潘成南,马占仓,王超,吴星月,宋文丹,阎平

(石河子大学生命科学学院,新疆 石河子 832003)

外来生物入侵已经成为危害生物多样性、生态安全和稳定的主要原因之一,它给各国的生态环境和农业发展带来了严重的不利影响,已经被视为21世纪五大环境问题之一[1-2]。所以摸清新疆外来物种入侵现状,探讨外来入侵物种有效监测与科学防控工作是十分必要的。

外来入侵物种一般具有生态适应性强、繁殖能力强、传播能力强等特点,主要通过3种途径侵入传播,即有意引入逸生、无意引入逸生和自然扩散[3-4]。它们在适宜生长区扩散和归化,常入侵城乡、农田、林苑、草地乃至住宅区等生境。外来入侵有害杂草会严重威胁当地物种多样性和生态环境,且需要增加人力、财力进行防除,已引起各地政府和相关部门的重视与关注。近几十年来,新疆在城镇绿化引种、农林新品种引进、商品贸易、交通运输等对外交流方面与国内外其他地区的交流日益密切,这也给外来植物的入侵提供了可乘之机。

在《新疆北疆杂草植物区系与地理分布研究》项目的支持与开展下,本团队先后在克拉玛依、阿拉山口、昌吉、塔城和哈密等北疆东疆地区开展杂草野外调查工作期间,利用《Flora of China(Vol.22)》[5]、《中国植物志(9-10)》[6-7]、《新疆植物志(6)》[8]、《中国杂草志》[9]、《中国外来入侵植物志(5)》[10]等现有资料,通过形态学鉴定和研究,发现3种禾本科外来杂草新疆新记录种:虮子草(Leptochloapanicea(Retz.) Ohwi)、倒刺狗尾草(Setariaverticillata(L.) Beauv.)及芒颖大麦草(HordeumjubatumL.),分别属于千金子属(LeptochloaP. Beauv.)、狗尾草属(SetariaP. Beauv.)以及大麦属(HordeumL.),其中千金子属为新疆新记录属。

本文详细描述了1个新记录属和3个新记录种的形态特征,对它们在新疆的具体地理分布进行阐述,并对其与近缘属种的鉴别要点以检索表的形式加以对比分析[11]。在结论与讨论中,总结出物种在国内外的入侵分布特征和研究现状,以及在新疆的分布特点。

这些新记录属和新记录种在新疆的首次报道,对新疆禾本科植物区系和物种多样性的研究具有十分重要的意义,也为该新记录属种的地理分布研究、入侵杂草的扩散与有效监控提供了重要依据和新资料。

1 物种植株形态特征及在新疆的分布

1.1 新记录属

1.1.1 千金子属

LeptochloaP. Beauv. Ess. Agrost.71.t.15.f.1,1812;中国植物志,10(1):57,1990.

千金子属隶属于禾本科(Gramineae)画眉草亚科(Eragrostoideae)、画眉草族(Trib. Eragrostideae)、三齿稃亚族(Subtrib. Tridentinae),该亚族植株草质,叶条形,小穗两侧压扁,含多数乃至1花,2至数枚两性小花,成熟后脱颖而出,其下无颖状苞片所成的总苞,有多朵结实花,成熟小花的外稃具3或5脉等。

三齿稃亚族(S. Tridentinae)分属检索表

1.花序分枝仅1枚…………草沙蚕属TripogonRoem. &Schult.

1.花序分枝具多枚

2.外稃顶端具2齿间隙,其间具小尖头或短芒…………双稃草属DiplachneP. Beauv.

2.外稃顶端钝圆而无芒…………千金子属LeptochloaP. Beauv.

千金子属(Leptochloa)花序分枝多枚,多者达20枚左右;秆节数较少;叶片枯老后仍宿存;小穗无柄或柄不明显,覆瓦状式排列于穗轴一侧,外稃先端钝圆而无芒等。全属约有20种,主要分布于亚热带、热带和澳大利亚的温暖区域;我国南方部分省区和个别北方地区也有分布,此前,新疆和西北地区均未记载报道。我国有2种[6],新疆现有1种。

千金子属(LeptochloaP. Beauv.)分种检索表

1.叶鞘无毛,小穗多含3～5(6)小花,长约3 mm…………千金子L.chinensis(L.) Nees

1.叶鞘被疣基长柔毛,小穗多含2～3(4)小花,长约1.5 mm…………虮子草L.panicea(Retz.) Ohwi

1.2 新记录种

1.2.1 虮子草

Leptochloapanicea(Retz.) Ohwi in Bot. Mag. Tokyo 55∶311,1941;中国高等植物图鉴,5: 137,1976;中国植物志,10(1):57,1990.

一年生草本,秆较细弱,高25～70 cm。叶鞘和叶片稀疏被有疣基的长柔毛;叶舌膜质,顶端撕裂状,长约2 mm;圆锥花序长12～32 cm,毛刷状,分枝较细弱而容易下垂,长3～10 cm,具12(10)枚及以上;小穗覆瓦状排列于分枝穗轴之上,紫色(或灰绿色),两侧压扁,长约1.5 mm,含2～3(4)小花;颖片膜质,脉仅有1条,脊部微微粗糙,第一颖片略狭窄,先端逐渐尖锐,长约1.1 mm,第二颖片略宽,长约1.4 mm;外稃脉有3条,脉上被小刺毛覆盖,第一外稃长约1 mm,先端钝;内、外稃长度不等,脊上被有纤毛;花药仅至2 mm,果实似球形,约有0.6 mm长,花果期8～9月。

生于城镇路边、苗圃林苑、潮湿的杂草丛,海拔300～800 m。

见于哈密市伊州区等地。依据标本:哈密市伊州区人民公园,马占仓、潘成南821,2022年9月16日,海拔690 m,存于石河子大学植物标本馆(SHI)。

虮子草较近缘种千金子(Leptochloachinensis(L.) Nees.)的花序分枝明显更细弱,且分枝较短;小穗花的个数多为2或3,长不及2 mm,可与后者相区别[6]。

《杂草图谱》(2010年)[12]中提到外来杂草虮子草与千金子(L.chinensis)的主要区别:在成株期,虮子草第二颖长1.5 mm,外稃脉上被短毛,第一外稃长约1 mm,千金子不具备如上特征;在幼苗期,虮子草第一营养叶呈卵形,而千金子具长扁圆形的形态特征(图1)。

a:植株;b:根;c、d:叶舌(分别为侧面与正面照);e:花序;f:花序分枝。图1 虮子草(L. panicea (Retz.) Ohwi)

1.2.2 倒刺狗尾草

Setariaverticillata(L.) Beauv. Agrost.51.178,1812;Hook. f. Fl. Brit. Ind.7:80,1897;Revista Biol. (Lisbon),13∶117,1986[13];中国植物志,10(1):351,1990.

一年生草本,须根比较粗壮。秆基部分蘖明显,呈浅紫色。株高30～150 cm,茎秆光滑无毛。叶鞘质薄柔软,鞘背有棱,下部分比较松弛而上部分叶鞘紧包茎秆,通常无毛,有时也可见到稀疏的细小疣毛,边缘具细纤毛;叶舌短,沿边为一圈长约2 mm的细纤毛;叶片质薄,长条形,长6～20 cm,宽5～20 mm,叶顶端呈钻形渐尖状,基部宽而圆钝,正面和背面无毛或略显粗糙,叶缘列有细小锯齿。圆锥花序紧密呈圆柱状,长5～15 cm,宽1～2 cm左右,主轴被倒刺状小毛而无长柔毛,分枝间断着生于花序轴,在主轴上轮生排列,花序近下部有明显的倒小刺毛;小穗绿色,椭圆形,长2～3 mm,下部长有(1)2～3(4)枚具倒小刺毛的刚毛,刚毛基部近白色,顶端为浅褐色,长3～18 mm;第一颖有3脉,比小穗短1/2～2/3,顶端尖,边缘膜质化,较宽;第二颖片几乎等长于小穗,具5或7条脉,顶端稍尖;小穗比第一外稃稍短或几乎等长,有5条脉,其内稃窄披针形,约为第二小花长度的1/2;第一外稃和第二外稃等长或稍显长,背部有细点状的横向皱纹;花药桔黄色,长近1 mm。颖果椭圆状,花果期6～9月。

生于路边、住宅旁、地边、林缘;海拔280～1 030 m。

见于哈密市伊州区、兵团十三师红星二场、兵团七师胡杨河市车排子垦区。依据标本:胡杨河市车排子垦区123团19连,阎平、瞿宇阳、马俊15035,2022年8月31日,海拔287 m;哈密市伊州区现代农业园区,马占仓、潘成南643,2022年9月3日,海拔688 m;哈密十三师红星二场7连,马占仓、潘成南738,2022年9月9日,海拔700 m。依据标本均保存于SHI。

倒刺狗尾草隶属于狗尾草组(Sect.Setaria),该组圆锥花序有呈穗状的,也有呈圆柱状的,下部常常轮断式排布,花序的每个分枝常具2(3)枚以上的成熟小穗,而小穗下的刚毛多为3枚(偶有1～2枚),或更多枚等诸多特点(图2)。

倒刺狗尾草的各分枝在花序的主轴上呈轮状排列;穗轴分枝的刚毛具小倒刺毛等特征,相对容易与其它种区分,详见分种检索表。

新疆狗尾草属(SetariaP. Beauv.)分种检索表

1.穗粒与第一外稃相互分离而脱落;栽培种…………粱S.italica(L.) Beauv.

1.穗粒连同第一外稃一起脱落;野生种

2.刚毛具倒刺…………倒刺狗尾草S.verticillata(L.) Beauv.

2.刚毛粗糙或微粗糙但不具倒刺

3.植株高15～75 cm;花序长3～16 cm,通常直立…………狗尾草(原亚种)S.viridissubsp.viridis

3.植株高55～160 cm;花序长12～25 cm,通常下垂…………长穗狗尾草(亚种)S.viridissubsp.pycnocoma(Steud.) Tzvel.

1.2.3 芒颖大麦草

HordeumjubatumL.Sp.Pl.85,1753;中国植物志,9(3):27,1987.

越年生草本,秆丛生,茎秆平滑无毛,高25～50 cm,直径约2 mm,具3～4(5)节。叶舌截平或偶有撕裂,膜质状,长约1 mm;叶片扁平,粗糙,长7～15 cm,宽2～4 mm。穗状花序细软而常弯曲,外观呈绿色或偶有紫色,长近13 cm(含芒部分);穗轴节间长约0.8 mm,被短纤毛于轴棱边缘,成熟时逐节断落;三联小穗的两边小穗柄柄长近0.9 mm,两弯软细芒状颖片长4～7 cm,其小花常退化成芒状;中间的无柄小穗颖长5～7 cm,纤细而弯曲;外稃具有5脉,披针状,长6 mm左右,先端有长细芒6～8 cm;内稃和外稃等距长。花果期在6～9月份。

生于路边、林缘、草坪旁或农田边;海拔400～1 600 m。

见于克拉玛依市、阿拉山口市、昌吉市硫磺沟镇、哈密地区的巴里坤县、伊吾县等地。依据标本:克拉玛依市西郊,阎平、刘雪婷14085,2020年5月25日,海拔599 m;阿拉山口市平原荒漠戈壁,阎平、黄刚7717,2010年6月16日,海拔440 m;昌吉硫磺沟镇,阎平、马占仓13409,2019年8月1日,海拔950 m;巴里坤县西北,杜珍珠、黄刚1724,2021年8月17日,海拔1 572 m;巴里坤县巴里坤镇,马占仓、宋文丹371,2022年8月19日,海拔1 579 m;伊吾县伊吾镇,马占仓、宋文丹545,2022年8月26日,海拔1 626 m。依据标本均保存于SHI。

芒颖大麦草隶属于大麦属(HordeumL.),该属植物为一年生、越年生或多年生草本。顶生穗状花序,或因其三联小穗中间小穗无柄,两侧的小穗具柄而为穗状圆锥花序;小穗多含1花,偶见有含2花,小穗成熟后花序轴逐节断落下来,三联小穗的颖同型或异型等显著特征(图3)。

芒颖大麦草为越年生草本植物,秆基部不具球茎,且颖细长而弯软,长过小花的8倍及以上,外稃先端的细芒长达6～8 cm等重要特征,易于与其它近缘种相区别,详见分种检索表。

新疆大麦属(HordeumL.)分种检索表

1.颖细长而弯软,且长于小花8倍及以上…………芒颖大麦草H.jubatumL.

1.颖短直而硬,等长于小花或长于小花的近2倍

2.中间小花外稃背部密被小刺毛;花序在外观上呈灰绿色;花药长约2.5 mm…………布顿大麦草H.bogdaniiWilensky

2.中间小花外稃背部光滑;花序在外观上呈紫色;花药长约1.2 mm

3.颖长5～7 mm;中间小穗外稃芒长近4 mm…………紫大麦草H.violaceumBoiss. et Huet.

3.颖长8～11 mm;中间小穗外稃芒长近7 mm…………诺谢维奇大麦草H.roshevitziiHowden.

2 结论与讨论

禾本科(Gramineae)有660余属9 000余种,是单子叶植物中继兰科之后的第二大科,分布在世界各地;在中国共有200余属1 500余种[14]。新疆禾本科植物含引入种有71属322种54亚(变)种,在新疆种子植物区系中属于优势科[8]。科的分布具有一定的地带性规律,通过对新疆植物区系中的禾本科的地理成分进行分析,表明该科属于世界分布类型,并且其进化过程是朝着旱生方向,例如在干旱条件下,泡状细胞会使其叶片向内卷曲,从而降低水分的流失,节间基部、叶间基部的居间分生组织发达,促进了茎叶的再生,这反映出广布型大科的演化系统和适应性都很强,容易在新疆这块贫瘠的土地上取得优势[15-16]。同时,禾本科植物在地面以下或近地面处会发生分蘖现象而长出分枝,有效的分蘖会增加抽穗数和结实量,所以禾本科植物种子量一般较多,繁殖量也比较大,同时种子质轻,很容易随风飘落到邻近田地或路边等环境快速生长、繁殖,这使得在农田、果园、城镇绿地等生境下与其它植物竞争水肥、光照和生存空间,甚至还会传播病害等。

根据吴征镒[17]对中国种子植物属的分布区类型划分方法,千金子属地理成分属于北温带广布和南半球热带以外间断或星散分布类型,表明与该研究区处于北温带的地理属性相符,同时该属向热带过渡,说明本属具有热带过渡的特点。隶属于该属的虮子草(Leptochloapanacea)主要分布于世界热带、亚热带地区。该种模式标本采自印度。我国的陕西、河南、江苏、安徽、浙江、福建、江西、湖北、湖南、四川、云南、广西、广东、台湾等省区有分布,多为南方农田杂草[5-6]。根据调查,虮子草目前仅在哈密伊州区被发现有小范围居群,它喜生于农田边、路旁、林缘、潮湿的杂草丛等地方。

虮子草小穗小,种子量大,生活力强,它能通过无性繁殖和有性繁殖方式传播,同时因种子通过风力、水力、混于农产品、人类携带等多种方式传播而具有很强的潜在扩散能力,对农业和环境的危害极大。

2000年强胜等[18]对江苏省不同棉区棉田杂草草害的发生规律进行了研究,发现在沿江棉区的旱连作棉田中虮子草为主要优势种群之一;2014年曾涛等[19]在对四川省绵阳市区梨园杂草种类调查中发现该种相对多度高于35,故而成为本地梨园的优势杂草;车晋滇[20]在北京市外来杂草调查中发现新的生长分布区,该杂草主要分布于部分区域菜地及花圃中;近几年在江苏省部分沿海地区水稻田发现虮子草出现,由于一般的低毒除草剂氰氟草酯难以防除,对该种杂草的研究较少,而且难以防除。潘炎[21]于2018年研究了虮子草种子的休眠及萌发出苗特性以控制该种杂草的进一步蔓延,研究表明分别在土壤处理剂和混用药剂组合的混合使用下,防除效果均达到了最优,为虮子草防除提供了新参考。

同理,狗尾草属地理成分属于北温带和南温带间断分布类型,这表明本属地理成分与该研究区所处地理位置为北温带较吻合。隶属于该属的倒刺狗尾草(Setariaverticillata)广泛分布于旧世界温带气候区的热带和欧亚大陆,在欧洲分布最广;在以色列和法国西奈镇最先发现倒刺狗尾草,模式标本采自欧洲[5]。我国记载东北和内蒙古有分布,但未找到线索标本,在江苏等地曾有引种[6]。倒刺狗尾草目前主要产于哈密市伊州区、红星市农二场、胡杨河市车排子垦区等地;常生于路边、住宅旁、农田边、林缘等。

倒刺狗尾草其穗轴分枝多,结实量多,小穗托以2～3(4)枚具倒刺的刚毛,加之花序主轴和近其下部的小倒刺毛在牛、羊等动物体毛和人衣裤上易于附着,传播速度快、适应性强,能迅速在新生境下归化、定居,发生严重时密布于田间形成优势种群来争夺水肥,造成作物减产等。

2018年在戈勒克布尔市的一大学校区,印度首次发现倒刺狗尾草植株上具有使小叶黄化的16SrII-D亚群植原体[22];河北检验检疫局于2015年在进口棉花样品中曾经截获倒刺狗尾草等杂草(籽)[23]。目前在我国对倒刺狗尾草的报道和研究相对较少。

同样地,大麦属也属于南北温带间断分布类型,说明本属温带成分明显,故在新疆地域内生长良好。隶属于该属的芒颖大麦草(Hordeumjubatum)原产北美及欧亚大陆的寒温带;模式标本采自加拿大。有记载分布于我国东北地区的黑龙江、辽宁等地,可能是逸生种[5,7]。目前发现芒颖大麦草在哈密地区的巴里坤县和伊吾县分布较普遍,同时在克拉玛依市西郊、阿拉山口市和昌吉市硫磺沟镇也有一定量的分布;多见于路边、林缘、草坪旁或农田边。

芒颖大麦草具有广泛的适应性和很强的耐盐碱能力,加之种子具有柔软细长的芒颖极易借风力或动物实现远距离传播,这使得它比其他物种更具有利条件而成为农区优势杂草,但同时成熟的种子附有芒颖会伤害牲畜的口鼻、眼睛和皮肤而成为有害杂草。

2013年曾报道芒颖大麦草在山东分布,初步推测为牧业生产需要引进该种作为牧草后逃逸归化而成[24]。在黑龙江省作为一种观赏草品种而进行优化栽培研究[25];2016年赵傲雪等[26]初步研究了芒颖大麦草种子的休眠类型以及破除方法,综合分析出该种种子休眠类型为轻度生理休眠,而且在不同的处理方法下,破除休眠的效果不尽相同。2019年,在加拿大首次检测到小麦条纹花叶病毒寄生于芒颖大麦草亚种之上,同时,芒颖大麦草被列到该病毒的非寄主行列[27]。草甘膦异丙胺盐在最佳施用时间8月初至9月中旬,对其芒颖大麦草的防治达到了较好的效果[28];春季和秋季的宽刃耕作方式和在小麦10 cm深的条带中间氮肥的施用,同时性地减少了全年芒颖大麦草的生物量和种子量,同时增加了小麦产量,大大地有助于解决当地严重的杂草问题[29]。

虮子草、倒刺狗尾草和芒颖大麦草种群向外扩散速度快,如果遇到适宜的生存环境,能够迅速成株,具有较强的入侵潜力。目前对以上3种外来有害杂草的相关研究和报道较少,针对该类杂草的入侵生态学特性、传播方式、扩散途径等方面需要进行进一步的观测和深入研究,防止本类杂草的大量蔓延和扩散。

对于外来入侵有害杂草的防控工作可以从以下几个方面考虑入手。第一,加强新疆地区植物检验检疫,做好内、外检相关部门间的配合工作,及时掌握外来杂草在新疆地区的新分布和危害情况。第二,许多杂草是在城镇绿化引种、农林新品种引进等带土引种途径中传入的,所以要严格检查清除杂草种子或采用无土包装等方法调运,降低外来杂草传入率。第三,对已经入侵的杂草需尽早进行防除技术措施的研究,并掌握外来杂草的生态生物学特性、传播方式、扩散途径等,防止大面积的蔓延给当地生态环境带来不利影响,同时防止农业生产受到不良影响。