，且不会产生不必要的害处，但价格昂贵，必须谨慎使用，才能起到有效的预防作用。Dalloul等（2016）指出，益生菌等免疫调节剂一直处于全球研究的前沿。

2.1 益生菌的作用机制

Dalloul（2017）、Abd El-Hack等（2020）证明，益生菌有助于家禽维持肠道健康平衡，以促进机体健康，提高生产性能，抵御肠道疾病。Ohimain等（2012）证明，益生菌可通过三种重要机制发挥作用：竞争性排斥、细菌拮抗和免疫系统激活。Timmerman等（2006）研究发现，雏鸡一旦出壳，会在数小时内开始组建肠道菌群，因此早期摄入益生菌更有助于改善肠道菌群组成。

Kabir（2009）证明，雏鸡通常通过接触成年鸡的粪便建立自身的肠道菌群。然而，孵化场中刚出壳的雏鸡无法接触到成年鸡，因此给它们饲喂益生菌有利于其形成良好的肠道菌群。益生菌可以通过在家禽肠道中定植，占领消化道的空间和营养物质，从而竞争性地排斥有害菌，否则有害菌将占领这些空间，并利用营养物质进行增殖。Hume（2011）发现，许多种类的益生菌通过产生抗菌物质和分泌物对抗细菌性病原体，从而降低肠道内容物的pH，进而抑制有害菌的生长。Sunkara等（2011，2012）证明，鸡肠道有益菌产生的短链脂肪酸（short-chain fatty acids，SCFA）会促进宿主防御肽基因的表达。在高浓度的SCFA下，当微小的非电离酸穿过细菌的细胞膜在细胞质中分解为质子和阴离子时，会破坏细菌的质子动力和代谢反应。

Sun等（2013）研究发现，这种质子会导致发生质子动力的细胞内隔室酸化，干扰代谢反应，阴离子则会破坏渗透平衡。细菌素是由有益菌分泌的小肽或蛋白质，可以在细胞膜上形成孔隙和破坏酶，来杀灭密切相关的细菌菌株。Travers等（2011）发现，有益的乳酸杆菌以分泌乳酸而闻名，乳酸可降低动物肠道内容物的pH，并抑制肠道有害菌的生长（图6）。

2.2 对家禽生产性能和肠道发育的影响

Getachew（2016）、Hargis等（2021）证明，肠道健康与家禽能否发挥出杰出的生产性能息息相关。益生菌可以帮助家禽建立健康的肠道环境，从而提高它们的生产性能。Sen等（2012）、Popova（2017）发现，在鸡日粮中添加益生菌，可以改善它们的增重（body weight gain，BWG）和饲料利用率（feed conversion ratio，FCR）。Mountzouris等（2007）在一项研究中证实，在提高肉鸡生产性能方面，益生菌所起到的效果与阿维拉霉素的相同。

然而，Rahimi等（2011）、Wolfenden等（2011）、Getachew（2016）研究发现，日粮中添加益生菌无法提高家禽的生产性能。其原因可能是选用的益生菌菌种无法产生此类效应，也可能在饲料加工过程中该益生菌的存活率降低，或添加水平不当。Patterson等（2003）、Mountzouris等（2007）、Cox等（2015）证明，影响益生菌功效的其他因素包括日粮组成、家禽的整体健康水平和年龄、饲料中添加的其他添加剂、应激因素（如环境温度和饲养密度等）。

Samaya等（2002）、Markovic（2009）发现，益生菌也具有改善肉鸡肠道发育和肠道结构的潜力。益生菌可增加家禽肠道绒毛的长度，降低隐窝的深度。家禽肠道绒毛越长，吸收营养物质的表面积就越大。Markovic（2009）的研究证明，肉鸡肠道隐窝是肠上皮细胞增殖的场所，隐窝浅表明肠上皮细胞周转的需求较少，供细胞周转的能量便会转向供动物生长。Awad等（2006）指出，益生菌有利于肉鸡肠道健康的另一个验证案例是，在饲料受到脱氧雪腐镰刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON）污染时，DON会通过减少肉鸡十二指肠和空肠绒毛的高度和宽度来损害肠道，而向日粮中添加益生菌能够缓解DON对绒毛的不利影响。

2.3 对家禽天然免疫反应的影响

Applegate等（2010）指出，动物的天然免疫反应是由物理屏障、化学屏障和细胞屏障组成的非特异性防御系统。Applegate等（2010）证明，物理屏障为上皮细胞（主要为肠上皮细胞），化学屏障包括分泌物、黏液或抗菌肽（如防御素、溶菌酶），细胞屏障包括吞噬细胞和巨噬细胞，它们能够吞噬细菌并将其呈递给适应性免疫系统。家禽的嗜异性粒细胞相当于哺乳动物的嗜中性粒细胞。

这些细胞在第一道防线中发挥着重要作用，吞噬病原体，然后利用氧化暴发和脱颗粒来摧毁病原体。Harmon（1998）、Duskaev等（2020）证实，益生菌能够增强肉鸡机体的氧化暴发和脱颗粒，从而抵御有害菌的侵袭。Farnell等（2006）、Stringfellow等（2011）证明，给肉鸡饲喂添加了益生菌的日粮后，从其体内分离到的嗜异白细胞可增强氧化暴发和脱颗粒。巨噬细胞吞噬病原体，在细胞内将它们分解，并将抗原呈递给适应性免疫系统的细胞，在淋巴细胞分化中发挥作用。给肉鸡饲喂市售的乳酸杆菌产品，其回肠和盲肠中的巨噬细胞会增加。尽管如此，用肠炎沙门菌攻毒，并在攻毒后1 h补充益生菌，肉鸡的巨噬细胞水平仍有所下降。Higgins等（2007a）、Price等（2020）证明，益生菌在鸡肠道中的竞争性排斥可能会导致攻毒后巨噬细胞减少，从而减少肠道中的有害菌数量。益生菌在增强天然免疫反应和竞争性排斥肠道中有害菌方面发挥作用。

2.4 对适应性免疫系统的影响

Applegate等（2010）、Xiang等（2019）发现，家禽的适应性免疫系统由T细胞和B细胞组成，能够产生对抗抗原的特异性抗体，其对外源性抗原具有特异性防御作用。Dalloul（2017）证明，适应性免疫系统是动物机体的第二道防线，对防止二次感染至关重要。Apata（2008）、Karimi Torshizi等（2010）的研究表明，给动物补充益生菌，可提高它们对绵羊红细胞、鸡新城疫病毒或鸡传染性法氏囊病病毒的抗体滴度。Haghigi等（2006）通过一项强饲试验发现，给雌性肉鸡补充益生菌，可以提高体内天然抗体的水平，对破伤风类毒素反应的IgA以及对破伤风类毒素和α毒素反应的IgG和IgM的水平也相应地提高。

Mountzouris等（2009）在一项比较研究中发现，与未补充益生菌和阿维拉霉素的对照组肉鸡相比，补充益生菌或阿维拉霉素的两个试验组肉鸡在用沙门菌攻毒后血浆IgA和IgG水平下降，并且肠道中抵抗肠炎沙门菌的IgA水平降低。抗体水平下降可能代表疾病的清除和康复。Lee等（2007a、2007b）、Elkhouly等（2016）证明，在感染艾美耳球虫的家禽的日粮中添加益生菌，试验组肉鸡体内的艾美耳球虫特异性抗体水平高于对照组肉鸡的。Dalloul等（2003）、Noujaim等（2008）证实，给肉鸡补充益生菌，可增加肠上皮淋巴细胞的数量，表现为细胞表面抗原CD3、CD4和CD8的数量增多。

Karimi Torshizi等（2010）在研究中采用                                       1-氯-2，4-二硝基苯对肉鸡进行攻毒，并饲喂添加了益生菌的饮水，结果发现肉鸡的免疫反应增强。使用植物血凝素-M（phytohemagglutinin-M，PHA-M）注射液对家禽攻毒，同时在饲料或饮水中添加益生菌，结果发现，家禽的免疫反应增强，表现为皮肤增厚。Dalloul等（2005）、Brisbin等（2010）、Lee等（2010）研究表明，不同菌种的益生菌还会对家禽体内细胞因子的生成产生其他影响，如用以乳杆菌和芽孢杆菌为基础菌种的益生菌进行研究时，这些益生菌可调节促炎细胞因子[白细胞介素-1β（interleukin，IL-1β）、IL-6、IL-17α、IL-18]、辅助性T细胞1（T helper type1，Th1）细胞因子[干扰素（interferon γ，IFN-γ）、IL-2、IL-12]和Th2细胞因子（IL-4、IL-10、IL-13）的水平。使用的益生菌菌种可以通过调节淋巴细胞和细胞因子的生成极大地影响家禽的免疫反应。

2.5 对宿主抵御病原体的影响

Khelfa等（2012、2012a、2012b）、Dalloul等（2016）、Jiang等（2017）證明，在家禽和兔的现代饲养中，由于禁止预防性地使用抗生素，艾美耳球虫、产气荚膜梭菌、空肠弯曲杆菌和肠炎沙门菌等病原体卷土重来。这些病原体会对家禽肠道产生毁灭性的破坏，导致生产性能下降，甚至死亡。Dalloul等（2003、2005）、Lee等（2007a、2007b）的研究表明，益生菌可以改善家禽肠道的健康，降低常见肠道疾病的影响。当用堆型艾美耳球虫或柔嫩艾美耳球虫对雏鸡进行攻毒，饲喂益生菌后，球虫卵囊的排泄量减少。Lee等（2010）证明，给感染了大肠杆菌的肉鸡补充益生菌后，其肠道损伤的严重程度降低。Ritzi等（2014）进行了多项研究，以评估在饲料或饮水中添加益生菌对球虫感染的影响。

研究发现，水剂益生菌可降低家禽十二指肠和空肠的损伤评分，家禽间歇性摄入水剂益生菌，会减少球虫卵囊的排泄量。Ritzi等（2016）在随后的研究中得出结论，补充益生菌与接种疫苗相结合，可产生附加效应，表现为用艾美耳球虫攻毒接种球虫疫苗并补充益生菌的家禽后，家禽生产性能提高和损伤评分下降。此外，Pender等（2016）发现，给孵化第18天的胚胎注射益生菌，出壳后用艾美耳球虫攻毒雏鸡，肠道损伤的严重程度有所降低。Saint-Cyr等（2016）证明，给家禽补充益生菌后，肠道中其他病原体，如沙门菌、空肠弯曲杆菌和产气荚膜梭菌也有所减少。Revoledo等（2009）在一项研究中发现，给肉鸡补充益生菌可以减少沙门菌在盲肠、肝脏和脾脏中的定植。McReynolds等（2009）证明，给肉鸡补充益生菌后，由产气荚膜梭菌引起的坏死性肠炎得到了部分缓解，如肠道病变评分、肉鸡死亡率和肠道产气荚膜梭菌含量降低。

Higgins等（2007b）、Ghareb等（2012）发现，给肉鸡补充益生菌可减少胞内寄生菌的数量，如肠炎沙门菌和空肠弯曲杆菌。Chapman等（2002）研究发现，减少雏鸡肠道中的病原体数量有助于预防由原发性疾病引起的继发性感染，例如，艾美耳球虫感染通常会激发产气荚膜梭菌的继发感染，进而引发坏死性肠炎。

3  植物源性饲料添加剂

Alcicek等（2004）指出，几十年来，AGPs一直被用于改善家禽的生产性能。然而，欧盟（European Union，EU）对这些产品颁布的禁令以及对细菌耐药性和人类健康影响的担忧，使得人们对AGPs的天然替代品更感兴趣。

Alcicek等（2004）发现，在通常以家禽为试验对象研究的饲料添加剂中，大多数添加剂为植物源性添加剂（phytogenic feed additives，PFAs），旨在提高肠道的健康水平和功能。Puvaca等（2013）、Ashour等（2021）研究发现，PFAs是一类植物衍生化合物，如香精油、香料、天然化合物和中草药，加入饲料中有益于改善动物的健康。典型的例子有迷迭香衍生物、牛至、百里香、鼠尾草、肉桂、柑橘、胡椒和大茴香（Mountzouris，2016）。Ferdous等（2019）证明，PFAs对动物健康的益处可能取决于许多因素，如它的组成成分、在饲料中的添加水平、家禽的遗传特性和饲料组分。

Koutsos等（2006）、Choct（2009）、Applegate等（2010）、Mountzouri（2016）证明，根据Mountzouris（2016）的研究结果，当健康的肠道微生物菌群、日粮因素、肠道黏膜和免疫反应达到平衡并共同作用、消灭病原体、改善营养物质的吸收和调节炎症时，才能使最佳的肠道功能、健康水平和生产性能相辅相成。PFAs的功效取决于其所含的植物次生代谢物或植物素的种类和数量。El-Saadony等（2021e）、El-Saadony等（2021f）证明，这些成分作用于宿主动物的胃肠道（gastrointestinal tract，GIT），有助于改善肠道微生物菌群组成，进而有助于抵抗病原微生物的定植并取而代之。

PFAs的抗菌性取決于其所含的生物活性成分，如鞣酸和皂苷。Hashemi等（2011）证明，鞣酸会导致动物出现铁缺乏，皂苷会与甾醇类结合，从而损伤肠道微生物菌群，破坏肠道细胞。在动物日粮中添加PFAs的成功案例颇多。Gheisar等（2015）研究了营养密度和添加PFAs（由皂树、大茴香和百里香组成）对肉鸭生长速度和生产性能的影响。Gheisar等（2015）在研究中发现，添加PFAs可以改善日粮营养密度低导致的部分生长性能指标、肉质和养分消化率损失的问题。这项研究强调了PFAs对低营养日粮的正面效应。

在一项针对植物源性化合物进行的研究中，Amad等（2011）向试验日粮添加了百里香和八角茴香，添加量为150 mg/kg、750 mg/kg和 1 500 mg/kg。与未添加植物源性化合物的对照组日粮相比，PFAs组的试验日粮对肉鸡体重、增重或饲料利用率并无积极的影响。尽管没有产生正面的生产结果，但随着添加量的增加，肉鸡对日粮中粗灰分、粗蛋白、粗脂肪以及磷和钙的回肠表观消化率均呈线性提高。PFAs添加水平最高组的肉鸡具有最高的养分消化率。

3.1 PFAs的作用机理

Alcicek等（2004）研究发现，PFAs可通过多种机制促进肉鸡肠道的健康，改善它们的生产性能：抗氧化、抗菌特性、改善日粮的适口性、提高消化率、促进生长性能和改善肠道健康。Lambert等（2001）、Soliman等（2002）、Burt（2004）研究发现，虽然关于PFAs对日粮适口性影响的研究尚无定论，但其具有的抗氧化性以及抑制细菌和真菌生长的特性，可能会改善饲料的品质。

3.2  对家禽生产性能和肠道效应的影响

PFAs或植物生物素饲料添加剂会对家禽生产性能产生各种不同的影响，一些研究表明家禽的各项生产性能指标并无显著的差异。Botsoglou等（2002）、Grashorn（2010）在一项针对科宝肉鸡的试验中发现，在小麦-豆粕型日粮中添加50 mg/kg或100 mg/kg的牛至精油，试验组肉鸡的体重或饲料利用率与对照组肉鸡的存在差异。Lee等（2003年）、Ren等（2019）以雌性科宝肉鸡为研究对象，在日粮中添加百里香酚、肉桂醛和商用添加剂，结果发现不同添加剂不会显著影响雌性肉鸡的采食量（feed intake，FI）、增重或饲料利用率。

后续的其他研究在不同肉鸡品种的日粮中添加不同的PFAs，结果证实了PFAs的功效。两项研究的试验日粮不同，其中一项研究在玉米中添加羧甲基纤维素，以提高日粮在肠道中的黏度，结果羧甲基纤维素对雌性肉鸡的负面作用被PFAs部分抵消（Lee等，2004a）；另一项研究以黑麦型日粮为试验日粮，以抑制肉鸡的增重，但补充肉桂醛能够部分抵消前2周增重的下降（Lee等，2004b）。Giannenas等（2003）证明，用艾美耳球虫对科宝肉鸡攻毒后，在小麦-豆粕型日粮中添加300 mg/kg的牛至精油，能够提高肉鸡的增重和饲料利用率，不过提高的幅度低于抗球虫药处理组肉鸡的。

Mountzouris等（2011）在一项为期6周的研究中，向日粮中添加不同水平的PFAs，各试验组肉鸡在育雏期和生长期的体重、增重、FI或饲料利用率均无显著的差异；然而，在育肥期，随着PFAs添加水平的提高，肉鸡的增重和饲料利用率呈线性提高，FI呈线性降低。上述结果表明，日粮中添加PFAs可改善肉鸡的FI和饲料利用率。同样，Paraskeuas等（2017）在另一项研究中证明，在日粮中添加不同水平的PFAs，不会显著影响育肥期前肉鸡的生产性能；然而，随着PFAs添加水平的提高，育肥期肉鸡的增重呈线性提高，FI呈二次方程式降低，饲料利用率呈二次方程式提高。Soltan等（2008）证实，在肉鸡日粮中添加不同浓度的PFAs会产生不同的结果，强调了饲料添加剂组分的重要性。

Soltan等（2008）以哈伯德肉鸡为试验动物，在玉米-豆粕型日粮中添加0.50～   0.75 g/kg的茴香籽，试验周期为6周，结果发现，添加茴香籽可以改善肉鸡的增重，但对FI或饲料利用率无显著影响。当茴香籽的添加量达到1.50 g/kg时，肉鸡的生长性能降低。当添加PFAs的组分和添加量达到恰当的平衡时，可提高家禽的生产性能。添加水平的重要性在多项研究中均得到了证明。Bolukbasi等（2007）在蛋鸡日粮中分别添加0、0.1％、 0.5％和1.0％的百里香，结果发现，当添加水平为0.1％和0.5％时，蛋鸡的饲料利用率和产蛋率提高，粪便中大肠杆菌的浓度降低。Ansari等（2011）在另一项研究中评估了添加不同水平（0、1.25 g/kg、2.5 g/kg和5.0 g/kg）的印楝（印度丁香）干叶粉对肉鸡生产性能的影响，结果显示，当添加量为2.5 g/kg时，肉鸡的体重、饲料利用率较好，其他添加量组肉鸡的生产性能均无显著改善。Jamroz等（2006）以肉鸡为试验对象，通过在玉米型日粮或小麦-大麦型日粮中添加或不添加香芹酚、肉桂醛和辣椒油树脂植物提取物，研究日粮组成对PFAs添加效果的影响。当玉米型日粮中添加PFAs时，肉鸡的空肠绒毛高度显著降低，隐窝深度显著变浅，而在小麦-大麦型日粮中添加PFAs时，不同处理的肉鸡在肠道绒毛高度和隐窝深度上并无显著差异。玉米型日粮和小麦-大麦型日粮中添加PFAs均提高了肉鸡的饲料利用率。PFAs的添加效果因植物类型、基础日粮种类、鸡的品种和日龄而异。PFAs可以提高动物的消化率，这一效果是通过提高肠道内酶的活性和促进黏液的分泌实现的。Lee等（2003）、Jamroz等（2005）证明，给肉鸡补充PFAs，可以提高胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性。

Jamroz等（2005）证明，大龄肉鸡在   41日龄时开始补充PFAs，其脂肪酶的活性可提高38％～46％。Jamroz等（2006）发现，肉鸡摄入PFAs会增加空肠和胃的厚度，促进消化道分泌黏液，表示PFAs对有害菌的定植具有抵御作用。PFAs对家禽肠道菌群的影响表明其具有抗菌性。Lambert等（2001）、Burt（2004）、Chorianopoulos等（2004）、Penalver等（2005）、Si等（2006）研究證明，许多植物源性混合物具有针对食源性病原体的抗菌性，包括鼠伤寒沙门菌、肠炎沙门菌、大肠杆菌O157：H7、痢疾志贺菌、单核细胞增多性李斯特菌、蜡样芽孢杆菌、铜绿假单胞菌和金黄色葡萄球菌。

Burt（2004）、Penalver等（2005）、Si等（2006）推测，这些作用的机理是PFAs具有酚类结构。Lambert等（2001）、Burt（2004）证明，酚类物质可破坏细菌的细胞质膜，扰乱质子动力、电子流、主动运输，凝结细胞内容物。上述研究表明，PFAs可能会抑制家禽肠道内有害菌的生长。然而，随后在家禽上的研究得出了不同的结果。Jamroz等（2005）证明，一种商用混合香精油能够降低肉鸡肠道中大肠杆菌的含量，提高有益菌——乳酸杆菌的水平。Cross等（2007）在一项针对5种中草药混合物的研究中发现，该混合物不会显著影响肉鸡盲肠或排泄物中微生物菌群的组成。Mountzouris等（2011）研究发现，在添加的第14天或第28天，PFAs对肉鸡肠道微生物菌群组成没有显著的影响，但在第42天时，肠道微生物菌群组成发生了变化，结果显示，随着PFAs添加水平的提高，盲肠中需氧菌、梭状芽孢杆菌、乳酸杆菌、双歧杆菌和革兰阳性球菌呈线性增加。

3.3  对家禽天然免疫系统的影响

天然免疫系统是家禽抵御疾病的第一道防线。抵御肠道中病原体的一个关键屏障是肠上皮杯状细胞产生的黏液。黏液顺着肠道内衬包裹肠上皮细胞，保护其免遭有害菌的定植（Mountzouris，2016）。该黏液是一种糖蛋白，由杯状细胞生成、储存和分泌。Tsirtsikos等（2012）在一项研究中发现，给雏鸡饲喂未添加抗生素或PFAs的对照日粮、AGPs日粮（阿维拉霉素添加水平为2.5 mg/kg）或PFAs日粮（PFAs的添加水平分别为80 mg/kg、   125 mg/kg和150 mg/kg），在肉鸡14日龄时，可从其肠道中分离出黏液。与阴性对照组肉鸡相比，PFAs日粮组肉鸡回肠黏液中的甘露糖含量提高，十二指肠黏液中的半乳糖含量提高。

Mountzouris（2016）发现，甘露糖和半乳糖属于寡糖，能够增强肉鸡对肠道疾病的应答反应。Paraskeuas等（2016）在一项独立的试验中研究了不同组成PFAs的效应，在试验第42天，PFAs处理组肉鸡回肠MUC2基因表达水平有提高的趋势。该处理组肉鸡脾脏的诱导型一氧化氮合成酶水平也有降低的趋势，这表明PFAs对肉鸡的天然免疫系统具有抗炎作用。而在同一研究中，用玉米代替日粮中的小麦，对比发现，肉鸡的回肠MUC2基因表达水平或脾脏诱导型一氧化氮合成酶水平并无显著差异。

3.4  对家禽获得性免疫的影响

Applegate等（2010）发现，家禽的免疫系统努力维持着免疫刺激和免疫抑制的稳态。在围绕人类进行研究的文献中，PFAs已被证实具有免疫刺激活性，人参之所以能够刺激淋巴细胞的活性，增加白细胞介素1 （interleukin-1，IL-1）、IL-6、IL-12、IL-6、肿瘤坏死因子（tumor necrosis factor-α，TNF-α）和γ干扰素细胞因子的生成也是基于这一特性（Tan等，2004）。Li（2000）指出，在人体上进行的研究中，银杏叶的抗炎性已取得广泛关注，证明了其所含的黄酮类化合物和萜类化合物可介导促炎细胞因子生成。Paraskeuas等（2016）的研究发现，肉鸡饲喂PFAs混合物，在第42天，其回肠中的IgA水平提高，脾脏内的IL-18含量呈降低的趋势。然而，在该研究中，用小麦代替玉米后，肉鸡回肠中的IgA含量或脾脏内的IL-18水平并未出现显著的差异。

4  香精油

El-Tarabilly等（2021）、Abd El-Hack等（2022a、2022b、2022c）研究证明，香精油是通过水和/或水蒸气蒸馏获得的植物精华或苯/萜烯衍生物。香精油因其具备抗菌、抗病毒、抗氧化和抗寄生虫的特性而价格高昂。为提高饲料添加剂的功效，业内已对多种植物香精油的来源进行了研究。Khattak等（2014）的一项研究表明，以100 g/t的增量，在肉鸡日粮中以从100 g/t至500 g/t的浓度添加美国霍伯麦公司（Herbal Mix）的香精油混合物Tecnaroma PL，该混合物含百里香、罗勒和牛至等中草药；结果证明，日粮中添加香精油会对家禽生产性能和胴体特性产生积极的作用。香精油可以降低家禽肠道中革兰阴性大肠杆菌和沙门菌等有害菌的含量。

检测特定植物源性产品的抗氧化力就是测定其对测定氧自由基的吸收能力。Hoffman Pennesi等（2010）在一项研究中发现，百里香精油比肉桂树精油的抗氧化力更强，而蜂蜡酸的抗氧化力最强。Hoffman-Pennesi等（2010）也证明，在日粮中添加百里酚和百里香对肉鸡的饲料利用率并无显著影响。Gheisar等（2015）指出，酚类的羟基使得某些PFAs具有抗氧化特性，可减少过氧化氢的生成。PFAs作为AGPs的替代品仍然是相对前沿的研究领域，并存在争议。不同的研究得出的结果也互相矛盾。中草药的质量和数量是影响研究结果的重要因素。Hashemi等（2010）证明，中草药质量可能会受到植物年龄、收割时间、有效成分的提取方式以及生产添加剂时加入的其他成分的影响。

4.1 香精油作用机理

在肉鸡生产中，香精油在各种条件下都显示出治疗疾病的潜力。Brenes等（2010）、Alagawany等（2021b）、Abd-El-Hack等（2022a）证明，香精油可以提高消化酶的活性，降低发酵产物和致病因子的数量，改善营养物质的消化率，增强重要营养物质在肠道中的吸收率，以及增强抗氧化力和免疫功能，从而提高家禽产量。

研究人员重点探讨了上述香精油、化合物和其他新筛选的化合物在控制有机家禽有害菌上的功效。Hernandez等（2004）的研究证实，肉桂粉（含有肉桂醛）能够提高肉鸡的饲料利用率。Baskaran等（2013）、Upadhyay等（2013）、Mooyotu等（2014）证明，这些化合物不仅会对沙门菌和弯曲杆菌产生抗菌作用，而且对其他多种会严重影响经济指标且威胁家禽生产的有害菌具有抗菌作用（如空肠梭菌、大肠杆菌O157：H7和单核细胞增多性李斯特菌），这些传染性致病因子同样也会出现在其他动物的日粮中。由于这些化合物对动物和人类都很安全，且对环境友好，研究人员便开始探索其在有机家禽屠宰前和屠宰后的应用价值。除了沙门菌病和弯曲杆菌病，有机家禽业还面临着球虫病、梭状芽孢杆菌感染、内外寄生虫感染和高死亡率疾病的挑战，必须探索香精油及其化合物在预防这些疾病上的应用潜力。此外，Darre等（2014）、Bortoluzzi等（2019）指出，必须确定将以上化合物加入有机家禽饲料中的经济利益。

5  有机酸

有机酸是一类具有酸性的有机物。典型的种类为羧酸，如乳酸、丙酸、乙酸、甲酸、山梨酸、檸檬酸、草酸、尿酸和丁酸（Dibner等，2002）。Adil等（2011）指出，有机酸并非抗生素，但在使用有机酸时结合科学的营养、管理和生物安全措施，可以帮助家禽维持肠道健康，提高存活率、饲料利用率、体重和免疫应答。

5.1对肉鸡生产性能和肠道健康的影响

有机酸具有抗菌活性的原因是其可降低动物肠道内容物的pH，并具有解离倾向，使它们在水溶液中成为质子供体，产生弱酸。Hajati（2018）、Jadhao等（2019）证明，弱酸的解离依赖于溶液的pH，因此其抗菌活性随着pH的降低而提高。有机酸是脂溶性的，以未解离的形态存在，很容易通过被动运输和载体介导的途径转移至微生物的细胞中。

在碱性条件下，有机酸释放H+，降低细胞内的pH，可阻断重要微生物酶的功能来改变微生物的代谢，迫使细菌细胞动用能量，将多余的H+运出胞外，从而导致其耗竭而亡。Khan等（2016）证明，在细菌细胞内，H+还会使酸敏感蛋白和DNA变性。相较于其他细菌，如大肠杆菌和沙门菌，乳酸菌能够在pH更低的环境中存活，对有机酸的抵抗力更强。Russell等（1998）、Araujo等（2019）发现，革兰阳性菌（如乳酸杆菌）细胞内含较高浓度的钾，能够保护其抵抗酸性阴离子的侵害。

Baurhoo等（2007）证明，有机酸具有抗菌性，可抑制肠道有害菌，从而减少细菌对可利用营养物质的争夺，降低有害菌代谢产物的水平，提高蛋白质和能量的消化率，进而提高家禽的生产性能。有机酸会影响动物胃肠道的组织结构，促使肠道绒毛增长，提高肠黏膜的吸收能力，进而促进营养物质的吸收和最大化利用，并提高动物的生长性能。肠道内容物pH降低会促进有益菌的生长，同时抑制有害菌的生长。有害菌偏好pH较高的环境。此外，这些酸性阴离子能够结合钙、磷、镁和锌，从而提高无机矿物质的消化率。当胃内容物的pH较低时，胃蛋白酶活性增强。Lan等（2005）、Araujo等（2019）证明，蛋白质被胃蛋白酶水解后产生的多肽，会刺激动物机体分泌胃泌素和胆囊收缩素等激素，从而调节蛋白质的消化和吸收。

诺酸宝（Acidomix?）FG是一种微粒状酸化剂，含甲酸、乳酸、富马酸和甲酸铵，是一种市售有机酸产品，也是一种无包被的有机酸混合物，由于会被胆汁中和，主要在动物的前肠中发挥活性。AviMatrix?添加剂由3％钙和49％苯甲酸组成，是一种包被型有机酸混合物，由于其在动物空肠的碱性pH环境中解离，能够在肠道中端发挥活性。艾维酸（Activate?） WD是一种非包被型有机酸产品，含有蛋氨酸羟基类似物（methionine hydroxy analogue，HMTBa）、甲酸和丙酸。艾维酸WD可以降低动物胃内容物的pH、提高胃蛋白酶活性和改善蛋白质消化率来影响肠道前端的功能。低pH可促进耐酸性有益菌的生长，并抑制对酸不稳定的有害菌的生长。

5.2在家禽生产中的应用

为治疗家禽的胃肠道疾病，家禽业已在使用预防性抗生素和治疗性抗生素。由于在食品生产用动物的生产中使用抗生素存在多重困难，业内在利用肠道共生菌群来调控有害菌方面已付诸努力。这包括将肠道菌群稳定在所需水平，或使用AGPs的天然替代品对其进行调节（Lan等，2005），如益生元、酶制剂、酸化剂、中草药、香精油和免疫调节剂（图7）。

长期以来有机酸一直被用来对抗家禽饲料中的细菌和真菌。柠檬酸、丙酸、富马酸、乳酸、甲酸和苯甲酸是动物营养中常见的有机酸，可有效减少沙门菌、弯曲杆菌、产气荚膜梭菌等引起的致病性细菌感染（Banuplya等，2016）。因此，Chaveerach等（2001）、Montonya等（2011）、Abdelrazek等（2016）报道，有机酸可以替代养鸡生产中的AGPs。

6  中草药饲料添加剂

6.1  作用机制

中草药或植物萃取物会对家禽生产产生巨大的影响。El Tazi等（2014）研究證明，中草药或植物萃取物可以提高肉鸡的采食量和饲料消化率，具有抗菌、抗病毒、驱虫、抗球虫、消炎、抗氧化等免疫刺激功效。一些中草药具有抗氧化作用，如豆蔻、鼠尾草、马鞭草、芫荽、雌蒿和桉树。丁香、肉桂、月桂、苦杏仁、迷迭香、百里香、胡椒、肉豆蔻和薄荷也被认为是有效的抗氧化剂（Suganya等，2016）。

Frankic等（2009）、Suganya等（2016）研究表明，一些中草药饲料添加剂富含维生素C和类胡萝卜素，在家禽的免疫反应中发挥重要作用，对淋巴细胞、巨噬细胞、干扰素和自然杀伤细胞（natural killer cells，NK）的活性起促进作用。

6.2 对家禽健康和生产性能的影响

El-Saadony等（2021g）证明，中草药提取物和香味料在改善家禽的生产性能和健康水平方面发挥着重要作用。在日粮中添加植物提取物或植物活性物质会对家禽的健康和生产性能产生积极的影响，这些影响可能包括促进家禽的食欲，增加采食量，促进内源性消化酶的生成，刺激免疫力，并具有抗病毒、抗菌、驱虫和抗氧化的活性。异戊二烯衍生物、黄酮类化合物、硫代葡萄糖苷和其他中草药代谢物可能会影响家禽肠道的生理和生化功能。El-Saadony等（2021h）、Reda等（2021b）、Saad等（2021a、2021b、2021c）证明，中草药提取物对家禽肠道微生物菌群稳定的影响可能也伴有中间营养物质代谢。

很多不同种类的病原体威胁着家禽健康和动物生产，导致严重的经济损失（Attia等，2021、2021a；Hegazy等，2021；Salem等，2021a、2022；Soliman等，2021）。由于某些抗生素限制使用、危险的药物残留效应、成本效益，中草药饲料添加剂越来越受家禽业的欢迎。中草药、香味料及其提取物（植物萃取物）可用于各种用途（Suganya等，2016；Abou-Kassem等，2021b）。它们具有抗菌、抗球虫、驱虫的特性，能提高动物的采食量，刺激免疫反应，并起到抗氧化剂的作用。Muanda等（2011）、Suganya等（2016）证明，肉豆蔻、肉桂、丁香、豆蔻、芫荽、孜然、茴香、芹菜、香芹、胡芦巴、辣椒、辣根、芥末、生姜、大蒜、洋葱、迷迭香、百里香、薄荷、芦笋草、吉万提和姜黄是家禽饲料中常用的中草药饲料添加剂。

7  外源性酶制剂

7.1  酶制剂的历史

酶是一类生物催化剂，可加快化学反应的速度。Ravindran（2013）证明，酶是蛋白质分子，在饲料的高温生产（制粒）和通过动物消化道的运输过程中，其稳定性对酶的活性起着重要作用。所有动物都会利用酶来消化饲料。Llamas-Moya等（2019）证明，在饲料中添加特定的酶制剂，可以提高饲料原料的营养价值，提高营养物质的消化效率。归根结底，饲用酶制剂被用于提高饲料利用率，降低饲料成本，并可通过减少动物的排便量以及磷和氮的排泄量，创造一个更美好的环境（Barletta，2010）。

可以根据作用底物及其来源对酶进行分类。第一种方法是按作用底物进行分类，可分为植酸酶（植酸盐降解酶）、蛋白酶、纤维和淀粉降解酶。第二种方法是根据酶的来源进行分类，可分为外源性酶和内源性酶。自20世纪20年代以来，有关家禽日粮中添加酶制剂的研究在持续地进行。Ravindran（2013）报道，第一种用于家禽日粮的酶制剂产品为Protozyme，其来源于米曲霉。Pettersson等（1989）证明，在未制粒的黑麦-小麦型日粮中添加不同水平的含木聚糖酶和β-葡聚糖酶的酶制剂，肉鸡的增重和采食量能够得到显著增加。

7.2 作用机制以及对家禽健康和生产性能的影响

Ravindran（2013）指出，日粮中添加外源性酶已成为提高营养物质消化率和利用率的标准对策。如Pariza等（2010）所说，为了消化食物，所有动物都需要酶，酶由动物自身分泌，或消化道中的细菌生成。而动物的消化系统并非是完美的。因此，Munir等（2013）证明，在动物饲料中添加适量的酶制剂可提高养分的消化率。

Sheppy（2010）、Ali等（2018）报道，补充酶制剂有助于减少营养物质的排泄量，如果忽略这一点，可能会给养殖场主、饲料供应商和环境保护带来额外成本。外源性酶对降低饲料成本至关重要，因为在动物的生产成本中，饲料的成本占据了大部分，酶制剂可以通过不充分吸收其他营养物质降低成本。Barletta（2010）指出，当玉米、小麦、脂质和无机磷的价格上涨时，在饲料中添加酶制剂会变得更加经济实惠，从而可显著提高投资回报率。植酸酶是一种将肌醇六磷酸水解为肌醇和无机磷酸盐的酶（Bilal等，2015）。因此，植酸酶又被称为肌醇六磷酸酶。家禽需要日粮中的磷（P）来维持需要和生长发育。因此，日粮必须含有足量的磷。即使日粮的总磷含量足够，但总磷中的一部分来源于谷物，而这种磷是以家禽无法消化的形式存在的。

日粮中的大部分磷（约60％）是非反刍动物无法消化的，因为这些磷以植酸磷的形式存在。Bohn等（2008）发现，植酸盐与日粮中的许多阳离子（如铜、锌、钙、铁、镁、锰）、蛋白质、脂肪和维生素等相结合，导致营养物质的生物利用率严重降低。Barletta（2010）研究表明，在当前市场上，已出现了将水解酶用作饲料添加剂来改善生物利用率低的营养物质（如日粮植酸盐）的消化率和吸收率的趋势。根据Iqbal等（1994）的研究结果，非反刍动物由于明显缺乏内源性植酸酶，且消化道前端的胃肠道微生物菌群数量较少，只能消化植酸盐。

Selle等（2010）证明，在家禽的消化道中，植酸酶降解植酸盐的主要部位是前胃（嗉囊、腺胃和肌胃的统称），而在胃肠道的远端几乎无法降解。根据植酸水解的碳位点，植酸酶可分为两类。Dersjant-Li等（2015）发现，3-植酸酶在植酸肌醇环的第3个位点开始水解，而6-植酸酶在植酸肌醇环的第6个位点开始水解。此外，植酸酶具有不同的表达来源、最适pH和最适温度。常见的用于家禽饲料的植酸酶来源包括黑曲霉（Aspergillus niger）、大肠杆菌和布丘菌。最适的pH和温度是影响饲用植酸酶活性的重要因素。Naves等（2012）研究了三种商用微生物植酸酶产品，结果表明，米曲霉（Aspergillus oryzae）在pH为4.0、温度为40 ℃的环境中表现出最佳活性。第二种表达来源是黑曲霉，其在pH为5.0、温度为45 ℃的环境中表现出最大的活性。最后，蜡状芽孢杆菌在pH为4.5、温度为50 ℃～ 60 ℃的环境中表现出最佳活性。这些研究人员最终建议，黑曲霉和蜡状芽孢杆菌在体外的活性最高，符合肉鸡的最佳生理条件。

这一发现将会使植酸盐有更高的水解率。植酸酶的单位以植酸酶单位（phytase units，FTU）表示。Ballam等（1984）和Edwards等（1983）报道，肉鸡喂给玉米-豆粕（corn-soybean meal，SBM）型日粮，其对植酸磷的利用率为10％～53％——添加外源性植酸酶可将磷的生物利用率提高65％。

然而，有研究表明，在日粮中添加植酸酶后获得的效果并不一致。微生物植酸酶和磷消化率之间关系的不一致性可能受不同年龄段肉鸡日粮中的植酸盐含量、饲料组成或钙磷比的影响。家禽日粮中高水平的钙（Scheideler等，1987）会降低有效磷的吸收。Angel等（2002）证明，钙会与植酸磷结合形成不溶性复合物，最终阻碍植酸酶的活性。

植酸钙复合物主要形成于小肠，不利于黏膜上的植酸酶发挥功效。尽管Scheideler等（1987）报道了钙对磷消化率的负作用，但钙对植酸酶的影响往往是正向的。本质上，在非反刍动物（如家禽）的日粮中添加外源性植酸酶十分重要，因为植酸酶可以从植酸盐、复合阳离子和蛋白质中分离出磷酸基团，从而提高其利用率（Kies等，2006）。Nelson等（1968）首次证实了植酸酶可以水解日粮中的植酸磷。在Nelson等（1968）和Rojas等（1969）公布研究结果后，有关植酸酶的文献被多本学术期刊收录，随后植酸酶的使用显著增加。

自Nelson等（1968）发表研究结果以来，业内人士一直严重依赖植酸酶来提高日粮中磷的生物利用率和动物的生产性能，同时减少磷的排放量。为了让植酸酶的应用在家禽生产上获得成功，必须在提高生产性能的同时降低成本和磷的排放量。Martins等（2013）证明，磷的排放对家禽业的可持续发展至关重要，因为环境污染和营养物质浪费会增加生产成本。植酸酶还降低了饲料成本，因为磷是家禽日粮中最重要且昂贵的营养物质之一。Assuena等（2009）报道，在试验所用的4个植酸酶添加水平（250 FTU/kg、500 FTU/kg、750 FTU/kg、1 000 FTU/kg）中，添加水平最高时肉鸡的磷排放量最少。研究人员同时指出，植酸酶添加量超过250 FTU/kg时会影响肉鸡的生产性能，该结果与Lan等（2002）的研究结果相悖。

在上述研究中，由于在配制试验日粮时没有考虑植酸酶的营养基质结果（nutritional matrix results），Assuena等（2009）将他们的试验结果与其他研究所得结果之间的差异归因于此。由于植酸酶的存在，科研人员和营养师采用一种前所未有的方式为非反刍动物提供磷。碳水化合物酶是一类能够降解纤维和淀粉的酶。在家禽营养中，碳水化合物酶被称为非淀粉多糖（non-starch poly-saccharides，NSPs）酶，因为其能够降解饲料中的NSPs。由于具有这种降解作用，木聚糖酶和β-葡聚糖酶成为日粮中经常添加的碳水化合物酶，用以提高动物的生产性能和养分消化率。木聚糖酶是一种起源于半纤维素多糖——木聚糖的酶。木聚糖是一種多糖，由D-木糖（一种戊糖）组成。木聚糖在一年生植物细胞壁中的占比为30％～35％，是动物饲料不可或缺的一部分。Bedford等（2001）报道，木聚糖酶作为饲料添加剂用于家禽饲料已有20多年的历史，主要用于提高饲料利用率和增重。

Conte等（2003）在一項研究中发现，日粮中添加木聚糖酶可以提高肉鸡的饲料利用率，但对其他生产性能没有显著影响。Ward（1996）证明，可溶性NSPs会提高消化道食糜的黏度，降低垫料的质量。Petersen等（1999）证明，肉鸡空肠和回肠中食糜的黏度可能受动物年龄的影响，也会为适应试验日粮而发生变化。阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖是谷物中天然存在的抗营养的NSPs。Knudsen（2014）、Gonzalez-Ortiz等（2017）证明，虽然阿拉伯木聚糖在小麦-黑麦型日粮中更为常见，β-葡聚糖在大麦中更为常见，但β-葡聚糖在肉鸡肠道中更容易被细菌降解。由于NSPs会引发此类问题，在日粮中添加木聚糖酶可缓解由NSPs引发的此类问题，减少垫料质量问题，如垫料潮湿，并促进营养物质的吸收。

Wu等（2004）研究发现，日粮中添加木聚糖酶能够显著降低整粒小麦型日粮和粉碎小麦型日粮的饲料利用率。此外，与添加木聚糖酶的粉碎小麦型日粮组肉鸡相比，添加木聚酶的整粒小麦型日粮组肉鸡的采食量显著减少（P＜0.001）。Cowieson等（2010）报道，在玉米-豆粕型日粮中添加木聚糖酶，日粮的消化能有所提高（提高3.2％）。此外，Aftab（2012）报道，在玉米-豆粕型日粮中添加木聚糖酶，日粮的代谢能有所改善，从2.2％提高到5.3％。尽管Cowieson等（2010）的研究结果显示了木聚糖酶的积极作用，但这种酶并不总是被证明对肉鸡的消化率、生长性能或生产性能有积极的作用。Bedford（2000）证明，在理想情况下，木聚糖酶可以分解日粮中的NSPs，降低动物肠道中食糜的黏度，进而提高盲肠前营养物质的消化率。

然而，添加酶对动物生产性能的影响并不总能用营养物质消化率的提高来解释。β-葡聚糖酶是家禽日粮中另一种常见的碳水化合物酶添加剂。Burnett（1966）、Adeola等（2011）报道，高水平的β-葡聚糖会增加肠液的黏度，从而降低大麦在非反刍动物上的营养价值。

White等（1983）指出，肉鸡肠道食糜黏度的增加可能会通过阻断酶-底物的结合而干扰营养物质的消化过程。肠道食糜黏度的增加也会阻止消化释放出的营养物质靠近肠道黏膜表面，降低营养物质的吸收率。当家禽日粮中添加β-葡聚糖酶时，大麦的营养价值得到显著提高。Campbell等（1989）给肉鸡饲喂添加或不添加β-葡聚糖酶的大麦型日粮，结果发现，添加β-葡聚糖酶组肉鸡体重增加了35％，饲料利用率提高了15％。

也有研究发现，在家禽日粮中同时添加木聚糖酶和葡聚糖酶，可以提高家禽的消化率和生产性能。Mathlouthi（2002）进行了一项研究，以测定在玉米型日粮或黑麦型日粮中添加木聚糖酶和葡聚糖酶能否提高肉鸡肠道内缀合胆汁酸的含量。结果发现，在黑麦型日粮中添加这些外源性酶，可以改善肉鸡的增重、采食量、饲料效率，并减少饮水量；营养物质的消化率和表观代谢能也得到显著的提高。

8  结论

建议将天然的AGPs替代品作为安全、健康的替代品大规模地用于动物生产，其可能产生积极的免疫调节作用，提高动物的生产性能、消化率、营养物质的生物利用率和吸收率，改善肠道健康，降低抗生素耐药性的发生率，并为人类提供营养丰富、有益且安全的有机鸡肉。

原题名：Alternatives to antibiotics for organic poultry production： types， modes of action and impacts on birds health and production（英文）

原作者：Mohamed E Abd El-Hack、Mohamed T El-Saadony和Heba M Salem等