何 懿

（广西兆和种业有限公司 广西南宁 530007）

随着我国城市化进程发展，耕地面积的缩减，保障粮食安全问题已成为我国重要基本国策[1]。 水稻作为我国60%以上人口的主食， 其高产稳产对粮食安全起着至关重要的作用[2]。 当前，随着人们生活水平的不断提高， 香型优质稻培育与推广备受业界的青睐， 但大面积推广的优质品种大多植株偏高， 茎秆细、根系浅，抗倒能力差[3]，部分品种还需特殊的管理方式和使用“栽植保姆”[4]，这与当前水稻轻简化生产模式不相适应。 水稻倒伏不但严重影响产量和品质，且涉及到生产效率和种植季节更替[6]。 因此，关注优质杂交稻的选育，剖析影响水稻抗倒的关键性状，重视株高、叶片、形态学及茎秆后期转色等性状间的协调性是推动优质稻发展的重要课题， 也对制定品种选育目标和探索相应栽培技术具有重要指导意义。

水稻倒伏主要受内部和外部2 种因素影响。 内因为水稻本身特征特性，外因则包括栽培管理措施、病虫害危害和极端天气等。 水稻植株茎秆弯曲错位的倒伏是导致减产的主要因素之一[7-11]。 前人的研究表明，与水稻倒伏相关的性状主要有株高[12-13]、茎秆结构、茎秆切面结构[14]、茎秆化学成分[15-16]和穗型[17]等，此外还包括穗长、全株鲜重、剑叶长宽、茎基部外径、茎基部壁厚、节间长和抗折力等性状[18-21]。 水稻抗倒性是一个复杂的综合性状，有关影响水稻倒伏的关键性状，不同研究的结论也不尽相同。 本研究以6 个杂交水稻品种为供试材料， 分析抽穗后7 d、14 d 和21 d 3 个不同时期的抗倒伏性状及倒伏指数，通过相关和通径分析，探索影响水稻倒伏指数的关键性状，为制定优质水稻品种的选育策略及生产应用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以广西兆和种业有限公司选育的优质香型杂交稻新品种 ‘恒丰优郁香’‘又香优龙丝苗’‘邦两优香占’ 为试验材料， 采用不同类型的水稻品种 ‘五优308’‘丰两优4 号’和‘天优华占’为对照。 供试材料均由广西兆和种业有限公司提供， 种植在广西兆和种业公司南宁试验基地。

1.2 试验方法

1.2.1 种植方法 供试材料在2020 年5 月20 日播种，6 月13 日插植。每个品种种植49 株，按7 行每行7 株种植，3 次重复，行间距21.6 cm×21.6 cm。田间管理同一般大田。

1.2.2 性状考察 水稻抽穗后的7 d、14 d 和21 d的不同灌浆时期分别调查相关性状。 各品种在不同时期，每个小区分别选取具有代表性植株3 株，带土装入水桶，保持湿润带回实验室进行性状考察。 主要考 察 株 高（x1）、剑 叶 长（x2）、剑 叶 宽（x3）、茎 直 径（x4）、茎壁厚（x5）、穗长（x6）、茎秆长（x7）、茎秆鲜重（x8）、 倒1 节间长 （x9）、 抗折力（x10）、 秆型指数（x11）、弯曲力矩（x12）和倒伏指数（Y）等13 个性状。其中抗折力、 茎秆基部力学性状的测定借鉴杨惠杰[22]、许旭明[23]等的方法，对距离茎最底部0～10 cm（N1）和10～20 cm（N2）的茎秆片段进行考察，分别记为抗折力1 和抗折力2，取平均值记为抗折力。 分别在片段1 和片段2 的中点处采用游标卡尺量取外径，记为茎外径1 和茎外径2；并测量相应壁厚，记为茎壁厚1 和茎壁厚2，重复3 次，取平均值。秆型指数参照石英尧等的计算公式， 即秆型指数=茎秆基部外径（mm）/茎秆长（cm）×100[24]。采用濑古秀生等研究的倒伏指数计算方法，即倒伏指数=弯曲力矩/抗折力（g）×100%[25]。 弯曲力矩=节间基部至穗顶长度（cm）×该节间基部至穗顶鲜重（g），倒伏指数=弯曲力矩/抗折力（g）×100%[26]。

1.3 数据统计分析

试验数据经Microsoft Excel 整理， 采用DPS7.05软件分析6 个品种主要抗倒伏性状与倒伏指数的相关性，并进行多元逐步回归和通径分析[15]。

2 结果与分析

2.1 3 个不同灌浆期的倒伏指数及其相关性状

6 个品种在抽穗后不同灌浆时期的倒伏指数及其相关性状的表型存在明显差异。 由表1 可知，除了‘丰两优4 号’在3 个不同灌浆时期的株高无有明显差异外，其他品种的株高在抽穗7 d、14 d、21 d 的不同灌浆期均存在显著或极显著差异， 且随着抽穗时间的推移植株高度呈上升趋势。 ‘五优308’‘又香优龙丝苗’‘邦两优香占’和‘天优华占’在抽穗后3 个不同灌浆时期的剑叶长变幅不显著。 而 ‘恒丰优郁香’与‘丰两优4 号’在抽穗后21 d 的剑叶长与抽穗后7 d 存在极显著差异，且随着抽穗时间的推移呈增长趋势。‘恒丰优郁香’‘五优308’和‘又香优龙丝苗’在抽穗后21 d 的剑叶宽显著大于抽穗后7 d 的剑叶宽，其中，‘恒丰优郁香’和‘五优308’达到极显著水平；‘邦两优香占’‘丰两优4 号’和‘天优华占’的剑叶宽在抽穗后的3 个不同灌浆时期无明显变化。 在茎直径上，除了‘恒丰优郁香’在抽穗后7 d 时较小外，其他品种在不同抽穗灌浆期均无明显变化。 ‘五优308’‘又香优龙丝苗’‘邦两优香占’和‘天优华占’的茎壁厚在抽穗后的3 个不同灌浆时期无明显变化，但‘恒丰优郁香’和‘丰两优4 号’在抽穗后21 d的茎壁厚极显著高于抽穗后7 d 的茎壁厚。 6 个品种的茎秆长在3 个时期均无明显变化；‘五优308’‘又香优龙丝苗’‘天优华占’ 的穗长在3 个时期略有差异。6 个品种的茎秆鲜重均随着抽穗时间的推移呈上升趋势。 ‘又香优龙丝苗’‘邦两优香占’的倒1 节间长在抽穗后的3 个时期无明显变化， 其他品种则出现伸长趋势。 除了‘邦两优香占’抽穗后3 个不同灌浆时期抗折力无明显变化， 其他品种在抗折力上则出现差异，且不同品种的变化趋势不同。 6 个品种在3 个不同灌浆时期的秆型指数均无明显变化，但在弯曲力矩上呈现显著或极显著下降趋势。 在反映抗倒伏能力的倒伏指数上，6 个品种随着抽穗后时间推移倒伏指数逐渐升高，并在抽穗后21 d 达到最大值。因此，水稻在抽穗21 d 后，随着生物学产量的增加，水稻倒伏的风险明显增大。

表1 6个品种在3个不同灌浆时期倒伏指数及其

2.2 3 个不同灌浆时期的倒伏指数差异比较

倒伏指数愈高， 水稻愈易倒伏， 并以倒伏指数200 为临界值[27]。由表1 可知，6 个水稻品种的倒伏指数变幅为115.3～219.9，变异幅度大，表明不同品种在不同生长周期的抗倒伏能力存在明显变化。6 个品种在抽穗后7 d 和14 d 的2 个灌浆时期的茎秆片段倒伏指数均小于200， 但在抽穗21 d 后，‘五优308’和‘丰两优4 号’的倒伏指数超过了200，倒伏风险急剧上升。 由图1 可知，6 个水稻品种在3 个不同灌浆时期的倒伏指数均呈现上升趋势，且在水稻抽穗后21 d时倒伏指数最大， 倒伏风险上升。 在6 个水稻品种中，抗倒性最好的品种为‘又香优龙丝苗’，而最易发生倒伏的品种为‘丰两优4 号’。 品种抗倒性大小顺序为‘又香优龙丝苗’＞‘天优华占’＞‘邦两优香占’＞‘恒丰优郁香’＞‘五优308’＞‘丰两优4 号’。 其中‘又香优龙丝苗’‘邦两优香占’ 的倒伏指数均小于150，抗倒伏能力明显优于对照‘五优308’和‘丰两优4号’，与对照‘天优华占’相当。

图1 抽穗后3 个灌浆期的水稻倒伏指数变化

2.3 水稻抗倒伏性状与倒伏指数的相关分析

鉴于水稻抽穗后21 d 为倒伏的敏感时期， 本研究以该时期为研究对象，采用DPS 软件对农艺性状、茎秆物理结构与倒伏指数进行相关分析。 由表2 可知，在所考察的12 个性状中，除了剑叶长、茎直径、穗长、茎秆鲜重和弯曲力矩外，其他7 个性状与倒伏指数均呈显著或极显著相关。 茎壁厚、抗折力和秆型指数与倒伏指数均呈显著的负相关， 相关系数分别为-0.340 0*、-0.399 2** 和-0.374 8**， 即增长水稻茎壁厚、 抗折力和秆型指数有利于提高水稻抗倒伏能力。 而株高、剑叶宽、茎秆长、倒1 节间长与倒伏指数呈极显著的正相关， 相关系数分别为0.432 1**、0.622 0**、0.471 2** 和0.473 6**， 这些性状则不利于水稻抗倒特性。 此外，由表2 还可知，不同抗倒伏性状间也大多呈显著或极显著相关， 反映出这些性状间的互作共同影响了水稻的抗倒伏能力， 表明水稻抗倒伏性状是一个复杂的综合性状。 因此，抗倒水稻品种的培育上既要关注影响抗倒伏性状的关键性状，同时还需兼顾其他的相关性状，以提高水稻的综合抗倒能力。

表2 水稻抽穗后21d各性状与

2.4 水稻倒伏指数的通径分析

鉴于水稻抗倒伏性状间的复杂关系， 为进一步探究影响倒伏指数的直接或间接效应， 以倒伏指数为因变量Y、12 个相关性状为自变量，经逐步回归分析， 剔除不显著的变量， 得到最优回归方程为Y=323.911 8-1.197 8x2-4.024 9x4+1.262 6x8-2.415 5x9-102.108 0x10-9.380 8x11+0.054 0x12， 决定系数R2=0.977 9，调整后的相关系数R= 0.986 1，剩余通径系数0.148 8 ，P值达极显著水平（P=0.000 1＜0.01）。 通径分析的结果见表3。 逐步回归分析表明，试验组合倒伏指数变异的97.79%是由7 个因变量决定的。 即倒伏指数与剑叶长（x2）、茎直径（x4）、倒1 节间长（x9）、茎秆鲜重（x8），抗折力（x10）、秆型指数（x11）和弯曲力矩（x12）等7 个性状存在密切相关。 就直接通径系数而言，茎秆鲜重和弯曲力矩对倒伏指数起正向直接作用， 直接通径系数分别为0.176 9 和1.242 6。而剑叶长、茎直径、倒1 节间长、抗折力和秆型指数对倒伏指数起负向直接作用， 直接通径系数分别为-0.141 1、-0.070 1、-0.149 2、-1.325 7 和-0.182 1。其中抗折力和弯曲力矩的效应值较高， 直接通径系数分别为-1.3257 和1.242 6， 对倒伏指数的贡献率分别为-0.529 2 和0.383 6。剑叶长、茎直径、茎秆鲜重、倒1 节间长、秆型指数等5 个性状的直接通径系数变幅为-0.141 1～0.176 9， 对倒伏指数的贡献率变幅仅-0.006 0～0.083 3。 5 个性状的间接通径系数上，也均主要通过抗折力和弯曲力矩影响了倒伏系数， 效应值绝对值变幅达到0.512 8～1.188 9。 综上所述，抗折力和弯曲力矩是影响水稻抗倒伏能力的关键性状。

3 讨论与结论

3.1 抗折力和弯曲力矩是影响水稻倒伏指数的关键因素

水稻抗倒性即受其茎秆的单一性状影响， 同时又与性状间的互作效应密切相关， 是一个典型的复合性状，只有全面评价影响该性状所有要素，方可准确评价品种的抗倒伏能力。 倒伏指数是评判水稻抗倒性的关键指标， 借助相关和通径分析研究各性状与倒伏指数之间的相关性， 可有效挖掘影响水稻倒伏的关键性状。 本研究结果显示，抗折力和弯曲力矩对水稻倒伏指数直接通径系数分别为-1.325 7 和1.242 6，对倒伏指数贡献率分别为-0.529 2 和0.383 6。前者主要反映了茎秆的物理结构和韧性， 提高茎秆的抗折力则可大幅增强植株的抗倒伏能力。 弯曲力矩是一个复合参数， 由节间基部至穗顶长度与该节间基部至穗顶鲜重共同组成， 反映了植株高度与生物学产量大小。 株高和茎秆鲜重的增加可显著提高

水稻植株的倒伏指数，增大倒伏风险。 覃耀平等认为提升株高导致植株受力的力矩增大， 当超过植株本身可承受的限度后就会导致水稻发生倒伏[13]。因此在水稻育种过程中， 必须充分考虑到株高对水稻倒伏的影响，适当降低株高，在追求产量与防止水稻倒伏之间寻求平衡点，以求得最大的生产效益。 大量研究表明，茎直径、茎壁厚与倒伏指数呈负向相关[28]，本试验表明，茎壁厚与倒伏系数呈显著负相关，但与茎直径的相关系数和直接通径系数均较小， 这一结果可能与供试材料有关。 水稻茎秆抗倒伏能力除了受茎粗与茎壁厚影响外，还与茎秆内部的物理特性、内部结构和化学成分等密切相关[29]。 肖楠[30]等的研究结果也表明， 施用过量氮肥虽能使水稻茎秆髓腔面积增大，但大、小维管束面积减小、茎秆强度下降。 因此，在育种上，在关注茎粗及茎壁厚的同时，更应加强品种茎基部的韧性强度选择，提高水稻茎基部抗折力，增强水稻抗倒伏能力。

3.2 水稻灌浆黄熟期是影响水稻倒伏指数的关键期

水稻生长周期长，随着形态学及物理、化学成分的变化，各时期的抗倒伏能力也是不同的。 石英尧等的研究发现，水稻倒伏指数在齐穗后21 d 达到最大[24]；杨惠杰[22]、饶玉春[31]等的研究也发现，水稻抽穗后21 d时茎秆贮藏的淀粉完全消失， 茎秆中的物质含量减少致使植株更容易倒伏。 本试验对6 个水稻品种倒伏指数的研究发现， 水稻抽穗后21 d 为籽粒灌浆成熟期，该时期生物学产量急剧增加，倒伏指数最大，极易受外界不良环境的影响，倒伏风险大，严重危害水稻的产量及品质， 这一结果和前人的研究是吻合的。 因此，在栽培上，应根据品种抗倒伏特性，通过科学施肥，增施KCl 复合肥，提高水稻灌浆黄熟期茎秆抗折力，确保水稻稳产增收。

3.3 优质水稻新品种抗倒性分析

随着市场对优质稻米需求的不断增加， 抗倒伏性状已成为优质稻新品种选育的重要目标。 本研究选用的‘又香优龙丝苗’‘邦两优香占’‘恒丰优郁香’3 个品种的稻米品质均达部颁一级米标准，香味值在78 分以上，分别通过国家或多个省级审定，成为华南和长江中下游稻区的主推品种[34]，剖析这些品种的抗倒伏特性， 对当前优质稻新品种选育和轻简化具有较好的实际应用价值。 本研究供试的6 个试验品种中，抗倒伏能力最强的品种为‘又香优龙丝苗’。 ‘又香优龙丝苗’‘邦两优香占’ 的抗倒伏能力明显优于生产上大面积推广的‘五优308’和‘丰两优4 号’，与‘天优华占’相当。 这些抗倒伏的优质稻品种的培育对推进华南香型优质稻产业化发展具有重要的推广应用价值。