李慧婷　徐诗涛　王军　张梦真　王德立　王露露　李思

关键词：白木香；种质；树干；生理指标；相关性分析

中图分类号：S567 文献标识码：A

白木香[Aquilaria sinensis （Lour.） Spreng.]为瑞香科（Thymelaeaceae）沉香属（Aquilaria Lam.）常绿乔木，又称土沉香、女儿香、莞香，是我国生产正品沉香最主要的植物资源，为我国特有的珍贵药用植物和二级濒危保护植物[1]，近年来，被纳入海南“六棵树”中的“第四棵树”重点发展。沉香是沉香属或拟沉香属（Gyrinops Gaertn.）树木在自然生长过程中，由于受到逆境胁迫产生的含有树脂的木材[2]。因其极高的药用价值、香料价值、文化价值，被誉为“药中黄金”“香中之王”[3]。

前人在白木香种质资源多样性方面做了大量研究，其中按照叶的形态特征，大致可分为：大叶、中叶和小叶种[4]。并发现不同种质类型在叶片、果实、花粉、重量、发芽率、地径、苗高等质量和数量性状上具有表型差异性，且差异显著[5-11]，同时建立了白木香种子质量分级标准[1]。林丹[12]研究了白木香叶长、叶宽等11 个表型性状的相关性、多样性和居群的表现变异规律，并初步构建了白木香核心种质。诸多学者采用RAPD、ISSR分子标记技术，对白木香不同种质及其奇楠种质进行了遗传多样性研究，揭示其亲缘关系，得知白木香的物种多样性高于居群间的遗传多样性，并可快速区分鉴定奇楠种质[12-15]。由于不结香的白木香树干化学成分与沉香成分相差甚远，到目前为止，对白木香树干化学成分的研究较少，其化学成分主要包括黄酮类（洋芹素-7，4-二田醚、5-羟基-7，3，4-三田氧基黄酮、木犀草素-7，4-二甲醚、芫花素、5，3-二羟基-7，4-二甲氧基黄酮、桃苷元等）、木脂素（苏式-醉鱼草醇C、赤式-醉鱼草醇C、（-）-杜仲树脂酚、（-）-松脂素、苏式-愈创木基甘油-β-松柏醇醚等）、三萜类、苯环衍生物（沉香素A）、倍半萜类（沉香素B）、苯丙素、甾体等[16-22]。

L?PEZ SAMPSON[23]研究了澳大利亚栽培的厚叶沉香（Aquilaria crassna Pierre ex Lecomte）的生长生理、繁殖系统、生长环境以及叶的形态特征，以及沉香属不同植物的形态特征。研究表明，树干生理和叶片形态性状是预测沉香树生产力的重要指标，其中包括叶片干物质、叶柄长度、叶面积、新叶数、叶绿素含量、叶绿度指标等。陈积优等[24]研究发现，不同叶型白木香叶片的可溶性糖、可溶性蛋白等生理生化指标存在显著性差异，其中可溶性糖含量对于植物的抗逆性选育等方面具有一定的参考意义[25-26]。甘昌涛等[27]在对白木香树皮纤维的研究中发现，随着树高的增加，纤维长度先增大后减小，宽度降低，长宽比增大。张兴丽等[28]证实了在不同树龄白木香的木质部以及不同储藏部位的淀粉和还原性糖含量存在差异。张鹏等[29]研究发现，茉莉酸、乙烯、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、总酚以及总萜等应激反应的生理生化指标在易结香白木香种质和普通白木香中表现出显著差异。

木材是天然生长形成的一种有机物，其生长也是次生韧皮部形成的过程，其主要由管状单元、纤维素、半纤维素、木质素等组成[30-33]。许多木材提取物中包含可溶性的碳水化合物、蛋白，例如糖类、淀粉类、果胶类等。在植物生长中，木材的主要功能包括：为植物树体生长提供机械支撑和保护；糖分、水分等化合物的贮存场所；将根部和树冠部之间相连接，将水分和营养从根中长距离运输到地上部分[34]。

酸碱性质是木材重要的化学性质之一，影响其加工工艺、力学性质等[35-36]。可溶性糖在植物生长发育、基因表达和信号传导过程中起到了重要的作用，也是一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等[26]。糖类和淀粉等碳水化合物是光合作用产物的主要储存形式。淀粉主要存在于木材的薄壁组织和木射线内，有些木材的髓部也有淀粉的存在[37]。蔗糖是光合产物的主要运输形式。光合作用中CO₂到蔗糖或淀粉的一系列反应步骤被称为卡尔文循环，总糖、淀粉、蛋白质都可以作为植物的呼吸底物[38]。植物生长时，储藏物质在各种酶的作用下分解成简单的可溶性化合物，例如淀粉是植物体中最重要的储存性多糖，可被分解为麥芽糖和葡萄糖；蛋白质可被分解为氨基酸，氨基酸和葡萄糖则进一步被转化为可运输的酰胺、蔗糖等化合物，这些可溶性的分解物给植物生长提供营养[38]。可溶性蛋白大多是参与植物生理代谢的各种酶类[39]，在逆境（高温、低温、干旱、紫外线、病原菌、缺氧、化学物质等）下，原有蛋白的合成受到抑制，而新形成一些逆境蛋白（低温诱导蛋白、热击蛋白、盐逆境蛋白、病原相关蛋白等）[38]。逆境蛋白多数是高度亲水、沸水中稳定的可溶性蛋白，因此逆境蛋白的种类和数量可以作为植物抗逆性的生理生化指标。脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质，但在逆境中，可以保持膜结构的完整性，脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用[38]。由于沉香的形成是白木香在逆境胁迫下形成的带有油脂的木材，因此研究与白木香树干逆境胁迫相关的可溶性蛋白含量具有重要意义。在诸多因素中，对细胞生长和性状起决定性作用的是细胞壁，纤维素在原生质膜中合成并沉积在细胞壁的内侧。质膜中有纤维素合成酶复合体，复合体一边在膜中移动，一边合成纤维素。细胞生长又称为细胞伸展，它需要纤维素等新细胞壁物质的合成与沉积，以维持细胞壁的强度和完整性[38]。

树干是白木香结香的主要部位，沉香树脂的形成必然与树干理化性状相关。并且树干pH、淀粉含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、纤维素含量等生理指标都对白木香生长、树干结香、抗逆性、木材应用和加工工艺等方面起到关键性作用，因此对其生理指标的研究具有重要意义。

木材的生理指标会受季节、温度、光照、水肥管理条件、树干部位、土壤pH、生长地域、采伐时间、贮存时间、测试条件和方法等因素的影响，因此在研究时，严格控制以上条件，尽量消除各种误差。本研究以白木香6 个不同种质为对象，测定其树干木材的pH、淀粉含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、纤维素含量，并进行差异显著性和相关性分析，探寻其内在关联性，旨在对白木香的品种选育、资源保护与利用、DUS 测试指南指标制定以及种植产业结构调整升级等方面提供科学数据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 种质材料 本研究选取白木香6 个不同种质，其中，3 个已知具有稳定形态特征和结香特性的白木香良种海香1 号、海香2 号、海香3号[40]，3 个待审品种：皮油种、大叶种和囊泡种。均种植于海南省文昌市迈号镇（110°45′36.19″E，19°32′17.11″N），种植地环境条件、水肥管理相同。其种质来源及叶片形态特征见表1、表2 和图1。

1.1.2 取样 选择无病虫害且健康的未结香白木香树，并于天气晴朗的同一时间采集树段木材样品。每个种质取样3 株，每一种质不得少于3 株，每株即为一个重复。在树干下部（树高1/5 处）、中部（全长1/3 处）、梢部（直径大于10 cm）分别均匀截取3～5 cm 厚圆盘各一个，取样总量（鲜重）不少于1 kg。将样品保存于网袋中，随后将圆盘去皮后，通过髓心对剖成四等份，两对等份作为一份，一份作为试材，另一份保存备用。晾干后经过充分混合，于4 ℃保存备用，随之进行生理指标的测定，每棵树的样品进行3 次重复测量，并取平均值。

1.1.3 样品制备 将每种试样用干材粉碎机粉碎，过40～60 目筛，置于通风良好、无酸、碱性气体的室内风干，并将每棵树的上、中、下三部分木粉均匀混合后取约200 g，置于具有磨口玻塞的广口瓶中4 ℃备用。

1.2 方法

采用《木材pH 的测定》GB/T 6043—2009 测定木材样品的pH，苏州科铭生物技术有限公司试剂盒微量法（蒽酮比色法）测定淀粉含量，苏州科铭生物技术有限公司试剂盒微量法（蒽酮比色法）测定可溶性糖，苏州科铭生物技术有限公司试剂盒微量法（考马斯亮蓝法）测定可溶性蛋白含量，及硝酸-乙醇法测定纤维素含量。

1.3 数据处理

將白木香6 个不同种质树干木材的pH、淀粉含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、纤维素含量等指标进行标准化处理后，采用Excel 2010软件处理试验数据并绘制图形和表格，采用SPSS26.0 软件进行方差分析、多重比较（沃勒邓肯法、LSD 法）分析和Pearson 相关性分析。

2 结果与分析

2.1 白木香不同种质树干的生理指标

2.1.1 pH 如图2 所示，白木香不同种质的树干pH 范围为5.40～6.06，由高到低依次为：海香3号>海香2 号>海香1 号>皮油种>囊泡种>大叶种。海香1 号和海香3 号、大叶种、囊泡种间，海香2 号和大叶种、囊泡种间，海香3 号和皮油种、大叶种、囊泡种间，皮油种和大叶种、囊泡种间的树干木材pH 均存在显著性差异（P<0.05）。

2.1.2 淀粉含量 如图3 所示，白木香不同种质树干淀粉含量范围为13.16～ 33.85 mg/g，由高到低依次为：大叶种＞囊泡种＞皮油种>海香1 号>海香2 号>海香3 号。海香1 号与大叶种、囊泡种间，海香2 号与皮油种、大叶种、囊泡种间树干木材的淀粉含量均具有显著性差异（P<0.05）；海香3 号树干的淀粉含量最低（13.16 mg/g），并与皮油种、大叶种、囊泡种树干的淀粉含量均具有显著性差异（P<0.05）；大叶种树干的淀粉含量最高（33.85 mg/g），并与皮油种、囊泡种树干的淀粉含量均具有显著性差异（P<0.05）。

2.1.3 可溶性糖含量 如图4 所示，白木香不同种质树干可溶性糖含量范围为3.60～20.16 mg/g，由高到低依次为：大叶种>囊泡种>皮油种>海香2 号>海香3 号>海香1 号。大叶种和皮油种间，海香1 号和皮油种、大叶种、囊泡种间，海香2号和皮油种、大叶种、囊泡种间，及海香3 号和皮油种、大叶种、囊泡种间树干木材的可溶性糖均存在显著性差异（P<0.05）。

2.1.4 可溶性蛋白含量 根据图5 结果，白木香6 个不同种质树干可溶性蛋白含量范围为0.17～0.25 mg/g，由高到低依次为：海香1 号>海香2 号>囊泡种>海香3 号=大叶种>皮油种，它们之间均无显著性差异。

2.1.5 纤维素含量 根据图6 结果显示，白木香6 个不同种质树干中的纤维素含量范围为0.46～0.61 g/g，由高到低依次为：海香1 号＞皮油种>大叶种>海香3 号>囊泡种>海香2 号。海香1号和海香2 号、海香3 号、大叶种、囊泡种间，海香2 号和皮油种间树干的纤维素含量均表现出显著性差异（P<0.05）。

2.2 生理指标的相关性分析

由表3 可知，pH 与淀粉含量、可溶性糖含量之间均呈极显著负相关，相关系数分别为–0.774、–0.884。淀粉含量与可溶性糖含量之间呈极显著正相关，相关系数为0.882。pH 与可溶性蛋白含量、纤维素含量之间，可溶性蛋白含量与纤维素含量之间均呈正相关，但未达到显著相关水平。淀粉含量与可溶性蛋白含量、纤维素含量之间，可溶性糖含量与可溶性蛋白含量、纤维素含量之间均呈负相关，但未达到显著相关水平。

3 讨论

前人研究表明：由于木材中含有醋酸、树脂酸、蚁酸等酸性物质，并且木材在贮藏过程中，会不断产生酸性物质，因此世界上绝大部分木材呈弱酸性，把pH<6.5 的木材归属于酸性木材，把pH>6.5 的木材归属于碱性木材，极少数木材或者心材属于碱性木材[38]。半纤维素是决定木材pH的一个因子，当树体受胁迫时，形成愈伤组织，因而加速生长，并降低了半纤维素的含量，木材pH 增加，因此受胁迫的树体有偏碱性的趋势[41]。本研究中，白木香6 个不同种质树干的pH 在5.40～6.06 之间，均属于酸性木材。

可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物的转化等。可溶性糖、淀粉是树干营养物质的储存形式，其含量是植物生长状态的判定方式[25]。马华明[42]发现，白木香在结香过程中，淀粉向糖转化，致使可溶性糖含量增加，淀粉含量降低。同时白木香木材具有特殊甜香味，其气味的来源：一是木材自身所含的某种化学成分所挥发出的气味，二是木材中的淀粉、糖类物质被寄生于木材中的微生物进行代谢或分解时而生成的产物具有某种气味[37]。可溶性糖含量的高低在一定程度上可以反映植物对糖的转化能力，转化能力越强，可溶性糖含量越低[43]。木材中部分糖类化合物在结香过程中发生了降解，结香部分的萜类、芳香族化合物等有机物含量相比白木部分有所增加。呼吸底物的含量（可溶性糖）对呼吸也有显著影响，即可溶性糖含量高的植物，呼吸作用速率显著较高。可溶性糖可通过调节细胞的渗透势，从而提高植物的抗渗透胁迫能力。当植物遭受非生物胁迫（低温等）时，植物体内淀粉水解，会增加植物体内可溶性糖含量，保护酶活性增多，细胞液的浓度增高，冰点降低，可减轻细胞的脱水，保护原生质胶体不致遇冷凝固，从而提高对非生物胁迫的抵抗力[34]。木材中，可溶性糖含量高时，树木的抗虫性差，受虫害状况越严重[41]。本研究中，白木香6 个不同种质树干的淀粉含量在13.16～33.85 mg/g 之间，可溶性糖含量在3.60～20.16 mg/g 之间，其中大叶种、囊泡种、皮油种树干的淀粉含量和可溶性糖含量显著高于海香1号、海香2 号、海香3 号，并且大叶种树干的淀粉含量和可溶性糖含量最高。同时，未结香白木香部分的淀粉含量和可溶性糖含量之间呈极显著正相关关系。因此推测皮油种、大叶种和囊泡种3 个白木香种质的抗冻性可能较海香1 号、海香2号、海香3 号更强，可向北推广栽培。但皮油种、大叶种和囊泡种3 个白木香种质的抗虫性可能较其他3 个种质更弱，推测海香1 号、海香2 号、海香3 号可作为抗虫品种推广使用。并且皮油种、大叶种和囊泡种的呼吸作用、光合作用均可能较为旺盛。同时，在考察取样过程中发现，皮油种、大叶种和囊泡种比较容易吸引蚂蚁等昆虫，与其可溶性糖的含量以及抗虫性可以相互印证。因此淀粉、可溶性糖含量较高的白木香树种，抗虫性差，更易造成虫蛀，可致使白木香在自然条件下形成虫漏型沉香。其中，皮油种较其他种质更易结香，其树皮在受胁迫时都会结香。邱乾栋等[44]发现木材的白度和糖类物质质量分数之间呈显著负相关，因此可以根据木材的颜色粗略对比木材的含糖量。本研究中皮油种、大叶种、囊泡种的树干颜色较海香1 号、海香2 号、海香3 号更深，与不同种质树干可溶性糖含量、淀粉含量的测量结果亦可相互印证。

可溶性蛋白也是一种渗透调节物质，其含量也是植物代谢过程中蛋白质损伤的一项重要指标[45]。植物中可溶性蛋白含量高，抗逆性就越强[24]。在逆境下植物形态结构和生理特性发生明显变化，多种胁迫都会使自由水含量降低，光合作用减缓，呼吸作用异常，蛋白质、碳水化合物等物质分解大于合成[38]。本研究表明，白木香6个不同种质树干可溶性蛋白含量范围为0.17～0.25 mg/g，且均无显著性差异。由于白木香不同种质在相同生境、相同水肥管理、且无逆境胁迫的条件下，因此其可溶性蛋白含量之间均无显著性差异。但相对而言，海香1 号、海香2 号树干的可溶性蛋白含量略高，可推测其抗逆性较其他种质更强。因此在品种选育方面，可偏向抗逆性较强的海香1 号和海香2 號。

木材的物理力学性质主要受纤维素和木质素等生理成分的影响[46]，具有较长纤维的木材细胞排列相对紧密，纤维与纤维之间接触面积大，且纤维素含量较高，形成的木材密度大，硬度也较大，力学强度高，是理想的建筑用材[39]。木材用于衡量制浆造纸最重要的指标是其纤维素长度和长宽比，纤维细而长在建筑和造纸用材等方面是比较理想的选择[47-48]。经市场调研发现，有企业将白木香树干纤维用于宣纸和衣服的制造，在造纸用材的选择中，偏向于纤维细长的木材，其韧性较高，抗拉性较强。在制浆造纸方面，白木香树皮细致且柔韧，其纤维长度主要分布于2.0～4.0 mm，具有较好的形态条件，可作为高级纸原料[27， 49]。PITRE 等[50-51]发现植物快速生长次生木质部中的纤维直径更宽，长度变短，木质素合成减少，往往会造成木材密度低、抗弯性能弱。本研究表明，白木香不同种质树干中的纤维素含量范围为46%～61%，其中海香1 号、皮油种树干木材的纤维素含量相对最高，海香2 号的纤维素含量相对最低，因此在造纸、建筑用材等方面，海香1 号和皮油种是较为理想的选择。

通过对白木香6 个不同种质树体的pH、淀粉含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、纤维素含量进行测定分析，以探讨以上5 个生理指标在白木香不同种质树体之间是否存在显著性差异，并研究5 种生理指标之间的相关性。后续还将开展上述种质所结沉香的评价，将进一步为白木香品种选育、种质资源保护与利用、种植产业结构升级调整和DUS 测试指南指标的制定等方面提供基础性数据。

4 结论

（1）白木香不同种质树干木材的pH 均呈酸性（5.40～6.06）；淀粉含量为13.16～33.85 mg/g；可溶性糖含量为3.60～20.16 mg/g；可溶性蛋白含量为0.17～0.25 mg/g；纤维素含量为46%～61%。

（2）白木香不同种质树干的pH 与可溶性糖含量、淀粉含量之间均呈极显著负相关（P<0.01）；淀粉含量与可溶性糖含量呈极显著正相关（P<0.01）；可溶性蛋白均无显著差异，但海香1 号和海香2 号略高；纤维素含量（部分种质）存在显著差异（P<0.05），其中海香1 号和皮油种的略高。

（3）根据纤维素含量，推荐海香1 号、皮油种作为造纸、建筑用材；根据淀粉含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量，推测海香1 号、海香2 号、海香3 号抗逆性强，三者的抗虫性均较强；推测皮油种、大叶种和囊泡种抗虫性较差，但抗冻性较强。

致谢 杨照剑先生提供相应试验材料，特致谢忱！