王 虹，贾毛毛，李金玲，郑明燕，高小峰，源朝政

（南阳市农业科学院，河南 南阳 473000）

辣椒原产中南美洲热带地区，16 世纪后期传入中国，是受有效积温影响的茄果类蔬菜[1]。在我国主要分布在四川、贵州、湖南、河南等地。辣椒果实中含有的抗氧化类物质可以保护生物有机体免受氧化伤害，提高身体免疫力[2]。光合作用是植物生长发育的基础，是产量和品质构成的关键因素。植物干物质的90%来自光合作用[3-4]，对辣椒光合作用进行研究，有利于认识辣椒的光合特性，为优良品种地选育、栽培措施地改进、产量和品质地提高提供理论基础。

1 辣椒光合作用的基本特性

光合特性的差异很大程度取决于物种自身的遗传特性。辣椒叶片的净光合速率（Pn）日变化一般呈双峰曲线，第一个峰值出现在9:00—10:00，第二个峰值出现在15:00 点以后，且第一个峰值高于第二个峰值。双峰型的光合午休现象是植物的一种保护机制，防止中午过强的光照对植物造成伤害，但它降低了辣椒的光合能力，阻碍了产量的增加。因此，如何减少光合午休的损失将会成为今后的研究重点。

2 影响辣椒光合作用的内在因素

2.1 品种

不同品种间的光合特性存在差异。蓬桂华等[5]对4 个辣椒品种光合日变化进行研究，发现其Pn日变化均表现为典型的双峰曲线，但峰值及其出现时间因品种差异有所不同。辣椒不同品种间光合能力存在差异可能由品种自身叶片结构[6]、叶绿素含量和叶绿体结构及Rubp 羧化酶（Rubisco）活性不同所致。因此，不同品种间的光合速率差异为选育高光效品种提供了理论基础及材料选择。

2.2 叶龄、叶位

在对辣椒的研究中发现不同叶龄和叶位的叶片光合效率存在差异。蓬桂华等[7]对4 份辣椒材料的Pn 在3 个生育期的变化研究发现，初果期>初花期>苗期。原因可能是苗期叶片叶龄较小，结构发育不完全，使得其光合作用较弱；随着叶龄的增大，光合速率不断升高，当到达生殖生长期后，由于库器官的出现，加快了光合产物的运输，使光合作用进一步增强。

除叶龄外，同一植株不同叶位叶片光合速率也存在一定差异。一般认为，中层健康功能叶片生理代谢旺盛，其光合能力较高；上层新叶，由于内部结构不完善，并处于急速生长期，呼吸强烈，故光合能力相对较弱；而下部叶龄较大叶片，由于其生理功能不断衰退，导致其光合速率最低。蓬桂华等[8]研究证实了上述观点。下部老叶光合速率较低，夜间呼吸消耗大于光合积累，栽培管理上应及时摘除下部老叶，有利于光合产物积累。

2.3 光合色素和叶绿素荧光

叶绿素是光合作用光反应的基础，参与光能的吸收、传递，并将其转化为电能。叶绿素含量的高低直接影响光合作用的强弱。叶绿素含量增加，Rubisco 活性增强，光合速率不断升高。研究发现，‘陇椒2 号’和‘陇椒6 号’均具有较高的叶绿素含量，这可能是其具有较高光合速率的原因之一。叶绿素的组成比例也会影响植物的光合能力，不同品种的叶绿素a/叶绿素b 的比值不相同，可能是影响植物光合效率的因素[9]。

叶绿素荧光动力学参数是光合作用“内在性”的表现。叶片PSⅡ对环境胁迫很敏感，在高温、干旱等胁迫条件下，叶绿素荧光参数光系统Ⅱ最大光化学效率（Fv/Fm）[10]、光系统Ⅱ光化学量子效率（ΦPSⅡ）和光化学猝灭系数（qP）均明显降低，而非光化学猝灭系数（NPQ）则升高，这说明植物在受到胁迫时，光合电子传递速率(ETR)下降，PSⅡ天线色素捕获的光能没有用于光合作用，而是以热的形式耗散了[11]。王沛等[12]以线辣椒‘红安8 号’为试材，研究了水分胁迫对线辣椒光合特性的影响，表明水分胁迫影响了PSⅡ的光化学活性，使得光合机制受到了损害。

2.4 侧枝及果实的有无

坐果对叶片光合速率有显著影响，叶腋处有无果实存在，其叶片的Pn差异显著。研究表明，叶腋处有果实的叶片，Pn显著高于叶腋处无果实的叶片[13]。原因可能是果实是生长中心，果实“库”作用加速了叶片中养分的运输，减弱呼吸消耗，从而促进叶片的光合作用。

3 影响辣椒光合作用的环境因素

3.1 光照

光是影响植物光合作用的重要环境因子之一，不仅可以作为信号，同时也是植物的能量来源[14]。光照因素中光强、光质对光合作用都有重要的影响。

3.1.1 光强 植物的光饱和点（LSP）越高其利用强光的能力越强，植物的光补偿点（LCP）越低其利用弱光的能力越强。不同的光照强度对辣椒光合特性有一定的影响。春季适当遮荫可以增加辣椒植株Pn，降低其LCP，减小夜间呼吸速率，有利于生物量的产生和累积。但在草莓研究中发现，遮荫降低了叶片对CO2的亲和能力[15]。不同基因型辣椒对弱光的反应存在差异，弱光适应性强的品种，其LCP 和夜间呼吸速率均较低。在中光和弱光处理下，叶片的Pn前者是后者的8.9 倍。夏季中午光照过强，植物叶片Pn下降，发生光抑制，产生光合午休现象。刘春香等[16]研究也发现，当光照强度达到1 600 μmol·m-2·s-1时，辣椒光合“午休”严重，适当遮荫可以有效缓解光合午休现象。

3.1.2 光质 除光强外，光质也影响光合作用。LED光源可发出与光合色素吸收光谱相一致的单色光，可以根据植物对光质需求的不同，调节光质比例，为植物生长提供适宜的光环境参数。其对种苗的快速生长[17]、产量和品质的提高[18-19]，以及药用有效成分的积累[20]等均有不同程度的影响。研究表明，不同光质对作物叶绿素形成、叶气交换等生理过程均具有调控作用[21-22]。吴根良等[23]研究发现，光质及光照时间均对辣椒叶片的Pn、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度(Ci)有显著的影响。较短补光时间内，不管是红蓝光、蓝光还是白光，均能有效促进辣椒的光合作用。钱胜艳等[24]研究发现，白光、宝蓝光和红光630 nm 处理的辣椒叶片Pn高于其他光质处理。红光630 nm 处理下的辣椒叶片LCP 最小，能较早开始光合有效积累；而白光处理下的辣椒叶片LSP 最大，说明高光强时光合能力较强，不易受到强光抑制。辣椒在红光630 nm 和白光LED 光源下光合能力较强。李岩等[25]研究发现，红色转光膜覆盖下透过的蓝光较少，红橙光比率增加，且显著提高类胡萝卜素含量，从而增强了叶片对光能的吸收和传递电子的能力，因此提高了红色转光膜下甜椒叶片的Pn。

3.2 水分

水分对光合作用有显著影响。水分胁迫使辣椒叶片的Pn、Gs、Tr、Ci下降，同时其叶绿素含量也有一定程度的降低[26]。淹水条件下，不同品种的辣椒通过降低光合色素含量、Gs和Tr，同时提高水分利用效率(WUE)来抵御胁迫[27]。一方面，水分亏缺胁迫会导致植物气孔关闭和叶肉电导率下降；另一方面，受水分亏缺影响，植物的叶面积减少，可截获光的面积减少，植物的光合速率和生物量的积累[28-30]受到了影响。研究表明，在轻度水分胁迫下，辣椒叶片Pn和Ci同时下降，表明此时光合速率下降的主要原因是气孔开度变小，CO2供应受阻，Ci 减小，此时气孔限制是主要因素。而严重水分胁迫使光合速率大幅下降则是受非气孔因素的限制。在重度胁迫下，Pn持续下降，但Ci上升，说明此时的Pn下降除了由于Gs降低，主要是受非气孔因素限制的结果。同时水分胁迫使辣椒叶片ΦPSⅡ、qP 及ETR 都显著降低，说明PSⅡ原初光能转换效率和PSⅡ潜在活性受到抑制，光合的电子传递和CO2同化过程受到影响；NPQ 和WUE 提高，表明辣椒叶片能通过热消耗散失掉过剩光能，保护光合机构，是植物自身的一种反应机制[26]。欧立军等[31]研究发现，干旱胁迫使得辣椒叶片Pn、Tr、Gs、Fv/Fm和qP 明显下降，复水后光合速率恢复较快，表明辣椒对干旱有较强的适应力。胡文海等[32]研究发现，干旱处理导致辣椒叶片光合作用下降，同时引起LSP，CO2饱和点（CSP）,表观量子效率（AQY）明显下降和LCP,CO2补偿点（CCP）上升，说明干旱胁迫导致辣椒对光能和CO2的利用能力降低。因此，种植辣椒的土壤应注意水分控制，避免土壤长时间处于严重干旱状态，对辣椒的产量和品质造成影响。

3.3 温度

辣椒属于喜温的蔬菜，适宜生长温度在20～30 ℃。当气温超过40 ℃时，会停止生长。当气温低于光合作用最适温度时，由于酶活性受到限制而降低光合效率；温度高于最适温度时，由于暗呼吸和光呼吸增大，且降低了光反应成份的热稳定性而使光合效率下降。

3.3.1 低温 低温对光合作用的影响有2 个方面的原因：一是影响光合机构的结构和活性，叶绿素含量以及光合作用中的光反应、暗反应等；二是其他生理过程受到影响，间接影响光合作用。高晶霞等[33]研究发现，低温弱光使辣椒叶片Pn、Gs、Tr及Ci降低，Pn的下降导致同化产物的降低，从而影响植株的长势和干物质的积累。Gs的降低会使光合底物传导能力下降，进而影响光合作用的正常进行。Tr的降低减慢了水分、矿质养分的吸收和运输速率。Ci的降低，说明低温弱光使光合原料供应不足，Pn下降的同时，Ci也相应降低，说明此时气孔限制因素是光合速率下降的主要因素。而聂书明等[34]研究则发现，低温弱光下，辣椒叶片Pn下降，但Ci却上升，说明此时光合速率的下降主要是非气孔因素造成的，如Rubp 羧化受限、光化学机构受到损坏和光合产物运输减慢等，从而影响了光能对CO2的利用，造成胞间CO2积累[35]。随着胁迫时间的延长，Fv/Fm迅速下降，叶片部分光合机构遭受破坏，Pn进一步下降，且不能恢复。

3.3.2 高温 高温对植物光合作用的抑制主要有两方面的原因：一是高温使气孔关闭，CO2供应量减少，导致叶片光合速率降低；二是高温胁迫下光合作用的抑制主要是非气孔因素所致，高温胁迫使叶肉细胞气体扩散受阻、CO2溶解度降低、Rubisco 对CO2的亲和力下降。因此，只有当细胞间隙CO2浓度与Pn同时下降且气孔限制值增加时，才能断定Pn的下降主要是由气孔因素造成的。潘宝贵等[36]研究发现，短期内高温胁迫对辣椒叶片Pn产生了明显的抑制作用，Gs下降，细胞间隙CO2浓度上升，说明此时Pn下降是非气孔因素所致。有研究表明,热硬化可提高植物对强光和温度联合作用的耐受性，保护叶绿体群体免受热诱导的光损伤[37]。

3.4 大气CO2 浓度

CO2作为光合作用的底物，其浓度变化也会影响植物的光合速率。增加CO2浓度通常可以提高光合作用速率和促进植物生长[38]。杨志刚[39]研究表明，辣椒的Pn会随着CO2浓度的上升而升高。包长征等[40]、高宇等[41]研究均发现，环境中CO2浓度增加，会促进辣椒Pn 的提升。因此，在设施栽培辣椒的过程中，适当提高CO2浓度，有利于提高辣椒叶片的光合速率，从而增加干物质产量的积累。

3.5 矿质营养

矿质营养与植物光合作用密切相关。杜淼鑫等[42]研究表明，适当施用磷肥可以增加辣椒叶片的叶绿素含量，从而影响植株的Pn。孙克香等[43]研究发现，外源施钙的甜椒叶片Pn下降幅度较小，是对照的157.16%，非气孔限制现象较轻，可能与Rubisco酶活性有关。已有研究证明，外源喷施化学物质能调节植物叶片叶绿体光化学反应和Rubisco 活性，并同时影响叶片的Pn[44-46]。另外铜、铁、锌、硼等微量元素也影响植物的光合作用。马强等[47]研究表明，叶面喷施加铁铜基营养叶面肥（CFFe）、加锌硼铜基营养叶面肥（CFZnB）和铜基营养叶面肥（CF）均可以显著增加辣椒叶片的叶绿素含量和光合速率，提高光合能力。其中CFFe 处理增幅最高，叶绿素含量比CK增加20.13%，光合速率比CK 增加30.77%。

3.6 栽培措施

不同栽培措施通过影响菜园生态环境、植株生理机制等，来影响植株的光合作用。侯超等[48]研究表明，在春茬温室辣椒栽培中，四杆整枝处理的功能叶片光合速率大于自然整枝处理，这可能与四杆整枝茎叶分配合理有关，中下部叶片通风透光好，促进了光合作用。另外，张天翔等[49]研究表明，三干整枝条件下甜椒植株的叶片光能利用率较高。

种植密度作为作物栽培的一个重要指标，既影响产量又影响品质。在一定范围内，栽植密度越大，植株中下部透光量较低，叶片气孔受强光影响较小，减弱了呼吸作用的消耗，因此，提高了植株光合作用的能力。而王静静等[50]研究表明，随着种植密度的增加，辣椒功能叶的Pn、Gs和Tr逐渐减小；同时，在高密度条件下，行距配置80 cm+40 cm 更能增加群体内部通透性，提高光合效率，有利于增产。

不同施肥时期对辣椒光合特性有一定影响。王翠丽等[51]试验表明，在整个生育期，T2（定植45 d后，均每隔15 d 随水追肥）处理的光合色素含量均高于T1（门椒期、对椒期、结果盛期及结果后期分别追肥）处理，同时T2 处理较T1 处理辣椒叶片Pn 显著提高了41.2%。

嫁接苗与自根苗叶片光合作用存在较大差异。嫁接苗利用弱光能力强于自根苗；嫁接苗的Fv/Fm高于自根苗；嫁接苗通过热耗散保护过剩光能对其光系统的破坏程度比自根苗大。有研究表明，嫁接处理的线辣椒叶片Pn随着植株的生长迅速上升并超过对照，而且受天气变化的影响较小，说明嫁接有助于线辣椒叶片光合作用的进行。付玲等[52]研究表明，嫁接辣椒叶片的色素含量和Pn均明显高于自根苗；同时嫁接苗LCP 低于自根对照，而LSP 则高于对照。

栽培方式不同对辣椒光合作用有影响。赵倩等[53]研究发现，双株定植的下层叶片的叶绿素含量和Pn均显著低于单株定植，原因可能是双株定植叶片过密，相互遮光，使Pn降低。单株定植植株光合效率整体高于双株定植。

另外，间作套种对辣椒光合作用也有影响。吴炯等[54]研究表明，玉米/辣椒间作的Pn高于单作，可能是一高一低搭配种植，能够提高光能利用率，增加间作群体的通风透光性，有利于发挥作物间的互补作用。

4 结论与展望

当前，关于辣椒光合作用的光合机理、外部环境、植株生长状况及品种特性等方面研究较多，并已取得了一定成果。未来可以从光合酶体系和光合电子传递体系等角度研究辣椒光合作用机理。利用遗传转化等分子生物学手段阐明光合作用的关键基因功能，深入发掘叶片光合调控机制，通过在全基因组测序的基础上进行转录组测序，深入分析植物光合基因调控与果实品质优良调控的机理，为高效促进太阳能转化为生物能以及提高辣椒果实品质和产量提供可能。今后，应根据辣椒品种的光合特性影响规律，采取合理有效的栽培技术措施，筛选高光效种质资源，为高产育种提供优良品种及理论基础。