杨大星, 董逸夕, 李 灿

(贵阳学院 生物与环境工程学院/贵州省山地珍稀动物与经济昆虫重点实验室/贵州省山地生物资源保护与高效利用工程中心, 贵州 贵阳 550005)

0 引言

【研究意义】土壤节肢动物是土壤生态系统的重要组成部分,能通过牧食食物链和腐食食物链驱动土壤生态系统的物质循环和能量流动,对土壤生态过程有重要影响。此外,由于土壤节肢动物群落结构和多样性能反映环境条件的变化,所以常被用作环境健康状况的生物指标[1-5]。目前,全球变化对陆地生态系统的强烈影响正在改变陆地生态系统固有属性,其影响已越来越严重地威胁人类的生存环境及社会经济的可持续发展。在人为干扰的影响下,大范围的自然生境被改造为各式各样的农业和工业景观,土地利用方式的改变导致生物多样性降低,生态系统服务功能减弱。土壤理化性质和植被覆盖亦随着土地利用变化而改变,而土壤节肢动物的生存繁殖与土壤特征及植被状况联系紧密[8-11],土壤节肢动物势必对土地利用方式的改变做出响应。因此,研究城市不同土地利用方式下土壤节肢动物群落组成和多样性变化规律,对于深刻理解城市生态过程和生物多样性保护有重要意义。【前人研究进展】李红月等[12]研究指出,不同土地利用方式影响土壤动物群落的生态分布,土壤动物的多样性以灌木林最高,耕地最低。杨丽红等[13]研究发现,农田大型土壤动物群落结构较复杂,而荒地、草坪和建筑用地的大型土壤动物群落多样性较低。杨宝玲等[14]研究表明,土壤动物群落组成与多样性特征受土地利用方式的影响,复合经营和适度干扰有利于土壤动物丰富度的提高,但人为干扰强度较大时,则会对多样性和均匀度产生不利影响。叶岳等[15]对黔南喀斯特地区不同土地利用方式下大型土壤动物功能类群研究发现,不同土地利用方式下大型土壤动物群落个体数和类群数存在差异,农林大型土壤动物无论是类群数还是个体数均高于草本植物和灌丛。【研究切入点】贵阳地处云贵高原黔中山原丘陵中部,是西南喀斯特地区重要的中心城市之一,随着近年来城市化强度的不断加强,原有的土地利用方式发生明显改变,喀斯特生态系统生境脆弱,对外界变化响应强烈[16],但土壤节肢动物如何响应喀斯特地区城市生态系统土地利用方式的改变还有待明确。【拟解决的关键问题】通过对贵阳市南明区不同土地利用类型土壤节肢动物的调查分析,掌握喀斯特地区城市生态系统土地利用变化对土壤节肢动物的影响,揭示土壤节肢动物对喀斯特地区城市生态系统土地利用变化的响应模式,以期为区域土地资源的合理利用及退化生态系统的恢复提供科学依据。

1 调查研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于贵阳市南明区(106°07′～107°17′E,26°11′～27°22′N),海拔约为1 100 m,常年受西风带控制,属于亚热带湿润温和型气候,兼有高原性和季风性气候特点,阳光充足,雨水充沛,是世界上岩溶地貌发育最典型的地区之一。年均气温在15.3 ℃左右,最热月份为7月,平均气温24 ℃;最冷月为1月,平均气温4.6 ℃。年均相对湿度为77%,年平均降水量1 200 mm。植被主要有马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、猴樟(Cinnamomumbodinieri)、枫香(Liquidambarformosana)、青榨槭(Acerdavidii)和火棘(Pyracanthafortuneana)等,土壤以酸性黄壤为主[17]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 于2020年7—8月在研究区分别选取公路、校园绿地、农田和森林4种土地利用类型调查其土壤节肢动物。在每种土地利用类型分别选择3个样地,同类型样地距离在500 m以上。公路位于见龙洞路和机场路,优势植被主要为小飞蓬(Conyzacanadensis)、鹅掌藤(Scheffleraarboricola)和红叶石楠(Photinia×fraseri)等;校园绿地为贵阳学院博雅楼后侧,第二食堂旁和博达楼后,主要植被有马尾松、香樟(Cinnamomumcamphora)、八角金盘(Fatsiajaponica)、红花檵木(Loropetalumchinense)、小叶女贞(Ligustrumquihoui)和酢浆草(Oxaliscorniculata)等[18];农田为旱地,种植方式为玉米(Maize)和四季豆(Kidney bean)轮作,7月取样时位于玉米作物生长末期,8月取样时,玉米已收获,且有玉米秸秆还田及施肥处理;森林为马尾松林,分别位于贵阳森林公园和贵阳学院后山,林下植被主要有油茶(Camelliaoleifera)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)等。

1.2.2 土壤节肢动物的采集与鉴定 公路在垂直于路面距离1～5 m随机取样,其余样地按对角线取样,每个样地随机设置5个样方,样方间距离不小于5 m。大型土壤节肢动物取样面积为50 cm×50 cm,取样深度为5 cm,采用手捡法收集,将获得的大型土壤节肢动物放入装有75%酒精溶液的收集瓶保存,以备鉴定。同时每个样方取面积为5 cm×5 cm,深度为5 cm的土样1个,将土样装入自封袋做好标记后带回实验室使用干漏斗法(Tullgren法)分离中小型壤节肢动物,温度控制在35 ℃左右,分离时间为24 h。共取样240个(4种土地利用类型×3个样地×5个样方×2种土壤节肢动物×2个月份)。大型和中小型土壤节肢动物参考《中国土壤节肢动物检索图鉴》[19]、《幼虫分类学》[20]和《中国昆虫生态大图鉴》[21]等工具书使用体式镜(Oympus SZX7)和光学显微镜(Oympus CX41)进行分类鉴定,一般鉴定到科,并统计个体数量。

1.2.3 土壤节肢动物的群落组成及多样性分析 由于大型和中小型土壤节肢动物取样面积不一样,所以将土壤节肢动物个体数换算为平均密度后再进行多样性指数的计算。采用Shannon-Wiener多样性指数(H′ )测度土壤节肢动物多样性[22]。土壤节肢动物优势度划分标准:密度百分比≥10%为优势类群,密度百分比[1%],10%)常见类群,密度百分比<1%为稀有类群[23]。数据分析时相同月份每个样地的5个样方数据平均后作为1个重复,即每个处理3次重复。数据使用log (x+1)转换后采用重复测量方差分析检验土地利用类型和采样时间及其交互作用对土壤节肢动物的影响。若差异显著则用LSD法(方差齐性)和Tamhane’s T2法(方差不齐)进行多重比较。使用成对t检验分析土壤节肢动物月份间的差异。使用主成分分析(PCA)对不同土地利用类型下土壤节肢动物群落进行排序,以查明土地利用类型对土壤节肢动物群落组成的影响,排序前删除仅出现在1个样方中的类群。主成分分析图中样方间的距离代表物种组成相似程度,距离越近相似性程度越高,2个样方重合表示二者物种组成一致。

式中,H′为多样性指数,S为类群数,Pi为第i种类群在群落中的密度百分比。

1.3 数据统计与分析

使用Excel 2007和SPSS 16.0进行数据处理分析,采用Origin Pro 8.5作图,使用R语言进行PCA分析并将结果可视化。

2 结果与分析

2.1 土壤节肢动物群落组成

调查共获得土壤节肢动物1 223头,隶属10纲28目111科121类(表1)。优势类群为杆棱甲螨科(Mochlozetidae)和等节跳科(Isotomidae),分别占总密度的24.19%和13.42%;常见类群为盲甲螨科(Malaconothridae)、单翼甲螨科(Haplozetidae)和盖头甲螨科(Tectocepheidae)等17类,共占总密度的44.39%;其余102类为稀有类群,共占总密度的18.02%。

表1 不同土地利用类型土壤节肢动物的群落组成

公路:获得土壤节肢动物232头,隶属8纲17目46科52类。优势类群为等节跳科,占公路总密度的38.92%;常见类群为若甲螨科(Oribatulidae)、杆棱甲螨科和缝颚螨科(Raphignathidae)等12类,占公路总密度的45.73%;稀有类群为同翅目(Homoptera)、罗甲螨科(Orchididae)和棘跳科(Acanthopidae)等39类,占公路总密度的15.35%。

校园绿地:获得土壤节肢动物346头,隶属8纲17目53科59类。优势类群为杆棱甲螨科和单翼甲螨科,分别占校园绿地总密度的45.99%和17.57%;常见类群为缝颚螨科、跗线螨科(Tarsonemidae)和礼服甲螨科(Trhypochthoniidae)等15类,占校园绿地总密度的28.94%;稀有类群为同翅目、等节跳科和直卷甲螨科等42类,占校园绿地总密度的7.51%。

农田:获得土壤节肢动物275头,隶属9纲19目62科67类。优势类群为盲甲螨科、盖头甲螨科和懒甲螨科(Nothroidea),分别占农田总密度的25.78%、14.18%和10.31%;常见类群为杆棱甲螨科、微离螨科(Microdispidae)和跳甲螨科(Oriobatidae)等15类,占农田总密度的37.38%;稀有类群为缝颚螨科、若甲螨科和管蓟马科(Phlaeothripidae)等49类,占农田总密度的12.34%。

森林:获得土壤节肢动物370头,隶属8纲18目62科70类。优势类群为杆棱甲螨科和等节跳科,分别占森林总密度的24.29%和20.31%;常见类群为栉蝽科(Ceratocombidae)、单翼甲螨科和盲甲螨科等13类,占森林总密度的45.04%;稀有类群为隐颚螨科(Cryptognathida)、小黑螨科(Caligonellidae)和剑甲螨科(Gustaviidae)等55类,占森林总密度的10.37%。

2.2 不同土地利用类型土壤节肢动物群落的PCA排序

从图1看出,7—8月不同土地利用类型土壤节肢动物群落的PCA排序存在差异。7月:第1轴对优势类群、常见类群和稀有类群的变异信息解释率分别为37.43%和19.40%,第2轴的变异信息解释率为26.27%和16.31%;8月:第1轴对优势类群、常见类群和稀有类群的变异信息解释率分别为40.76%和16.68%,第2轴的变异信息解释率为26.70%和14.99%。7月森林土壤节肢动物优势类群组成与公路、校园绿地和农田明显不同,8月森林土壤节肢动物优势类群组成与农田和公路有显著差异;无论7月还是8月,森林土壤节肢动物的常见类群和稀有类群组成均与公路、校园绿地和农田明显不同。

图1 不同土地利用类型土壤节肢动物群落PCA排序

2.3 不同土地利用类型土壤节肢动物群落多样性

从图2看出,不同土地利用类型土壤节肢动物群落多样性存在差异。7月:不同土地利用类型的类群数依次为森林(7.80)>农田(6.73)>校园绿地(5.67)>公路(4.07),密度依次为校园绿地(10 508.22 ind/m2)>森林(7 233.21 ind/m2)>农田(5 072.45 ind/m2)>公路(4 561.02 ind/m2),Shannon-Wiener多样性指数依次为农田(1.78)>森林(1.76)>校园绿地(1.43)>公路(1.14)。8月:不同土地利用类型的类群数依次为森林(6.27)>校园绿地(5.80)>农田(4.40)>公路(4.33),密度依次为农田(8 800.87 ind/m2)>森林(8 025.58 ind/m2)>公路(7 411.41 ind/m2)>校园绿地(5 810.75 ind/m2),Shannon-Wiener多样性指数依次为森林(1.60)>校园绿地(1.43)>农田(1.22)>公路(1.21)。各生境月份间比较,公路的类群数、密度和Shannon-Wiener多样性指数8月较7月高;校园绿地的类群数和Shannon-Wiener多样性指数8月高于7月,密度则以7月高于8月;农田和森林的类群数、密度和Shannon-Wiener多样性指数与校园绿地相反。

注:不同小写字母表示不同生境间差异显著(P<0.05),下同。

重复测量方差分析表明,土地利用类型对土壤节肢动物密度影响不明显,但显著影响类群数和Shannon-Wiener多样性指数,其中,以森林和校园绿地土壤节肢动物的类群数显著高于公路,森林土壤节肢动物的Shannon-Wiener多样性指数显著高于公路。月份及交互作用对土壤节肢动物的类群数、密度和Shannon-Wiener多样性指数无显著影响。

2.4 不同土地利用类型土壤节肢动物群落的优势类群密度变化

随着土地利用类型的变化,各土壤节肢动物优势类群密度有不同程度的改变(图3)。7月:等节跳科密度以森林最高(800.00 ind/m2),校园绿地最低(26.67 ind/m2);盲甲螨科密度以农田最高(426.67 ind/m2),校园绿地最低(0 ind/m2);杆棱甲螨科密度以校园绿地最高(1 626.67 ind/m2),公路最低(53.33 ind/m2);单翼甲螨科以校园绿地最高(773.33 ind/m2),农田最低(0 ind/m2);盖头甲螨以森林最高(133.33 ind/m2),公路最低(0 ind/m2);懒甲螨科在各样地未发现。8月:等节跳科密度以公路最高(800.00 ind/m2),校园绿地(0 ind/m2);盲甲螨科密度以农田最高(640.00 ind/m2),公路最低(53.33 ind/m2);杆棱甲螨科以森林最高(1 093.33 ind/m2),农田最低(80.00 ind/m2);单翼甲螨科以校园绿地最高(133.33 ind/m2),其余样地未发现;盖头甲螨科以农田最高(506.67 ind/m2),公路和校园绿地最低(0 ind/m2);懒甲螨科以农田最高(186.67 ind/m2),森林和公路最低(0 ind/m2)。重复测量方差分析结果表明,土地利用类型、月份及交互作用对等节跳科、盲甲螨科、杆棱甲螨科、盖头甲螨科和懒甲螨科密度的影响不明显,但对单翼甲螨科的密度影响明显,其中,单翼甲螨科的密度校园绿地显著高于森林,森林显著高于农田;公路和森林单翼甲螨科的密度月份间差异显著。

注:*表示不同月份间差异显著(P<0.05)。

3 讨论

城市土地利用类型明显影响土壤节肢动物多样性。交通活动对土壤动物多样性有不利影响[24-25],一方面,汽车尾气的排放以及刹车等过程中所产生的大量重金属颗粒可通过沉降作用进入土壤,引起土壤污染,对土壤节肢动物产生毒性伤害[25-26];另一方面,机动车辆的高速移动能加快空气流动,促进土壤水分的散失,降低土壤微生物的数量与活性,食物资源不足限制土壤节肢动物群落的发展[27-31],使土壤节肢动物多样性维持在较低水平。研究发现,农业活动对土壤节肢动物密度和多样性并未产生明显影响,与BEDANO等[32-33]的研究结果存在差异,可能是由于该研究中农田耕作方式较为适当所致。适当的耕作技术不仅可以提高生物多样性,还能促进生物沉积的稳定性和减少侵蚀作用[34];此外,土壤中残留农作物及杂草种子或其他繁殖体,可增加土壤空间异质性,为部分土壤动物提供适宜生存生境的同时还能使竞争性土壤动物发生空间分化,使农田土壤动物多样性维持在较高水平[35-36]。校园绿地受人为活动干扰影响强烈,然而土壤节肢动物密度和多样性并未显著下降,可能与7—8月人为扰动强度降低有关。人为干扰强度的降低有利于土壤节肢动物的恢复[37-38],降低校园绿地土壤节肢动物与自然林之间的差异。

研究结果表明,不同土地利用类型间土壤节肢动物多样性差异显著,而密度并无显著变化,与吴鹏飞等[39-40]对青藏高原土壤动物的研究结果相反。COLE等[41]指出,多样性未发生明显变化是因为资源充足的情况下土壤动物群落不会发生竞争排斥所致。从该研究结果看,研究区土壤节肢动物群落可能拥有较强竞争排斥作用。

城市土壤利用类型的转变,不仅影响土壤节肢动物多样性,且影响土壤节肢动物群落组成。研究发现,森林土壤节肢动物的优势类群杆棱甲螨科和等节跳科在公路、校园绿地和农田中的比例有不同程度改变但并不明显,而常见类群单翼甲螨科密度在校园绿地中显著增加,优势地位提升,成为优势类群,且季节稳定性也随之提升;农事活动明显抑制单翼甲螨科的生存,使单翼甲螨科密度急剧下降,甚至在农田中消失,表明单翼甲螨科对农业活动极为敏感,能有效表征农业活动的影响;交通活动对土壤节肢动物优势类群并未产生明显影响,说明公路土壤节肢动物多样性低主要是由于大部分常见类群和稀有类群的密度下降或种群消失所致。森林独有类群包括栉蝽科、阿斯甲螨科(Astegistidae)和丽甲螨科(Liacaridae)等21类,公路出现赤螨科(Erythraeidae)、洼甲螨科(Camisiidae)和新颚螨科(Neognathonychidae)等8个独有类群,校园绿地出现小大翼甲螨科(Galumnellidae)、小甲螨科(Oribatellidae)和疣跳科(Neanridae)等9个独有类群,农田出现球角跳科(Hypogastruridae)、缨甲科幼虫(Ptiliidae larvae)和螱科(Termitidae)等15个独有类群。植物群落改变所引起的环境条件和食物资源变化直接或间接影响土壤节肢动物的类群组成[39,42]。研究结果表明,不同土地利用类型植物群落明显不同,环境条件的差异允许不同的异质种群介入,使土壤节肢动物群落组成发生空间分化。与森林相比,土地利用类型转变使独有类群数量不同程度地减少,而生境条件优越的森林能为更多的土壤节肢动物提供相对多样化的生存条件和食物来源,独有类群更为丰富。各生境独有类群的不同反映出不同土壤节肢动物类群对生存环境的差异性选择,是生境间土壤节肢动物类群组成存在差异的重要原因,同时也说明优势类群的适应能力较常见类群和稀有类群强,与黄玉梅等[43]的研究结果一致。

叶水送等[44]研究指出,A/C(螨类/弹尾类)值能表征土壤动物群落结构的好坏,亚热带地区A/C值接近于1时,表明该土壤动物群落结构较稳定;A/C值大于或小于1则表明该地区的土壤动物群落结构稳定性差,或受到人类干扰强烈。公路、校园绿地和农田均受强烈的人为活动干扰,但A/C值只有校园绿地(26.00)和农田(7.75)高于受人为干扰小的森林(2.98),公路(1.20)则低于森林,并未反映出交通活动的干扰,原因不明,有待进一步深入研究。

4 结论

喀斯特地区贵阳市公路、校园绿地、农田和森林4种土地利用类型土壤节肢动物隶属10纲28目111科121类,杆棱甲螨科和等节跳科为优势类群。土地利用类型改变对土壤节肢动物空间分布的影响较时间分布明显,但不同土地利用方式对土壤节肢动物群落组成和多样性空间变化的影响存在较大差异。与森林相比,公路土壤节肢动物的多样性明显降低,优势类群、常见类群和稀有类群组成改变明显;农田土壤节肢动物的优势类群、常见类群和稀有类群组成明显改变,但多样性无显著变化;校园绿地土壤节肢动物的多样性无显著改变,常见类群和稀有类群组成明显改变,优势类群组成有一定变化,但受时间变化影响。森林单翼甲螨科的密度显著低于校园绿地,但显著高于农田;校园绿地和农田单翼甲螨科密度时间变化的稳定性明显强于森林。