杜彩虹,张耀文,李 嘉,王虎成

(兰州大学 草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室,兰州大学草地农业教育部工程研究中心,兰州大学 草地农业科技学院,兰州 730020)

毛发是动物在适应环境和进化过程中由皮肤上的毛囊细胞发育而成[1]。毛囊分为有完整附属结构的初级毛囊及仅有不发达皮脂腺的次级毛囊。研究表明,初级毛囊由上皮细胞和真皮细胞相互作用产生[2],其密度随胎龄的增大逐渐减小,而次级毛囊是初级毛囊的分支,其密度在羔羊出生前经历先增加后降低至出生时稳定的过程[3]。毛囊发育受遗传、营养及环境因素多方面调控[4]。洪琼花等[5]在不同营养水平下研究云南半细毛羔羊的毛囊发育,发现高营养水平下其总毛囊密度、毛发生长速率均高于低营养水平。仉连平等[6]研究发现,甘肃高山细毛羊次级毛囊密度出生至3月龄断奶时毛囊成熟率达92.40%,若在此时期到6月龄以后羔羊能够得到充足营养,毛囊原始体则进一步发育形成毛纤维。目前,较多研究集中在不同品种毛用羊胚胎期的毛囊发育及成年羊的毛囊周期性变化[7-8]。研究表明,羔羊期作为羔羊生长发育[9]、胃肠道发育[10]和毛用羊产毛、产绒的关键时期[11],在该阶段研究饲喂水平对羔羊毛囊发育的影响较少。基于此,本试验以3月龄断奶的高山美利奴公、母羔羊为试验动物,研究不同饲喂水平的全混合颗粒饲粮对断奶羔羊生产性能及毛囊发育情况的影响,进而为改善羊毛品质及提高羊毛产量的研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计及饲粮组成

选取48只3月龄断奶的高山美利奴羔羊[公:n=24,体质量:(28.70±1.12) kg;母:n=24,体质量:(24.74±1.42) kg],分别将不同性别的羔羊根据饲喂水平分为自由采食组(AL)、70%饲喂水平组(0.7AL)及40%饲喂水平组 (0.4AL)[12],每组16只。AL组羔羊确保每天有10%左右的剩料,0.7AL组和0.4AL组依自由采食量的70%和40%投喂,每天的饲喂量根据AL组羔羊前一天的采食量进行调整。0.4AL组为维持采食量组,平均日增质量目标为0 g/d,AL组的公羔和母羔平均日增质量目标分别为250 g/d、200 g/d,0.7AL组公羔和母羔平均日增质量目标分别为125 g/d、100 g/d。在AL组公羔和母羔的目标体质量分别达到45 kg和40 kg后屠宰。试验预饲期10 d,正试期90 d。所有试验羊单栏饲喂,于每天8:30和18:30分2次投喂颗粒饲料,饲粮组成及营养水平见表1。

表1 饲粮组成及营养水平(干物质基础)Table 1 Composition and nutrient levels of diet (DM basis)

1.2 测定指标及方法

1.2.1 生长性能 试验期间记录试验羊每天的给料质量和剩料质量,并间隔10 d于晨饲前1 h称体质量,用以计算试验羊的日采食质量和平均日增质量。

1.2.2 皮肤样品采集及组织切片制作 饲喂试验结束后,在3 个饲喂水平组中各挑选4只公羔和4只母羔屠宰,采集其腹侧约2 cm2的皮肤样品,于4%多聚甲醛固定液中固定24 h以上。修整固定后的皮肤样品用70%乙醇换洗,在不同浓度梯度的乙醇中脱水。使用二甲苯中透明处理,用石蜡浸透后包埋。将包埋好的蜡块置于切片机修块、固着后根据毛囊生长方向切片,随后贴片,贴标签,使用伊红—苏木精进行HE染色制成横切片,供显微镜观察。

1.2.3 皮肤毛囊参数测定 将皮肤组织切片置于100×显微镜下观察,每个切片选5个不同的视野,分别统计每个视野中初级毛囊和次级毛囊的个数,计算初级毛囊和次级毛囊密度及毛囊比(S/P)。由于皮肤组织会发生收缩现象,故本试验中所有皮肤数据皆为皮肤收缩率校正后的数据。

毛囊密度=每个视野毛囊个数/视野面积 (2.992 5 mm2)

S/P值=次级毛囊密度/初级毛囊密度

1.3 数据统计与分析

试验数据经Excel 2019初步整理后,使用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA),采用Duncan氏法进行多重比较,数据用“平均值±标准误”形式表示,P<0.05为差异显著。

2 结果与分析

2.1 饲喂水平对断奶羔羊生长性能的影响

如表2所示,AL组断奶公羔的末体质量和日增质量均极显著高于0.7AL和0.4AL组 (P<0.01),0.7AL和0.4AL组的断奶公羔的日增质量与AL组相比分别降低35.49%、 78.00%。 0.7AL组和0.4AL组的断奶母羔与AL组相比日增质量分别降低62.66%、88.99%。断奶公、母羔AL、0.7AL及0.4AL组的平均日增质量和日采食量变化规律相同,即AL> 0.7AL>0.4AL,3组之间差异显著(P<0.05)。0.4AL组料质量比最高,显著高于AL组和 0.7AL组(P<0.05)。

表2 不同饲喂水平下断奶羔羊的生长性能Table 2 Growth performance of weaned lambs in different feeding levels

2.2 饲喂水平对断奶羔羊毛囊发育性能的影响

由表3和图1可知,不同饲喂水平下断奶公羔的次级毛囊密度和S/P值差异显著(P< 0.05),初级毛囊密度无显著差异(P>0.05)。AL组的次级毛囊密度显著高于0.7AL、0.4AL组(P<0.05),S/P值随饲喂水平的降低显著降低(P<0.05)。不同饲喂水平下断奶母羔的次级毛囊密度和S/P值差异显著(P<0.05),而初级毛囊密度差异不显著(P>0.05)。AL组的次级毛囊密度和S/P值显著高于0.7AL、0.4AL组(P<0.05),同时,0.7AL组与0.4AL组的次级毛囊密度和S/P值无显著差异(P>0.05)。

表3 不同饲喂水平下断奶羔羊的毛囊发育性能Table 3 Hair follicle development performance of weaned lambs in different feeding levels

3 讨 论

3.1 断奶羔羊不同饲喂水平条件下的生长性能

生长性能是研究动物生长发育的基础,常用来评价动物的经济价值。保证动物机体从饲料中获得充足营养物质是维持正常新陈代谢的必要条件[13]。目前,较多研究集中在试验期内羔羊的平均日增质量、料质量和日采食质量等指标。其中料质量比越低,表示饲料转化率越高[14-15]。陈军强等[16]研究表明,随着限饲水平的升高,小尾寒羊的平均日增质量逐渐降低。Galvani等[17]对特克赛尔断奶羔羊的研究结果表明,随着限饲水平的升高,羔羊的平均日增质量显著下降。本试验中随着限饲水平的升高,断奶公、母羔羊的平均日增质量均降低,与前人[6-7]结果一致。许贵善等[18]研究发现,对20～35 kg杜寒杂交公羔而言,40%自由采食质量能满足羔羊的维持需要。本试验中,0.4AL组为维持采食质量供应组,即保证在试验期内保持体质量不增不减,但由于在生产实际中难以做到,一般以平均日增质量控制在50 g以内为计,试验结果中断奶公羔和母羔在0.4AL饲喂水平时平均日增质量分别为46.34 g/d、20.14 g/d,表明该饲喂水平满足高山美利奴羔羊维持 需要。

3.2 断奶羔羊不同饲喂水平条件下的毛囊发育情况

毛囊主要分布于皮肤真皮层,是由表皮和间叶细胞相互作用形成的复杂器官,其生长发育对羊毛产量和品质起决定性作用[19]。营养对毛囊生长发育的调节作用主要表现在调控皮肤组织的血流量和血液中营养物质的浓度,加快皮肤结构发育及改善胶质显微结构和特性,增加毛囊数量和皮肤厚度,缩短毛球细胞周期,最终增加羊毛产量和改善羊毛品质[20]。何茂昌等[21]研究发现,陇东绒山羊初级毛囊密度随月龄的增加差异变小,次级毛囊密度从出生至6月龄逐渐增加。孟杨等[22]研究发现,羔羊期辽宁绒山羊公、母羔皮肤的次级毛囊密度和毛囊比值均在6月龄时达到最高。初级毛囊发育和分化早,形成粗毛,而次级毛囊分化晚,形成绒毛。次级毛囊密度与初级毛囊密度的比值是反映产毛性能的重要指标。王晓波等[23]研究表明,在限饲条件下,动物机体获取的能量、蛋白等营养物质含量均不同程度降低,导致毛囊发育需要的营养无法满足,从而降低了次级毛囊密度,影响羊毛产量。本研究结果与王晓波等[23]的研究结果一致,断奶公、母羔羊初级毛囊密度无显著变化,而0.7AL组和0.4AL组次级毛囊密度及毛囊比(S/P值)均显著低于AL组,表明在限制饲粮时羔羊虽能满足机体维持需要的能量,但无法满足毛囊发育的营养需要,从而使次级毛囊密度和毛囊比显著降低,进而对羊毛产量产生影响。

4 结 论

研究发现,饲喂水平对断奶羔羊的日增质量、次级毛囊密度和S/P值有影响,断奶公羔AL组的平均日增质量、次级毛囊密度和S/P值比 0.7AL组分别高87.78 g/d、12.31 mm-2、1.52,断奶母羔AL组的平均日增质量、次级毛囊密度和S/P值比 0.7AL组分别高104.58 g/d、11.11 mm-2、1.95。饲喂水平对断奶的公、母羔羊平均日增质量、次级毛囊密度和初级毛囊密度与次级毛囊密度的比值(S/P)有显著影响。