陆昭岑 韩孟奇 许为斌

摘 要： 2017年，印度学者Joe等基于采自中国藏东南地区的植物标本，发表了合萼吊石苣苔的一新变种Lysionotus gamosepalus W. T. Wang var. biflorus A. Joe， Hareesh & M. Sabu，并且认为该新变种与原变种的主要区分特征包括叶缘稍具锯齿、每个腋生花序仅有2朵花、花冠被毛、具2枚卷曲的退化雄蕊。然而，近年来，笔者基于查阅大量标本和野外考察工作，认为所谓变种的形态特征是在合萼吊石苣苔（Lysionotus gamosepalus W. T. Wang）的变异范围之内，加之分布区完全重叠，生长环境类似，物候期一致，不宜作为变种等级处理。故在此将该变种处理为合萼吊石苣苔的异名。

关键词： 苦苣苔科， 合萼吊石苣苔， 新异名， 分类学， 形态特征

中图分类号： Q949  文献标识码： A  文章编号： 1000-3142（2023）05-0827-06

Abstract： Joe et al. published Lysionotus gamosepalus W. T. Wang var. biflorus A. Joe， Hareesh & M. Sabu in 2017 based on the specimens collected from South Tibet， China， and thought the new variety differed from L. gamosepalus in having leaves with sub-serrate margin， only two flowers from per axil inflorescence， a hairy corolla and two coiled staminodes. However， based on the examination of herbarium specimens and field investigations， we believe that the morphological characteristics of this variety are within the variation range of L. gamosepalus W. T. Wang， the distributions are sympatric， the habitat and phenology are also same. In conclusion， morphological comparisons indicate that the variety is conspecific with L. gamosepalus， we therefore reduce L. gamosepalus var. biflorus as the synonym of L. gamosepalus here.

Key words： Gesneriaceae， Lysionotus gamosepalus， new synonym， taxonomy， morphological characteristic

吊石苣苔属（Lysionotus）是D. Don （1822） 基于齿叶吊石苣苔（Lysionotus serratus D. Don）建立的属，该属目前共有32种和7变种 （GCCC， 2022; GRC， 2022），分布范围从尼泊尔、不丹经印度东北部、中国、缅甸、泰国、老挝、越南至日本南部。该属有两个多样性中心，一个是越南北部至中國滇黔桂岩溶地区，另一个是中国云南西部至喜马拉雅东南部 （王文采， 1983），特别是在中国的滇西和藏东南地区近年来陆续有新类群被发现 （Joe et al.， 2017; Taram et al.， 2019; Tian et al.， 2020; Akhil et al.， 2021）。中国是吊石苣苔属植物分布最多的国家，王文采（1983）对该属进行了首次修订，收录29种和8变种，随后出版的《中国植物志》（王文采，1990）、Flora of China（Wang et al.， 1998）以及《中国苦苣苔科植物》（李振宇和王印政， 2005）等分类学专著都在此基础上进行了部分修订，目前已经记录到29种和6变种。越南（8种）和印度（6种）的吊石苣苔属植物多样性紧随其后（Moller et al.， 2017; Vu， 2017; Bui et al.， 2022），而缅甸（4种）、不丹（3种）、尼泊尔（2种）、泰国（1种）、老挝（2种）和日本（1种）等国家记录的该属物种却较少（Wang et al.， 1998; 李振宇和王印政， 2005），并且无专著性的修订。

印度学者Joe等（2017）基于采自中国藏东南地区的植物标本，发表了合萼吊石苣苔（Lysionotus gamosepalus W. T. Wang）一新变种Lysionotus gamosepalus W. T. Wang var. biflorus A. Joe， Hareesh & M. Sabu，并且认为该新变种不同于原变种之处在于叶缘稍具锯齿，每个腋生花序仅有2朵花，花冠被毛，具2枚卷曲的退化雄蕊等特征（图1）。然而，在开展吊石苣苔属的分类修订过程中，笔者发现仅基于形态特征难以将该变种和原变种很好地区分开来。此外，该变种和原变种二者地理分布区也存在明显重叠，都分布于中国的藏东南地区且生长环境类似、物候期一致。因此，该变种的分类学地位有待商榷。

1 材料与方法

合萼吊石苣苔的研究包括室内标本查阅和野外观察。首先，对中国科学院植物研究所标本馆（PE）和中国科学院昆明植物研究所标本馆（KUN）的馆藏该种腊叶标本进行研究，同时还对中国数字植物标本馆（https：//www.cvh.ac.cn/）的该种标本图像和分布信息进行查阅。其次，在合萼吊石苣苔的花期，赴该种模式标本产地中国西藏墨脱县开展野外调查，对该种的生境、植株和花序进行野外观察，并对花器官进行精细解剖观察和拍照。

2 结果与分析

Joe等（2017）认为Lysionotus gamosepalus var. biflorus可基于叶缘稍具锯齿，每个花序仅有2朵花，花冠被毛，具2枚卷曲的退化雄蕊等特征而区别于原变种（图1）。笔者对馆藏的合萼吊石苣苔标本进行了充分研究，并赴该种模式标本产地中国西藏墨脱县进行了实地调查，发现合萼吊石苣苔叶缘的锯齿变化存在明显的过渡性状，从明显锯齿状至稍具锯齿均有出现，呈现出连续变化（图2，图3）。因此，该性状不能作为区分该变种和原变种的稳定性状。

由于对野外居群观察的不充分，因此Joe等（2017）认为Lysionotus gamosepalus var. biflorus每个腋生花序内仅有2朵花且为稳定性状。笔者通过对馆藏标本的查阅和野外观察发现，其实不然，合萼吊石苣苔每个腋生花序内花的个数是不稳定的，从2至多数都有出现（图3）。因此，腋生花序仅有2朵花不能作为可靠性状用来区分该变种和原变种。

此外，笔者还通过对合萼吊石苣苔的模式标本查阅以及模式产地的调查发现，该种的花冠外部被毛（图2），原白中记录为光滑无毛属描述不当；退化雄蕊的数量也是不稳定的，2或3枚的情况都有出现，并且合萼吊石苣苔花冠中央的第3枚退化雄蕊如果存在的情况下，其形态非常小，长为0.5～1 mm，就非常容易被忽略（图2）。因此，不宜用花冠外部被毛和具2枚卷曲的退化雄蕊等特征來区分该变种和原变种。

由此可见，Lysionotus gamosepalus var. biflorus的形态特征处于合萼吊石苣苔的变异范围之内，并且分布区完全重叠，生长环境类似，物候期一致，Joe等（2017）指出的以上几个区别于原变种的特征都不能很好地将该变种和原变种区分开来，故Lysionotus gamosepalus var. biflorus不宜作为变种等级处理，在此予以归并处理。A. 生境; B. 开花植株; C. 花序; D. 苞片; E. 花顶面观; F. 花侧面观; G. 花解剖; H. 雌蕊和花萼; I. 蒴果和宿存的花萼及苞片。

3 分类学处理

合萼吊石苣苔 （图2）

Lysionotus gamosepalus W. T. Wang， Guihaia 3（4）： 278， f. 4 （10-15）. 1983.

TYPE： CHINA： Motuo County， Hanmi to Aniqiao， Alt. 1 200 m， 29 June 1980， W.L.Chen 10754 （Holotype PE00030827！）

—— Lysionotus gamosepalus W. T. Wang var. biflorus A. Joe， Hareesh & M. Sabu， Taiwania 62（4）： 337. 2017. syn. nov.

TYPE： “Arunachal Pradesh”， Lohit District， Tezu-Hayuliang road， 8 kms before Salangam， 96°22′37.6″ E、27°56′24.5″ N ， Alt. 1 300 m， 8 July 2015， A. Joe & V. S. Hareesh 121955 （Holotype CALI， Isotypes CALI、CAL）.

分布：中国特有，分布于中国西藏东南部。

查阅标本

西藏 （TIBET） 墨脱县：1974年8月5日，科考队1618（原白中记录的1615为笔误）（Paratypes PE00141458！、PE00141459！、KUN0207813！）；1974年8月6日，青藏队 74-4115（Paratypes PE00141460！、PE00141461！）；1974年8月11日，青藏队 74-1786（Paratypes PE00141456！、PE00141457！、KUN0207815！）；1974年9月16日，采集人不详2592（PE01670218！、PE01670219！、PE01670220！）；1982年10月29日，李勃生和程树志 01582（PE01506228！）；1982年11月3日，李勃生和程树志 01648（PE00141465！、PE00141466！、PE01506229！）；1983年1月14日，李勃生和程树志 03469（PE00141462！、PE00141463！、PE00141464！、PE01506221！、PE01506222！）；1983年6月2日，李勃生和程树志 04958（PE00141467！、PE00141468！、PE01506231！）；2021年7月8日，韩孟奇和刘方谱 DHL70825（PE！）；2021年7月9日，韩孟奇和刘方谱 DHL70903、DHL70904、DHL70905（PE！）；2021年7月10日，韩孟奇和刘方谱 DHL71003（PE！）。察隅县：1973年7月22日，青藏队73-863（Paratypes PE00141454！、PE00141455！、KUN0207809！）；1980年7月13日，倪志诚等 0648（PE00154034！、 PE00154035！）。

致谢 野外调查工作得到了董阳研究员、刘方谱博士的帮助，标本查阅过程中得到了PE、KUN等标本馆的支持，特此致谢！

参考文献：

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（责任编辑 蒋巧媛 邓斯丽）