李静霞,张学祥,李 丰,马思洁,张 萍,朱天生

(塔里木大学农学院/南疆农业有害生物综合治理兵团重点实验室,新疆阿拉尔 843300)

0 引 言

【研究意义】柳树(Willow)属杨柳科(Salicaceae)柳属(Salix),多为灌木,稀乔木,全世界约 520 多种,主产北半球温带地区,寒带次之。我国有 257 种,122 个变种,33 个变型,在各地均有分布[1],种植历史悠久[2],由于具有生长速度快、遗传多样性丰富、抗逆性强、生态适应性广泛等特点,是重要的园林观赏和速生用材树种。另外,柳树也成为重金属污染土壤植物修复中应用最多的一个树种[3]。柳树植原体病害是由植原体引起的高致死病害,可通过无性繁殖材料嫁接及寄生性植物(菟丝子)传播,主要引起黄化、丛枝、花变叶和顶枯等症状,各龄柳树均可感病。柳树植原体病从过去的零星发生到现在在我国新疆、甘肃、青海等地广泛发生。防止该病害继续扩展至其他地区,对柳树植原体病害进行风险分析尤为重要。【前人研究进展】由植原体引起的柳树植原体病在美国[4]、印度[5]、中国[6]、加拿大[7]、西班牙[8]、意大利[9]、伊朗[10]都有发生。报道病原有三叶草增殖组[7]、16SrI-B 亚组[11, 12]、16SrI-C 亚组[13]、16SrVI-A 亚组[10, 14]、16SrIX 组[15]、16SrXII组[9]以及 16SrV-B 亚组[16],主要引起柳树黄化、丛枝、花变叶和顶枯等症状。【本研究切入点】目前,已对柳树植原体病害的病原、防治[17-19]及危害性[20]做了研究,而对其环境适宜性、适生区预测尚未研究,风险分析研究较少。MaxEnt 模型是用于预测物种分布的新技术,其相较于Bioclim、CLIMEX、DOMAIN、GARP 模型的AUC值最大,预测准确度最高[21],且对样本的数量要求更少[22]。【拟解决的关键问题】基于MaxEnt模型对柳树植原体病害在中国的适生区范围进行预测研究,采用有害生物风险分析理论,建立量化分析体系,计算柳树植原体病风险性危害值,评价病害的风险性危害值。研究柳树植原体病害的适生区及风险性,为柳树植原体病害的预防、监测及风险等级的降低提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.1.1 软件来源

MaxEnt3.4.1 下载网址(http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent);Java(x64 MSI Installer)下载网址(www.oracle.com);GIS 软件采用 ArcMap 10.8。

1.1.2 环境数据及地图数据

环境数据来源于 WorldClim(http://www.worldclim.org/)免费下载 19 个环境变量,数据分辨率为 5 arc-minutes。表1

1.1.3 柳树植原体病害分布数据

根据文献,使用(gps-coordinates.net)查询经纬度,得到柳树植原体病害在全球的38个分布点,根据 Maxent 软件要求,将柳树植原体病害实际分布点按物种名、分布点经度和分布点纬度的顺序储存成后缀名为 csv 格式的文件,其中东经和北纬为正,西经和南纬为负。表2

表2 柳树植原体病害样本分布点

1.2 方 法

1.2.1 柳树植原体病害适生区预测

1.2.1.1 Maxent 模型构建

将柳树植原体病害的分布点数据和环境变量数据分别导入 Maxent 的“Samples”和“Eniromentallay er”进行建模运算;将 Create response curves, Make picture of predictions, Do jack to measure variable importance 都选上;测试集为分布点的 25%(test data),训练集为分布点的 75%(training dat a);重复训练次数设置成 5,其余参数均为默认值,结果以 asc 格式输出。

1.2.1.2 模型预测效果检验

模型的预测效果利用受试者工作特征曲线(Receiver Operating Characteristic Curve,ROC 曲线) 下面积值,即 AUC 值(Area Under Curve,AUC)检验,AUC 的取值在0～1,取值越大,表示与随机分布相距越远,环境变量与预测物种的地理分布之间的相关性越大,即模型预测效果越好。参照 Swets et al.[23]和 Phillips et al.[24]对 AUC 值的划分标准: 模拟效果非常好 0.9～1.0;模拟效果良好 0.8～0.9;模拟效果一般 0.7～0.8, 0.6～0.7 模拟效果较差 ; 0.5～0.6 模拟效果失败。

1.2.1.3 柳树植原体病害在中国的适宜性

将 Maxent 模型预测结果导入 ArcGIS10.8下的ArcMap10.8 软件,并添加 1∶400万的中国省级行政区划图与其相叠加,利用空间分析工具 Spatial Analyst 下的 clip 及 Rclass 将中国的预测结果从全球预测结果中切割出来并划分适生区。

1.2.2 柳树植原体病害风险

采用有害生物风险分析理论中的多指标综合评价方法和评判标准[25, 26],将国内外地理分布、潜在的危害性、寄主植物的重要社会和生态价值、扩散蔓延可能性、危害性的管理难度作为柳树植原体病害风险评价体系的5个大方面,并以此细分14个指标,作为柳树植原体病害风险评估体系的具体内容,并通过对每个指标赋值后计算R值,以确定柳树植原体病在中国的风险程度。表3

表3 柳树植原体病害多指标综合评价体系

由于5个大方面相互依存,共同决定危险性R值, 危险性综合评价R值的计算公式为:

利用ArcMap10.8与1∶400万中国省级行政区划图叠加、剪裁后采用自然间断点分级法[25]并结合柳树植原体病害的实际情况,对柳树植原体病在中国的危险性进行评估计算[27]。 参照李娟等[28]对林业有害生物风险分析。

2 结果与分析

2.1 柳树植原体病害适生区预测

2.1.1 柳树植原体病害在我国的适生区预测

研究表明,将适宜性指数划分成4个等级: <10%(非适生区)、10%～35%(低度适生区)、35%～65%(中度适生区)、 65%～100%(高度适生区),柳树植原体病害在中国的适生区。

柳树植原体病害在中国的适生区在22°36′～49°10′N、73°40′～135°05′°E的中温带、暖温带、高原气候区,主要集中在我国的西北、华中、华东、西南、华北和东北地区。

高度适生区:新疆天山山脉以南,昆仑山已北的大部分区域、青海中部大部分地区、甘肃省、西藏的山南和林芝地区、四川北部和南部、陕西省、山西省、河南北部、河北省、北京市、山东省、辽宁省西北和西南部、内蒙古西部。

中度适生区:新疆天山山脉以北的小部分区域,乌伦古河以南的大部分区域、西藏中部的小部分区域、青海省西南和东南的小部分区域、吉林省西北部、内蒙古中部的小部分区域、四川省东部、河南省中部、陕西省南部的小部分区域、山东省的小部分区域、辽宁省中部。

低度适生区:新疆乌仑古河以北阿尔泰山以南的部分区域、青海省西南部的大部分区域、贵州省西北和西南部、西藏中部的部分区域、贵州省东北部和东南部、重庆市的大部分区域、湖北省中部、云南省东北部分和东南部、江苏省北部、黑龙江省西南部、吉林省中部和南部的大部分区域和内蒙古中部的部分区域。

非适生区:湖北省东南部、湖南省中部及南部、江西省、广西、广东省、福建省、海南省、浙江省、上海市、湖南省、内蒙古北部、黑龙江省北部的部分区域和港澳台地区。

2.1.2 柳树植原体病害预测模型准确度检测

研究表明,ROC 训练集的 AUC 为 0.981,测试集的 AUC 为 0.978,均远大于0.9, MaxEnt 模型模拟准确度极高,由模型运算得出的柳树植原体病害的适宜度具有很高的可信度和准确度,适合柳树植原体病害的潜在适生区预测。图1

2.1.3 柳树植原体病害的适生分布区与环境变量的关系

研究表明,最冷季平均温度(Bio11)、最干月降水量(Bio14)是影响柳树植原体病害发生的主要环境因子,其累计贡献率达89.5%,其中,最冷季平均温度(Bio11)对模拟结果的贡献最大,其贡献率达72.1%,远远高于其他因子,证明其在影响柳树植原体病害发生的主要环境因子中占据主导地位,其次是最干月降水量(Bio14),其贡献率为17.4%。等温性(Bio3)、最干季度降水量(Bio17)、最冷季度降水量(Bio19)、最干季度平均温度(Bio9)对柳树植原体病害的发生具有一定影响,但影响程度不高,四者累计贡献率仅为10.5%。

当柳树植原体病害的分布概率>0.5 时,其对应的生态因子的值有利于柳树植原体病害的发生。柳树植原体病害在最冷季平均温度为0℃时发生概率达到峰值,0～20℃逐渐降低,-20～0℃逐渐升高,以存在概率>0.5 为适宜范围,适宜柳树植原体病害发生的最冷季平均温度为-10～10℃;柳树植原体病害在最干月降水量为0 mm时发生概率达到峰值,0～35 mm逐渐降低,适宜柳树植原体病害发生的最干月降水量为 0～12.5 mm。其它气候因子的适宜范围:等温性、最干季度降水量、最冷季度降水量、最干季度平均温度的适宜范围分别为20～60、0～750 mm、0～1 500 mm、-41～29℃。图2

表4 生态因子贡献度与置换重要值

2.2 柳树植原体病害风险

研究表明,国内外地理分布(P1),采用算术平均算法确立。

P1=(P11+P12)/2=1.

潜在的危害性(P2):其二级指标和三级指标与一级指标为叠加,一级指标潜在的危害性主要是由二级指标和三级指标潜在的危害性共同决定的,在此处对潜在的经济危害性赋予权重值0.6, 对省级行政区重视程度和成为检疫性有害生物传播载体赋予权重值0.2。

P2=0.2P21+0.2P22+0.6P23=1.8.

寄主植物的重要社会和生态价值(P3):当危害影响中某一项指标因子的风险达到最大值时, 不管其他因子的风险水平大小与否, 其危害影响也将是最大的。

P3=Max(P31,P32)=3.

扩散蔓延可能性(P4):截获难易程度、检疫重视程度、适生范围、有害生物的传播能力相互影响,共同影响柳树植原体病害的扩散可能性。

危险性管理难度(P5):有害生物的检疫、根除难度和防治效果是危害管理难度中同等重要的4个指标, 其危害管理难度采用算术平均算法来确立。

P5=(P51+P52+P53)/3=2.167.

等级划分标准:特别危险: 2.5～3;高度危险:2～2.5;中度危险:1.5～2.0,低度危险: 0～1.5,柳树植原体病害得出的R值为 1.997,属中度危险林业有害生物。

注:横坐标为环境变量的取值,纵坐标为柳树植原体病害存在的概率

表 5 柳树植原体病害危险性评价指标

3 讨 论

3.1 MaxEnt 模型预测结果的评价

MaxEnt模型结果也反映了影响柳树植原体病害发生的最主要的环境因子是温度,其次是降水,尤其是Bio11(最冷季的平均温度)和Bio14(最干月降水量),低温、干旱的区域有利于柳树植原体病的发生。王庆璨等[28]在对16sV组植原体病害做适生区分布,曹雪仁等[29]对椰子致死植原体病害的适合生区分布,都筛选出Bio11(最冷季的平均温度)为主要的环境因子之一,Bio11(最冷季的平均温度)可能对其它植原体病害的适生区起作用。此次预测结果反映了柳树植原体病害的适生区集中在我国的西北、华中、华东、西南、华北和东北地区,课题组在前期也对柳树植原体病害在新疆南疆的发生情况做过调查[30],调查结果与 MaxEnt 模型预测结果基本一致。

分布点数据和环境变量数据是影响MaxEnt预测柳树植原体病害适生区分布的两个关键因素。柳树植原体病害国内外相关报道较少,年代不统一,在使用(gps- coordinates.net)查询经纬度存在一定的误差,导致预测结果可能存在一定偏差;从环境变量数据来看:环境数据包括土壤类型、气温、降水量等,研究仅采用气温、降水有关的19个变量,存在一定局限性。MaxEnt 模型是基于生态位构建的理论模型,只考虑非生物因素,忽略了生物因素,在研究中昆虫传播介体也可能是影响柳树植原体病害的生物因素。

3.2 柳树植原体病害危险性评价

刘海秀等[21]使用有害生物危险性分析中的多指标综合评价方法对青海省海东市的柳树丛枝病的危险性作了评估,结果表明其在海东市属于中度危险性有害生物。研究基于同样的方法并结合 MaxEnt模型预测的结果,对柳树植原体病害在我国的危险性作了评估,柳树植原体病害属于中度危险的林业有害生物。

4 结 论

柳树植原体病害在我国的适生区在22°36′～49°10′N、73°40′～135°05′°E的中温带、暖温带、高原气候区,主要集中在我国的西北、华中、华东、西南、华北和东北地区。最冷季平均温度、最干月降水量是影响柳树植原体病在我国分布的主要环境因子,贡献率分别为72.1%和17.4%;等温性、最干季度降水量、最冷季度降水量、最干季度平均温度是影响柳树植原体病在我国分布的次要环境因子,贡献率依次为3.7%、3.7%、1.9%、1.2%。柳树植原体病害在我国的风险性危害值为1.997,属于中度危险林业有害生物。