王 熙, 西 战, 吴 菲, 吴超然

(国家植物园(北园)/北京市花卉园艺工程技术研究中心/城乡生态环境北京实验室, 北京 100093)

硬实性是种子的一种休眠形式,其致密、不易透水的种皮,对胚的发育造成束缚,导致种子难以吸胀发芽,并保持原来大小[1-3]。为适应不良的生存环境,一些植物为保证物种延续,促进远距离繁殖,在不断进化过程中产生了硬实现象这一自我保护机制,其中豆科植物最具代表性[4-5]。在野外环境中,硬实性种子可保持长久活力,具备一定条件才能萌发,但在田间生产中硬实性种子萌发困难、出苗不统一[6]。目前很多学者通过物理、化学及生物方法对打破硬实性种子休眠开展研究,但不同种子的萌发特性及破除硬实性最佳方法均不相同[7]。因此,探索不同硬实种子的最优处理方法具有一定实质性意义。

象腿蕉(Enseteglaucum(Roxb.) Cheesm)为芭蕉科象腿蕉属多年生草本植物,分布于中国云南南部及西部,尼泊尔、印度、缅甸、泰国、菲律宾、印度尼西亚(爪哇有栽培)也有分布。多野生或栽培于海拔800～1 100 m的平坝、山地,尤喜生于沟谷两旁的缓坡地带[8]。其植株高大挺拔,叶色明亮,花序苞片向外张开如莲座,后伸长成柱状,长可达2.5 m,极具重要的观赏、饲用和药用价值[9-10]。目前,国内仅在国家植物园、西双版纳植物园等有少量展示。因此,对象腿蕉种子萌发特性及幼苗培育技术展开研究,对于其在北方地区温室的展览展示具有科学指导意义。

象腿蕉和其他种类的芭蕉在繁殖上有所差异,其他种类的芭蕉属丛生,单株长大后根部会萌发出幼苗,之后可采取分株繁殖。而象腿蕉不属丛生,一次性结实,单株长大到开花结果直至倒苗,根部也不会萌发新苗,需要依靠种子繁殖[11]。象腿蕉的种子种皮坚硬致密,透水透气性差,导致种子发芽非常困难,苗圃发芽率在20%左右,周期长达40 d。

目前,针对象腿蕉种子休眠及种子萌发特性的研究较少。本次试验在前人研究的基础上,结合本课题组之前多年引种工作经验,研究了不同处理方法、培养温度及播种基质对象腿蕉种子萌发的影响,并对不同播种基质中萌发幼苗地上茎及萌发根数量、根长进行测定。为打破种子休眠方面的研究提供基础参考数据,对象腿蕉今后在北京及北方地区的引种和人工开发利用奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验材料为国家植物园(北园)热带展览温室内象腿蕉自然成熟的种子,试验前剥去果皮,清洗后置于干燥的环境中保存备用。

1.2 方 法

1.2.1种子百粒重、吸水率的测定

根据GB 2772—1999 林木种子检验规程测定种子的百粒重及吸水率[12]。随机选取成熟的象腿蕉种子100粒称重,重复5次,取其平均值计算出种子的百粒重。

吸水率/%=[(种子吸水后重量-种子原重)/种子原重]×100%。

1.2.2种子发芽率、发芽势的测定

将种子置于垫有3层湿润滤纸的培养皿中,在人工气候培养箱中进行发芽试验。种子以纯净水洗净,每30粒种子一组,每组重复3次。每2 d进行一次观察记录,第14天统计种子发芽势,第30天统计种子发芽率。

发芽率/%=(30 d正常发芽的种子数/供试种子总数)×100%;

发芽势/%=(14 d正常发芽的种子数/供试种子总数)×100%。

1.2.3破除象腿蕉种子硬实性处理

以未做处理的象腿蕉种子为对照组,分3组进行不同处理。

1) 以纯水浸泡24 h。

2) 用80目砂纸打磨种皮,避开种脐,打磨种脐相对端约2/3面积种皮,直至表面失去光泽,后浸种24 h。

3) 种子浸泡于60 ℃的热水中至自然冷却。

将4组处理置于20～30 ℃的人工气候培养箱中。

1.2.4不同培养温度对象腿蕉种子萌发的影响

将试验种子以最优方法破除硬实处理后,分为5组,分别置于温度为15 ℃、30 ℃、10～20 ℃、15～25 ℃、20～30 ℃的人工气候培养箱中,分组进行萌发试验。

1.2.5不同培养基质对象腿蕉种子萌发的影响

对比出适宜象腿蕉种子萌发的处理方法和温度后,将种子分别播种于基质为沙土、草炭土、园土的培养皿中,放置于人工气候培养箱中进行萌发试验。

1.2.6不同培养基质对象腿蕉种子萌出地上茎、根长及发根数量的影响

将1.2.5中播种于三种基质中的种子置于人工气候培养箱中萌发,30 d后将萌出幼苗从基质中取出,在流动水下洗净根部附着的基质,用游标卡尺测量幼苗地上茎部分长度及根长,统计发根数量。

1.3 数据处理

采用SPSS 19软件进行数据统计分析,采用Excel软件绘图。

2 结果与分析

2.1 象腿蕉种子百粒重、吸水率的测定

象腿蕉种子的百粒重为54.2 g,平均吸水率为34.52%。

2.2 不同处理对象腿蕉种子萌发的影响

对象腿蕉种子进行3种不同处理破除其硬实性,以未做任何处理的种子为对照,统计发芽率及发芽势,结果如图1。象腿蕉种子打磨种皮处理组种子发芽率、发芽势最高,分别为56.7%、46.7%;其次是60 ℃热水浸泡处理组,种子发芽率、发芽势分别为33.3%、10%;常温浸种处理组发芽率及发芽势分别为23.3%、13%。对照组种子未萌发。方差分析结果显示,经过打磨处理的种子发芽率与对照组差异显著(p<0.05),与其他两组差异不显著,但其发芽势与其余处理均存在显著差异(p<0.05)。

图1 不同处理方法对象腿蕉种子萌发的影响Fig.1 Effects of different treatments on seed germination of Ensete glaucum

2.3 不同培养温度对象腿蕉种子萌发的影响

由图2可知,象腿蕉种子的发芽率随着培养温度的升高而升高,二者之间呈正相关关系。20～30 ℃组的种子发芽率、发芽势分别为56.7%、46.7%;30 ℃组的种子发芽率、发芽势分别为40%、20%;15～25 ℃组的种子发芽率、发芽势分别为35%、13.3%;10～20 ℃组种子发芽率、发芽势分别为21.7%、3.3%;15 ℃组种子未萌发。方差分析结果显示,20～30 ℃组发芽率及发芽势与15～25 ℃组、10～20 ℃组及15 ℃组差异显著(p<0.05),与30 ℃组差异不显著(p>0.05);30 ℃组发芽率与15～25 ℃组差异不显著(p>0.05),发芽势显著高于15～25 ℃组、10～20 ℃组及15 ℃组,但30 ℃组较20～30 ℃组下降不明显。

图2 不同培养温度对象腿蕉种子萌发的影响Fig.2 Effects of different culture temperatures on seed germination of Ensete glaucum

2.4 不同栽培基质对象腿蕉种子萌发的影响

不同栽培基质中象腿蕉种子萌发效果如图3所示。播种于沙土中的种子发芽率为45%,发芽势为38.3%,发芽率与园土组及草炭土组呈显著差异,发芽势与草炭土组呈显著差异(p<0.05)。园土组种子发芽率、发芽势为15%及13.3%,草炭土组发芽率、发芽势为8.3%及6.7%,两组之间发芽率与发芽势差异不显著(p>0.05)。

图3 不同栽培基质对象腿蕉种子萌发的影响Fig.3 Effects of different growing media on seed germination of Ensete glaucum

2.5 不同培养基质对象腿蕉种子萌出地上茎、根长及发根数的影响

如表1所示,象腿蕉在3种不同基质中萌出幼苗的地上茎长度、根长及发根数量均无显著差异(p>0.05)。3组不同栽培基质中象腿蕉幼苗的生长情况如图4～图6。

表1 不同基质对象腿蕉幼苗萌出地上茎长度、根长及发根数量的影响Table 1 Effects of different growing media on stem length, root length and number of hair roots in emerging Ensete glaucum seedlings

图4 播种于沙土中的象腿蕉幼苗Fig.4 Ensete glaucum seedlings planted in sandy soil

图5 播种于草炭土中的象腿蕉幼苗Fig.5 Ensete glaucum seedlings planted in turfy soil

图6 播种于园土中的象腿蕉幼苗Fig.6 Ensete glaucum seedlings planted in garden soil

3 结论与讨论

砂纸打磨及60 ℃浸种处理均能有效促进象腿蕉种子萌发。象腿蕉种脐约占整粒种子表面积的1/3,为避免破坏胚芽,打磨时应注意避开种脐周围。经打磨处理过的种子发芽率达56.67%,显著高于其他处理组。苏晓敏等[13]、陈莹等[14]、杜家会等[15]研究认为,经过60 ℃温水浸种处理能有效软化种皮,提高种皮透水性,降低种子霉变率,提高种子发芽率,但水温过高会对胚的发育造成损伤。实验表明,通过物理及化学方法都可以有效破除种子的硬实性,但经过砂纸打磨及热水处理破除象腿蕉种子休眠,操作更为简单且经济环保,此方法与伊风艳等[16]、崔乐乐等[17]、肖生旺等[18]的研究结果基本一致。

温度是影响种子萌发的关键因素之一,不同培养温度对象腿蕉种子的萌发影响效果显著[19]。象腿蕉种子在20～30 ℃的变温培养箱中,发芽率为56.67%,15 ℃恒温组种子的发芽率为0,结果表明,过低的萌发温度会抑制象腿蕉种子的萌发。20～30 ℃组及30 ℃组的种子发芽率明显高于其他温度组,但两者差异不显著,贾风勤等[20]、李雄等[21]、阚家亮等[22]的研究表明,变温有利于种子萌发,变化的温度还可加速胚的发育,促进种皮收缩,帮助种子与外界交换空气,更有利于萌发。因此,最适宜象腿蕉种子萌发的温度为20～30 ℃。

不同培养基质条件下,象腿蕉种子的最佳培养基质为沙土,发芽率为45%。本试验发现,经过处理的象腿蕉种子纸培发芽率高于基质培养,这可能与纸培更有利于种子透气有关。张婉婷等[23]研究认为,种子萌发是一个复杂的过程,种子本身需具备萌发能力,此外水分、温度等环境因子也是种子萌发的重要因素,基质对种子萌发不是关键因素。对不同基质中萌发的象腿蕉幼苗地上部分、根数及根长的测量,能有效反映苗木生长状况[24]。象腿蕉在沙土中幼苗萌发整齐,地上部分粗壮,主根发达。幼苗在草炭土中长势弱,主根细小,须根多,地上茎部分长势不良,可能由于草炭土质地轻散且保水性差,不利于主根吸收生长。园土中萌发的幼苗质量参差不齐、细弱,且有徒长现象,虽然园土团粒结构好、保水性强,但通透性差、易板结,导致幼苗根系不能正常生长。在今后的试验中,可尝试其他种子处理技术,继续探索最优的种子处理方法;在后期幼苗培养基质的配比上,可以沙土为主体适当搭配其他混合基质,保证土层深厚、肥沃、排水良好的弱酸性环境,以满足幼苗根系的营养需求[25-27]。

目前,在国家植物园展览温室展示有芭蕉科(Musaceae),象腿蕉属(Ensete)、芭蕉属(Musa)、地涌金莲属(Musella)等植物,为四季花厅的主要观叶植物,象腿蕉为象腿蕉属在中国的唯一种。目前已有学者对象腿蕉及芭蕉属等植物进行基因组学研究,该研究结果为蕉类作物保育和改良提供重要的基因组资源[28]。对象腿蕉进行繁殖及发育特征等研究,可为未来研究其在芭蕉科的进化顺序及不同属间的杂交育种提供基础资料。