雷新慧 冷佳俊 陶金才 万晨茜 吴怡欣 王家乐 王鹏科 冯佰利 王 孟 高金锋,*

叶面喷施亚硒酸钠对甜荞光合特性、产量及硒积累效应的影响

雷新慧1,**冷佳俊1,**陶金才1万晨茜1吴怡欣1王家乐1王鹏科1冯佰利1王 孟2高金锋1,*

1西北农林科技大学农学院 / 旱区作物逆境生理学国家重点实验室, 陕西杨凌 712100；2榆林市农业科学研究院, 陕西榆林 719000

膳食补硒是人类摄入硒的主要途径, 通过硒生物强化技术能有效提高作物硒含量。本研究以甜荞品种西农9976为试验材料, 亚硒酸钠为硒源, 采用大田试验, 设置纯硒施用量0(Se0)、5(Se5)和20 g hm–2(Se20) 3个水平。于2020—2021年连续两个作物生长季, 研究不同外源硒浓度下甜荞光合特性、干物质积累与转运、农艺性状及产量的变化规律及其对各器官硒含量、硒转运因子及籽粒硒利用率的影响。结果表明, 叶面喷施亚硒酸钠使甜荞叶片叶绿素相对含量(SPAD)、净光合速率(n)、蒸腾速率(r)、胞间CO2浓度(i)和水分利用效率(WUE)较对照平均增加13.12%、11.50%、5.48%、5.95%和5.77%, 改善了叶片光合物质生产能力; 喷硒处理显著增加甜荞叶片光系统II的最大光化学效率(v/m)、实际光化学效率(PSII)及光化学淬灭系数(p), 降低非光化学淬灭系数(NPQ), 使其增强对光能的捕获及转化能力, 减少无效光能损失, 提高对高光的利用能力。两个施硒量下, 甜荞茎部和叶部的干物质积累量较Se0处理显著上升而分配比例显著下降; 籽粒的干物质积累量和分配比例均得到提高; 茎部和叶部的干物质转运量、移动率和对籽粒的贡献率分别在Se5和Se20浓度下出现最大值。喷硒处理使甜荞千粒重、单株粒数和产量较对照分别提高3.1%～11.3%、13.5%～32.0%和4.9%～23.2%。甜荞各部位硒含量和转运因子在Se20处理下出现最大值, 而籽粒硒的利用率在Se5处理下较高。综上所述, 叶面喷施亚硒酸钠能改善甜荞光合作用和叶绿素荧光参数, 增加各器官干物质积累量, 并促进干物质向籽粒转运, 从而提高甜荞籽粒产量。此外, 叶面喷硒后甜荞各部位硒含量显著提高, Se5处理下荞麦籽粒硒利用率最高, 且籽粒硒含量符合国家谷物富硒标准, 适合于黄土高原地区推广使用。

甜荞; 亚硒酸钠; 光合特性; 叶绿素荧光; 产量; 硒含量

硒(Se)是人体必需的微量营养元素之一, 具有抗氧化、清除自由基、增强免疫功能、阻止癌细胞的分裂与生长等多重生物学作用[1]。适量补硒能延缓衰老、增强人体免疫力, 以及预防和治疗多种疾病和拮抗重金属[2-3]。荞麦属于蓼科(Polygonaceae)荞麦属()作物, 主要包含甜荞和苦荞2个栽培种。荞麦作为药食兼用作物, 富含蛋白质、膳食纤维、脂类、矿物质以及多种生物活性物质,其中黄酮类化合物在荞麦的各个器官中均有分布, 具有抗氧化、软化血管、降血脂、降血糖等多种保健功能[4]。以往研究表明, 荞麦具有较强的硒积累能力,可能是适合硒生物强化的作物品种, 这为富硒荞麦的研究和栽培提供理论依据[5-7]。

农艺强化措施中, 叶面喷施亚硒酸盐是提高作物硒含量的一种快速而有效的途径[8], 与土壤施用相比, 叶面喷施可使植物更容易吸收硒, 且没有土壤残留的影响[9]。近年来研究发现, 施用适宜浓度的外源硒可以提高作物产量和品质, 同时提高作物硒含量[10], 这可能是由于硒能提高植物抗氧化酶活性、增加叶绿素的含量、改善作物的光合特性从而提高作物的干物质积累与转运[1], 此外, 硒能对氨基酸代谢产生积极影响, 导致更高的氮吸收量[11]。郭美俊等[12]研究表明, 叶面喷施7.5 g hm–2的亚硒酸钠溶液, 可显著提高谷子叶片中光合色素含量和光合性能, 同时提高谷子的产量。董石锋等[13]指出, 拔节期喷施亚硒酸钠有利于小麦增加干物质积累、籽粒产量和籽粒硒含量, 且喷施质量浓度为20 g hm–2时, 籽粒硒利用效率和强化指数均较高。Wang等[14]研究发现, 施用亚硒酸钠可显著提高麦玉轮作中小麦和玉米的产量以及籽粒硒含量。Luo等[15]表明, 适宜浓度的亚硒酸钠可增加非生物胁迫下水稻结实率和粒重, 同时增强水稻抗氧化酶活性。宋丽芳等[16]研究认为, 开花期施用亚硒酸钠可提高苦荞地上部干鲜生物量, 叶面积指数和叶绿素含量, 增加苦荞产量和籽粒硒含量。目前, 施用外源硒对作物生长发育、产量及籽粒硒含量的相关研究多集中与于小麦[17]、水稻[18]、玉米[19]等大宗粮食作物上, 而关于大田环境下叶面喷硒对荞麦光合特性、干物质积累与转运、产量及富硒水平的研究鲜见报道。荞麦营养全面且具有保健功能, 是缺硒地区种植广泛的小宗粮食作物[20], 因此研究开发富硒荞麦具有广阔的发展前景。本研究通过分析不同亚硒酸钠喷施浓度对荞麦光合特性、干物质积累转运、农艺性状、产量以及硒富集转运能力的影响, 筛选适合黄土高原地区的亚硒酸钠喷施浓度, 旨在为富硒荞麦生产应用提供理论支撑和技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试剂

供试材料为黄土高原地区甜荞主栽品种“西农9976”, 由西北农林科技大学农学院小杂粮课题组提供, 硒源为亚硒酸钠分析纯试剂, 购于Sigma- Aldrich公司。

1.2 试验设计

试验于2020年和2021年在陕西省榆林市小杂粮试验基地(北纬38°10′, 东经109°46′)进行。试验地处黄土高原丘陵沟壑区, 年平均水量400 mm, 主要集中在7月至9月。试验区属中温带大陆性季风气候半干旱区, 年平均气温10℃, 年平均无霜期150 d。土壤类型为沙壤土, 2020年试验前耕层(0～20 cm)土壤含有有效磷17.42 mg kg–1、速效钾91.00 mg kg–1、碱解氮5.39 mg kg–1、全磷0.39 g kg–1、全氮0.09 g kg–1、全钾16.87 g kg–1、有机质1.87 g kg–1、pH 8.8、总硒0.163 mg kg–1。2021年试验前耕层(0～20cm)土壤含有有效磷13.54 mg kg–1、速效钾93.33 mg kg–1、碱解氮5.30 mg kg–1、全磷0.48 g kg–1、全氮0.27 g kg–1、全钾18.12 g kg–1、有机质5.30 g kg–1、pH 8.33、总硒0.171 mg kg–1。

本试验采用随机区组设计, 共设3个处理, 纯硒施用量分别为0 (Se0)、5 (Se5)、20 g hm–2(Se20)。于2020年和2021年荞麦盛花期(8月13日、8月19日), 选择天气晴朗无风的早晨或傍晚, 按照小区处理用量将亚硒酸钠完全溶解于1 L纯净水中, Se0处理小区作为对照喷施相同体积的清水。使用小型喷雾器进行叶面喷施, 直至叶片正反两面都挂满液滴, 每个处理重复3次。小区面积设置为10 m2(2 m×5 m),每个小区6行, 行距30 cm, 株距10 cm。分别于2020年7月1日播种, 10月5日收获, 2021年7月3日播种, 10月6日收获, 甜荞生育期间栽培管理同当地常规管理方式。

1.3 试验内容与方法

1.3.1 气体交换参数和叶绿素荧光参数 喷硒处理后选择具有代表性荞麦植株10株, 标记其第7～9节叶位, 每间隔10 d使用便携式光合仪(CIRAS-3, 美国)测定标记叶位叶片净光合速率(net photosynthesis rate,n)、胞间CO2浓度(intercellular CO2concentration,i)和蒸腾速率(transpiration rate,r), 水分利用速率(water use efficiency, WEU)为净光合速率与蒸腾速率的比值, 设置测定光强为1200 μmol m–2s–1, 人工光源为90%红光＋10%蓝光, 于晴天上午的09:00—11:30按照田间种植顺序进行往返测定。使用叶绿素测定仪(SPAD-502, 日本)测定标记叶位叶片的叶绿素相对含量。

使用叶绿素荧光仪(MINI-PAM 2000, 德国)在叶片暗适应30 min后测定标记叶位叶片的PSII最大光化学效率(maximal photochemical efficiency of photosystem II,v/m)、PSII光化学淬灭系数(photochemical quenching coefficient,P)、PSII非光化学淬灭系数(Non-photochemical quenching coefficient, NPQ)。PSII实际光化学效率(Actual PSII efficiency,PSII)计算公式如下:PSII=v/m×p, 式中PSII为PSII实际光化学效率,v/m为PSII最大光化学效率,p为PSII光化学淬灭系数。

1.3.2 干物质动态积累 喷施处理后, 每间隔10 d选取长势一致的植株5株, 将其分解为根、茎、叶、籽粒4个部位后放入烘箱, 80℃烘干至恒重, 使用千分之一天平称重, 记录其各部位干物质重量。

干物质转运量=器官最大干物质量–成熟期器官干物质量;

干物质分配比例=器官干物质积累量/总干物质积累量×100;

干物质移动率=器官干物质转运量/器官最大干物质量×100;

营养器官对籽粒的贡献率=营养器官干物质转运量/成熟期籽粒产量×100。

1.3.3 主要农艺性状及产量构成因素 荞麦成熟期时, 每个小区随机选取10株进行考种, 测定其株高、茎粗、节数、主茎分枝、单株粒数、花簇数及千粒重, 随后将每个小区甜荞籽粒人工收获并装袋测产, 产量按照实际的收获产量进行折算。

1.3.4 各部位硒含量测定 荞麦成熟时, 各小区内随机选取植株5株, 将其分解为根、茎、叶、籽粒4个部位, 离子水冲洗3次后置于烘箱中烘干至恒重, 并将各个部位研磨成粉末。准确称取0.2000 g荞麦各个部位的样品, 置于消化管中, 加入4 mL硝酸冷消煮12 h, 再加入1 mL体积比为4∶1的高氯酸, 165℃消煮至完全消解后定容至50 mL。吸取2.5 mL样品加入小玻璃管中, 随后加入2.5 mL浓盐酸沸水浴30 min, 冷却后使用氢化物发生-原子荧光光谱法(HG-AFS)进行测定荞麦各个部位的硒含量。

TF籽粒/叶＝C籽粒/C叶(TF代表转运因子; C代表甜荞不同部位的硒浓度)[21]

籽粒硒的利用率=(处理后的籽粒硒含量–对照籽粒的硒含量)/施硒浓度×100

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel 2016记录整理试验数据, 使用 SPSS 26.0软件进行数据统计分析, 使用Origin 2021绘图。

2 结果与分析

2.1 喷施亚硒酸钠对甜荞光合特性的影响

2.1.1 叶绿素相对含量 由图1可知, 随着生育期的推进, 甜荞叶片叶绿素相对含量逐渐减小, 且2年变化规律基本一致。喷施处理能显著增加叶片叶绿素相对含量, 2020和2021年处理后第10天, Se5与Se20较Se0分别增加22.6%、8.8%、15.7%和7.9%。处理后第20天, Se5和Se20显著高于Se0, 表现为Se5>Se20>Se0。喷施后第30天表现为Se20>Se5>Se0,但处理间差异不显著。由此可知, 叶面喷施亚硒酸钠能提升甜荞植株叶绿素含量, 为合成更多的干物质奠定基础。

图1 叶面喷施亚硒酸钠对甜荞叶绿素相对含量的影响

图中不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。Se0代表喷施浓度为0 g hm–2, Se5代表喷施浓度为5 g hm–2, Se20代表喷施浓度为20 g hm–2。

Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. Se0 represents spraying concentration of 0 g hm–2, Se5 represents spraying concentration of 5 g hm–2, Se20 represents spraying concentration of 20 g hm–2.

2.1.2 气体交换参数 由图2可知, 随着生育期的推进, 甜荞叶片n和r值不断下降,i值呈现逐渐上升, WUE值在2020年和2021年分别在第10天和第20天达到最大值。2年数据表明, 叶片n值在处理后第10天出现最大值, 2020、2021年Se5和Se20比Se0分别提高34.6%、19.2%、24.6%和20%。叶片i值在喷施处理后第10、20天, 表现为Se5> Se20>Se0, 第30天表现为Se20>Se0>Se5。叶片r值在处理后10 d出现最大值, 2020、2021年Se5和Se20处理相较Se0分别提高16.6%、10.9%、27.4%和16.0%。2020年中, 叶片WUE值在喷施后第10天时, Se5和Se20较Se0分别增加15.8%和7.6%, 2021年第10天表现为Se20>Se0>Se5, 第20天时Se5与Se20显著高于Se0。由此可知, 叶面喷施可显著改善甜荞气体交换速率, 在喷施处理后第10、20天有较明显差异。

2.1.3 叶绿素荧光参数 如图3所示, 随着生育进程的推进, 甜荞叶片v/m值逐渐降低,PSII值、NPQ值和p值呈现先上升后下降的趋势。甜荞叶片v/m值, 在喷施处理后第10天出现最大值, 2020、2021年Se5与Se20较Se0分别提高3.6%、1.9%、2.6%和3.5%。PSII值在第10、20天时, Se5和Se20处理显著高于Se0, 2020年Se5与Se20较Se0分别提高8.5%、7.4%、7.9%和7.3%, 2021年分别提高16.5%、11.8%、7.2%和11.0%。2年数据表明, 喷施处理能显著降低叶片NPQ值, 在第10、20天时, Se5和Se20均显著低于Se0, 表现为Se0>Se20>Se5。p值在处理后第20天达到最大值, 2020年表现为Se5>Se20>Se0, 2021年表现为Se20>Se5>Se0。综上所述, 叶面喷施亚硒酸钠能改善甜荞叶绿素荧光参数, 且在喷施处理后第10、20天差异较明显。

2.2 喷施亚硒酸钠对甜荞干物质积累及转运的影响

2.2.1 不同器官干物质动态积累量 由表1所示, 随着生育期的推进, 甜荞叶和茎部干物质积累量呈现先上升后下降的趋势, 而根部和籽粒干物质积累量均逐渐增加。茎部干物质积累量在喷施后第30天达到最大值, 2020、2021年Se5和Se20较Se0分别增加5.2%、10.9%、13.1%和18.3%, 且处理间差异显著。甜荞叶部干物质积累量在第20天达到最大值, 在2020、2021年中Se5和Se20较Se0分别增加28.9%、20.5%、38.0%和29.2%。整个生育期内, 籽粒干物质积累量在Se5和Se20处理下均显著高于Se0。在处理后10、20天表现为Se5>Se20>Se0, 而生育后期表现为Se20>Se5>Se0。综上所述, 叶面喷施亚硒酸钠能显著提高甜荞茎、叶部和籽粒干物质积累量, 且叶部干物质积累量在Se5浓度下出现最大值, 而Se20浓度更有利于茎部和生育后期籽粒干物质积累。

2.2.2 干物质在各器官中的分配比例 如图4所示, 随着生育进程的推进, 甜荞茎和叶的干物质分配比例逐渐降低, 并向籽粒中转移, 使籽粒的占比不断增加, 于成熟期达到最大值。根在生育期内不断生长以吸收营养物质, 其干物质分配比例呈逐渐增加趋势。2年试验结果表明, 喷施处理会显著影响甜荞茎、叶部和籽粒干物质分配比例。成熟期时, 茎部干物质分配比例在2020、2021年中Se5和Se20较Se0分别降低了2.3%、3.7%、2.3%和4.5%。叶部干物质分配比例在成熟期达到最小值, 在2020、2021年中Se5和Se20较Se0分别降低了3.4%、1.7%、9.8%和4.9%。甜荞籽粒分配比例在处理后10、20天时表现为Se5>Se20>Se0, 而在生育后期籽粒分配比例表现为Se20>Se5>Se0, 且2020年和2021年成熟期时, Se5与Se20较Se0分别增加6.4%、14.5%、8.2%和13.1%。

图2 叶面喷施亚硒酸钠对甜荞气体交换参数的影响

A: 叶面喷施亚硒酸钠对甜荞净光合速率的影响; B: 叶面喷施亚硒酸钠对甜荞胞间CO2浓度的影响; C: 叶面喷施亚硒酸钠对甜荞蒸腾速率的影响; D: 叶面喷施亚硒酸钠对甜荞水分利用效率的影响。图中不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。处理同图1。

A: the effect of foliar spraying of sodium selenite on net photosynthetic rate of common buckwheat; B: the effect of foliar spraying of sodium selenite on cellular CO2concentration of common buckwheat; C: the effect of foliar spraying of sodium selenite on transpiration rate of common buckwheat; D: the effect of foliar spraying of sodium selenite on water use efficiency of common buckwheat. Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. Treatments are the same as those given in Fig. 1.

(图3)

A: 叶面喷施亚硒酸钠对PSII最大光化学效率的影响; B: 叶面喷施亚硒酸钠对PSII实际光化学效率的影响; C: 叶面喷施亚硒酸钠对PSII非光化学淬灭系数的影响; D: 叶面喷施亚硒酸钠对PSII光化学淬灭系数的影响。图中不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。处理同图1。

A: the effect of foliar spraying of sodium selenite on the PSII maximum photochemical efficiency of common buckwheat; B: the effect of foliar spraying of sodium selenite on the PSII actual photochemical efficiency of common buckwheat; C: the effect of foliar spraying of sodium selenite on the PSII non-photochemical quenching coefficient of common buckwheat; D: the effect of foliar spraying of sodium selenite on PSII photochemical quenching coefficient of common buckwheat. Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. Treatments are the same as those given in Fig. 1.

表1 喷施亚硒酸钠对甜荞不同器官干物质动态积累的影响

表中同一列小写字母表示同一器官、不同浓度处理间在0.05概率水平差异显著。处理同图1。

Different lowercase letters in the same column in the table indicate significant difference in the 0.05 probability level in the same organ under different concentrations. Treatments are the same as those given in Fig. 1.

图4 喷施亚硒酸钠对甜荞根(A)、茎(B)、叶(C)和籽粒(D)干物质分配比例的影响

图中不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。

Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

2.2.3 各器官干物质转运特性 如图5所示, 随着生育期的推进, 甜荞植株器官的营养物质均不同程度的向生殖器官转移, 对籽粒的贡献率表现为叶>茎。2年数据结果表明, 喷施处理显著提高了甜荞茎部和叶部干物质转运量、移动率和对籽粒的贡献率。茎部转运量Se5和Se20较Se0平均增加77%与123.5%, 移动率平均增加64.4%与97.5%, 对籽粒的贡献率平均增加59.9%与86.5%。2年中叶部转运量Se5和Se20较Se0平均增加54.2%与41.9%, 移动率平均增加13.5%与11.2%, 对籽粒的贡献率平均增加39.2%与18.7%。由此可知, 在喷施浓度为Se20时茎部的转运量、移动率和贡献率较高, 而叶部各指标在Se5浓度下出现最大值。

2.3 叶面喷施亚硒酸钠对甜荞农艺性状、产量及产量构成因素的影响

如图6所示, 2年数据结果表明, 叶面喷施亚硒酸钠能显著增加甜荞花簇数和株高, 而不同处理间甜荞节数和分枝数差异不显著。甜荞花簇数在2020年Se5和Se20较Se0分别增加19.7%和16.6%, 2021年分别增加25.9%和19.8%。甜荞株高在Se5和Se20处理下显著高于Se0处理, 2020年Se5和Se20较Se0分别增加10.2%和9.5%, 2021年分别增加11.1%和8.6%。甜荞茎粗表现为Se5>Se20>Se0。喷硒处理对甜荞千粒重、单株粒数和产量影响显著。甜荞产量在2020年Se5和Se20较Se0分别增加11.8 %和23.2%, 2021年分别增加4.9%和12.3%。同一年份中, 甜荞千粒重、单株粒数和产量均在Se20浓度下出现最大值。由此可知, 叶面喷施亚硒酸钠能显著提高甜荞产量及相关性状, 且Se20浓度时效果较好。

图5 喷施亚硒酸钠对甜荞干物质转运量(A)、贡献率(B)和移动率(C)的影响

图中不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。处理同图1。

Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. Treatments are the same as those given in Fig. 1.

图6 喷施亚硒酸钠对甜荞农艺性状、产量及产量构成因素的影响

A: 叶面喷施亚硒酸钠对株高和茎粗的影响; B: 叶面喷施亚硒酸钠对节数和主茎分枝的影响; C: 叶面喷施亚硒酸钠对花簇数和单株粒重的影响; D: 叶面喷施亚硒酸钠对千粒重和产量的影响。图中不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。处理同图1。

A: the effect of foliar spraying of sodium selenite on plant height and stem diameter; B: the effect of foliar spraying of sodium selenite on node number and main stem branch; C: the effect of foliar spraying of sodium selenite on flower cluster number and grain weight per plant; D: the effect of foliar spraying of sodium selenite on 1000-grain weight and yield. Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. Treatments are the same as those given in Fig. 1.

2.4 叶面喷施亚硒酸钠对甜荞生长部位硒积累与转运的影响

如表2所示, 叶面喷硒对甜荞各器官中硒含量影响显著。2年数据表明, 甜荞各器官硒含量均在Se20浓度下出现最大值, 根部硒含量Se5和Se20处理较Se0平均增加0.84倍和7.28倍, 年际间差异不显著。茎部硒含量平均增加7.97倍和6.66倍, 叶部硒含量平均增加4.67倍和3.60倍, 籽粒硒含量平均增加7.22倍和5.10倍, 各器官硒含量在不同处理间差异达到显著水平。2年研究结果表明, 转运因子在Se5和Se20处理下显著高于Se0。籽粒硒利用率2年均表现为Se5>Se20, 处理间差异显著。综上所述, 2年数据变化基本一致, 喷施亚硒酸钠可显著提高甜荞各器官硒含量, Se20处理下甜荞从叶片吸收转运硒元素的能力较强, 而Se5浓度下籽粒硒的利用率较高。

表2 叶面喷施亚硒酸钠对甜荞各个部位硒含量的影响

**代表在0.01概率水平差异显著; NS代表不显著。处理同图1。

** indicates significant difference at the 0.01 probability level; NS: no significant difference. Treatments are the same as those given in Fig. 1.

3 讨论

3.1 叶面喷施亚硒酸钠对甜荞叶片光合特性的影响

光合作用是作物产量形成的原动力, 叶绿素是进行光合作用的物质基础, 因此, 常以叶绿素含量和光合作用的变化来衡量各处理对作物的影响效果[12,22]。穆婷婷等[2]研究发现, 抽穗期叶面喷硒可提高谷子叶片叶绿素含量, 亚硒酸钠浓度为67.84 g hm–2时增效最佳的。本试验条件下, 叶面喷施亚硒酸钠能显著提高甜荞叶片SPAD值, 并当浓度为5 g hm–2(Se5)时叶绿素含量出现最大值, 其原因可能是由于适宜剂量的硒能促进叶绿素合成相关元素Fe、Mn、Cu和Zn等的吸收, 从而提高植株叶绿素含量[23-24]。

Luo等[25]报道, 抽穗期叶面喷施40 μmol L–1的硒酸钠有利于诱导水稻叶片对光能的吸收, 使其表现出明显的光照优势。本研究中, 叶面喷硒可提高甜荞叶片净光合速率, Se5和Se20处理与对照相比分别增加0.8%～35.3%和1.3%～20.4%, 这可能是由于叶绿素含量的增加导致光合作用增强, 引起净光合速率升高。此外, 施硒提高了甜荞叶片胞间CO2浓度、蒸腾速率和水分利用效率, 这与以往研究结果相似[18,22], 表明硒的施用增强了甜荞对强光的适应能力, 进而有利于甜荞生产出更多的光合产物。

叶绿素荧光参数通常被用作测定活体叶片光合功能的探针, 可以反映植物对环境因子的响应变化[26]。郭美俊等[12]研究表明, 灌浆期叶面喷施7.5 g hm–2的亚硒酸钠能显著影响谷子的光合特性, 提高谷子的PSII最大光化学效率(v/m)和PSII光化学淬灭系数(p)。本试验中, 叶面喷硒可诱导甜荞PSII值、v/m值和p值上调, 而NPQ值显著降低, 这与穆婷婷等[2]的研究结果类似, 表明适宜浓度的硒处理能增强植株PSII反应中心的活性, 提高光化学量子产量和光化学效率, 增加PSII的天线色素对光能的捕获效率, 并减少光能以热能散失的损耗, 从而提高PSII潜在活性及光化学效率[27]。

3.2 叶面喷施亚硒酸钠对甜荞干物质积累、转运及产量的影响

干物质积累与分配是作物产量形成的基础, 受气候、水分、养分和光照等诸多自然因素的综合影响[28]。董石峰等[13]报道, 拔节期叶面喷施亚硒酸钠能显著提高小麦各个部位的干物质积累量, 且当喷施量为30 g hm–2时小麦干物质积累量最高。王兆双等[29]研究表明, 施用硒肥加快了水稻分蘖期至孕穗期植株的干物质积累速度。蒋方山等[1]研究表明叶面喷施亚硒酸钠未改变黑粒小麦成熟期籽粒干物质占比, 但可以增加黑粒小麦开花后干物质同化量, 并提高了其对籽粒的贡献率, 当拔节期和开花期各喷施30 g hm–2亚硒酸钠时, 黑粒小麦籽粒产量最高。本试验中, 叶面喷施亚硒酸钠可显著提高甜荞茎部、叶部和籽粒的干物质积累量。此外, 喷硒处理后根部、叶部和茎部的干物质分配比例均显著下降, 而籽粒干物质积累量显著增加。成熟期不同喷施浓度之间籽粒干物质积累量表现为Se20 (20 g hm–2) >Se5 (5 g hm–2) >Se0 (0 g hm–2)。同时, 喷硒处理显著提高了甜荞灌浆过程中植株干物质在不同器官之间的移动与转运, 甜荞茎部和叶部的干物质转运量、移动率与对籽粒的贡献率分别在Se20和Se5处理下出现最大值。由此说明, 适量施硒能改善甜荞的生长状况, 增加甜荞各器官干物质积累量, 并促进干物质由源向库器官籽粒转运, 这是甜荞获得高产的生理基础。马小艳等[30]研究认为, 施硒的增产作用可能与适量硒能够清除植物体内过量自由基,增强植株抗氧化性能, 减缓植物生育后期的快速衰老有关。本研究中, 叶面喷硒使甜荞千粒重和单株粒数显著增加, 农艺性状得到改善, 产量显著提高, 甜荞产量及相关性状均在Se20 (20 g hm–2)处理下达到最大。这与前人在小麦[31]、水稻[29]的研究结果基本一致。此外, 也有研究表明叶面喷硒并不能提高作物产量, 且高浓度的硒有抑制作物产量的作用[32-34]。这可能与不同喷施时期和施用硒浓度有关, 需进一步研究。

3.3 叶面喷施亚硒酸钠对甜荞硒积累与转运的影响

4 结论

叶面喷施亚硒酸钠能改善甜荞光合特性, 显著提高甜荞地上部干物质积累量, 并促进干物质向由源向库器官籽粒转运, 增加籽粒干物质分配比例, 从而获得较高的产量。硒的施用能显著提高甜荞各器官硒积累量, 籽粒硒利用率在5 g hm–2浓度下最高, 此时, 甜荞籽粒硒含量平均为0.20 mg kg–1, 符合国家富硒谷类的安全标准。综上所述, 推荐黄土高原地区作物叶面喷施硒浓度为5 g hm–2。

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Effects of foliar spraying selenium on photosynthetic characteristics, yield, and selenium accumulation of common buckwheat (M.)

LEI Xin-Hui1,**, LENG Jia-Jun1,**, TAO Jin-Cai1, WAN Chen-Xi1, WU Yi-Xin1, WANG Jia-Le1, WANG Peng-Ke1, FENG Bai-Li1, WANG Meng2, and GAO Jin-Feng*

1Agricultural College of Northwest A&F University / State Key Laboratory of Crop Stress Physiology in Arid Areas, Yangling 712100, Shaanxi, China;2Yulin Academy of Agricultural Sciences, Yulin 719000, Shaanxi, China

Dietary selenium supplementation is the main way for people to take in selenium. Selenium bioaugmentation techno­logy can effectively improve the selenium content of crops. In this study, the material was common buckwheat variety Xinong 9976, and sodium selenite was used as the selenium source. The application rates of pure selenium in the field were 0 (Se0), 5 (Se5), and 20 g hm–2(Se20), respectively. The changes of photosynthetic characteristics, dry matter accumulation and transport, agronomic traits, and yield of common buckwheat were explored during two consecutive crop growing seasons from 2020 to 2021, and the effects of selenium content in organs, selenium transport factors and selenium utilization rate in grains of common buckwheat under different exogenous selenium concentrations were analyzed. The results showed that foliar spraying sodium selenite could improve the photosynthetic substance production capacity of common buckwheat leaves, and the chlorophyll content (SPAD), net photosynthetic rate (n), transpiration rate (r), intercellular CO2concentration (i), and water use efficiency (WUE) of leaves increased by 13.12%, 11.50%, 5.48%, 5.95%, and 5.77% on average compared with the control. Selenium spraying significantly increased the maximum photochemical efficiency (v/m), actual photochemical efficiency (PSII), and photochemical quenching coefficient (p) of buckwheat leaf photosystem II, decreased the non-photochemical quenching coefficient (NPQ), enhanced the ability of capturing and transforming light energy, reduced the loss of ineffective light energy, and improved the utilization ability of high light. Under two different selenium application rates, the dry matter accumulation of stem and leaf ofwas significantly higher than that of Se0 treatment, but the distribution ratio was significantly lower. The dry matter accumulation and dry matter distribution ratio of grain were improved. The dry matter transport capacity, migration rate, and contribution rate of stem and leaf to grain reached the maximum at Se5 and Se20 concentrations, respectively. Selenium spraying increased the number of 1000-grain weight, grain number per plant, and yield by 3.1%–11.3%, 13.5%–32.0%, and 4.9%–23.2% compared with the control, respectively. The selenium content and transport factors in different parts of common buckwheat reached the maximum under Se20, while the utilization rate of selenium in grain was higher under Se5. In conclusion, foliar spraying of sodium selenite can improve photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of common buckwheat, increase the accumulation of dry matter in various organs, and promote the transport of dry matter to grains, thus increasing the grain yield of common buckwheat. In addition, the selenium content in all parts of common buckwheat was significantly increased after foliar spraying with selenium, and the selenium utilization rate of grain was the highest under Se5 treatment, and the selenium content of grain met the national grain selenium-enriched standard, which was suitable for popularization and application in Loess Plateau area.

common buckwheat; sodium selenite; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence; yield; selenium content

10.3724/SP.J.1006.2023.21039

本研究由国家重点研发计划项目(2020YFD1000805-03), 国家自然科学基金项目(31671631), 陕西科技重点研发计划项目(2022NY-178)和陕西省小杂粮产业技术体系项目(NYKJ-2021-YL(XN)40)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2020YFD1000805-03), the National Natural Science Foundation of China (31671631), the Science and Technology Key Research & Development Project of Shaanxi Province (2022NY-178), and the Technical System of Minor Cereals Industry in Shaanxi Province (NYKJ-2021-YL(XN)40).

高金锋, E-mail: gaojf7604@126.com

**同等贡献(Contributed equally to this work)

雷新慧, E-mail: 1623780347@qq.com; 冷佳俊, E-mail: 296791875@qq.com

2022-06-01;

2022-10-10;

2022-10-19.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20221019.1039.002.html

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