罗安红，李美乐，刘 芳，符 琼，董佳文

（湖南应用技术学院，湖南 常德 415000）

普通菜豆（Phaseolus vulgarisL.，2n＝2 x＝2 2）又名四季豆、芸豆、饭豆，为豆科（Leguminosae）、蝶形花亚科（Papilionoideae）、菜豆属（Phaseolus）的1年生草本植物。普通菜豆是世界上种植面积最大的食用豆类，据报道，全世界种植菜豆的国家和地区共有90多个，总种植面积达2 878.04万hm2，占食用豆类的40%，总产量达2 314.03万t，占全部食用豆类总产量的30%。截至2018年底，我国普通菜豆种植面积达1 000万k m2，总产量达180万t[1]。

在19世纪末期之前，人们认为普通菜豆起源于亚洲，如Linnaeus曾提出普通菜豆发源地为印度，而科研工作者多方面研究表明，普通菜豆起源于中、南美洲。经种子贮藏蛋白标记、分子标记、形态学研究发现，野生菜豆集中分布于2个区域：即位于秘鲁南部、玻利维亚和阿根廷的安第斯中心和包括墨西哥、危地马拉、巴拿马、洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯达黎加和哥伦比亚在内的中美洲区域。2个中心交汇于哥伦比亚与委内瑞拉地区，该区域许多驯化材料的蛋白类型为杂合体[2]。

普通菜豆在起源中心完成驯化后陆续传入世界各地。根据种子贮藏蛋白标记，可推断普通菜豆的传播路径。菜豆于16世纪初传播到欧洲，之后，再经欧洲传入中东、西亚及世界上其他国家和地区。普通菜豆是在15世纪由美洲直接传入中国的，之后于1654年由隐元禅师传入日本[3]。我国普通菜豆种质资源丰富，但针对现有种质资源的利用及创新仍较为缺乏，且育种工作与其他主要蔬菜相比相对滞后，本文将介绍我国普通菜豆种质资源研究及创新情况，并对未来发展方向作出展望，以期为普通菜豆种质资源研究提供参考。

1 我国普通菜豆种质资源的收集鉴定

1.1 我国普通菜豆种质资源的分布及收集保存

中国作为菜豆的次级起源中心，从15世纪直接由美洲引入菜豆。我国普通菜豆种质资源分布比较广泛，但分别以东北、西北和云贵高原为主要分布中心。目前中国栽培的普通菜豆大多为地方品种，主要分布于云南、贵州、山西、陕西、甘肃、内蒙古、黑龙江、吉林等省区[4]。编入种质资源目录的资源占有量比较多的省份依次为：贵州1 003份、山西594份、云南461份、黑龙江381份、陕西379份、四川336份、内蒙古238份、河北151份、吉林106份和湖北101份[5]。

1.2 我国普通菜豆种质资源的鉴定评价

王述民等[5]对已入库的3 328份普通菜豆种质材料的39%进行了抗病虫鉴定，18%进行了抗逆性评价，最终筛选出21个抗旱品种、16个抗寒品种及39个抗病虫品种。雷蕾等[6]对332份入库菜豆资源进行炭疽病和枯萎病的苗期抗病性鉴定，对328份菜豆嫩秧作营养成分分析，并对“七五”期间通过抗病性鉴定和营养养分分析的218份材料进行重复鉴定，最终筛选出12份优良普通菜豆种质资源。薛仁风[7]、徐新新[8]分别采用下胚轴双孔注射和接种体蘸根2种病原菌接种方法，对159份普通菜豆资源进行了初步的细菌性疫病抗病性筛选，其中前者筛选出6个高抗品种、11个抗病品种、55个中抗品种，而后者筛选出3个高抗品种、5个抗病品种、10个中抗品种；另外，薛仁风[7]研究表明，我国拥有十分丰富的抗镰孢枯萎病普通菜豆资源，通过选育抗病新品种来控制菜豆枯萎病前景广阔。徐新新[8]通过改良梅花针接种法，对602份菜豆种质资源进行抗普通细菌性疫病鉴定，按1.0～10.0级病级评价标准，共筛选出10份1.1～3.0级资源，占总数的2%；192份3.1～5.0级资源，占总数的32%；306份5.1～7.0级资源，占总数的51%；94份7.1～10.0级资源，占总数的15%，其中未发现免疫或高抗品种。李龙[9]利用隶属函数分析法，对121份种质的芽期抗旱性进行综合评价，筛选出跃进豆、白扁豆等芽期抗旱性种质，为普通菜豆抗旱生理与机制研究、抗旱育种奠定了基础。

2 普通菜豆性状遗传规律研究

2.1 普通菜豆主要质量性状遗传规律研究

普通菜豆质量性状主要有花色、荚形、荚色等，均被1对等位基因控制，同一性状、不同表现型的纯合亲本杂交，其F1代均表现显性性状（蔓生、紫色、白花等），且F2代显性性状与隐性性状呈现3∶1的分离比例，符合基因分离规律。具体遗传规律见表1[10]，质量性状遗传规律研究对亲本选择、后代分离性状预测及杂种鉴定具有十分重要的意义。

表1 菜豆主要质量性状遗传规律

2.2 普通菜豆抗病遗传规律研究

普通菜豆主要病害有细菌性疫病（Xanthomonas phaseoli）、炭疽病（Colletotrichum lindemuthianum）、根腐病（Fusarium solani）、锈病（Uromyces appendiculatus）、枯萎病（Fusariumf.sp.Phaseoli oxysporum）等。细菌性疫病是影响普通菜豆生产的最主要的病害之一。Silva等[11]研究表明，普通菜豆对细菌性疫病的抗性为受多基因控制的数量遗传。Coyne等[12]研究表明，菜豆对普通细菌性疫病的抗性为数量遗传，具有中低遗传力，其抗性是由一些未知基因所控制，且与植株的生长习性及晚熟程度等有关。Musaana等[13]研究发现，普通菜豆细菌性疫病抗性是由1～5个加性效应基因控制，与其抗性相关的基因数量与寄主亲本及寄主评价时期有关。截至目前，在普通菜豆的11个连锁群上至少发现了25个与普通菜豆细菌性疫病抗性相关的QTL标记[14]。在已发现的QTL中有3个最重要的SCAR标记，即SAP6、SU91、BC420。利用这3种SCAR标记对10份普通菜豆种质资源进行了遗传分析，研究表明含有这3种SCAR标记的种质资源均表现出较高的抗性，而感病资源则不含这3种标记；因而，可以根据这些SCAR标记分析普通菜豆基因型，从而提高抗病鉴定的效率[15]。

目前对菜豆抗炭疽病的研究比较深入，已经发现了17个菜豆抗炭疽病基因，其中16个抗病基因是由国外研究发现[16]。有研究表明，在国内菜豆高抗材料F2533中发现1个抗炭疽病基因，但没有对该基因进行严格的等位性鉴定[17-20]（表2）。

表2 普通菜豆抗炭疽病基因

根腐病也是普通菜豆的常见病害，研究其抗性遗传规律对制定培育抗性品种的策略尤为重要。Mukankus等[21]研究表明，菜豆根腐病的抗性由加性效应和非加性效应基因共同控制，将抗性亲本用作杂交母本时，后代明显更具抗性。此外，MLB-49-89A、MLB-48-89、RWR719和Vuninkingi在杂交中表现出较高的抗性水平，可应用于今后的普通菜豆根腐病抗性育种。

锈病是一种破坏性较大的病害，可导致普通菜豆种子产量和豆荚质量显著下降。普通菜豆的锈病抗性由单一显性基因Ur决定。迄今为止，已有10个基因被命名和标记，大多采用RAPD或SCAR分子标记，其中5个基因（Ur-3、Ur-5、Ur-7、Ur-11和Ur-14）属于中美洲基因库，另外5个基因（Ur-4、Ur-6、Ur-9、Ur-12和Ur-13）属于安第斯基因库[22]。

普通菜豆对枯萎病不同生理小种的抗性类型既存在单基因控制的质量性状，也存在多基因控制的数量性状。生理小种不同，其抗性基因也不同，目前有12个基因被命名标记（Fop1、Fop2、Fop3、Fop4、Fop6、Fop7、Fop8、Fop11、Fop28、Fop30、Fop31及Fop32）[23]。

3 品种选育研究进展

3.1 引种

引种简便易行且见效快，是常见的育种手段，而引种成功率的高低取决于引种地区与原产地区的生态条件的差异程度，表现为差异程度越高，则引种成功率越高。中国农业科学院蔬菜花卉研究所和北京市农林科学院蔬菜研究所于1979年从荷兰引进菜豆新品种碧丰，品种原名为Selka，经2年的区域试验，其表现高产、优质且抗逆性强，超过了种植面积较大的芸丰、丰收1号和双季豆等[24]。潘仁恩等[25]从日本引进金时菜豆、明石菜豆等7个菜豆品种进行比较试验，最终筛选出高产、优质且生长周期短的蛋白菜豆与四季1751菜豆新品种。李江等[26]从委内瑞拉引进了矮秧材料A2007-1，将其田间变异单株通过系统选育，育成了矮秧型菜豆新品种青菜豆3号。

3.2 选择育种

选择育种为改良现有品种和创造新品种提供了一种简便、有效的育种途径，是独立培育优良品种的手段，也是其他多种育种方法中必不可少的一环。扬州市蔬菜研究所从当地菜豆变异株中经6个世代系统选育，于1984年培育出高产、抗逆性强的早熟蔓生型菜豆新品种扬白313，1990年4月通过江苏省品种审定委员会审定[27]。纪效云等[28]从双丰2号变异后代中经系统选育，育出耐热菜豆新品种翠芸2号。韩玉珠等[29]通过系统选育，育成菜豆新品种吉农油豆1号，该品种高产、抗病且品质良好，适于吉林省露地栽培，2011年2月通过吉林省农作物品种审定委员会审定。张合龙等[30]由从河北引进的唐山菜豆经单株系统选育，培育出早熟、丰产且纤维少、品质好的菜豆新品种丰旺。宿迁农业科学院由农家品种变异单株经系统选育，培育出高产、抗病的优良菜豆新品种迁菜豆1号，并于2015年通过江苏省农作物品种审定委员会鉴定[31]。

3.3 杂交育种

杂交育种可以有预见性地将亲本的优良性状集中于杂种后代上，因而成为菜豆育种的主要途径之一。经过多年的努力，我国育种工作者培育出了一系列性状优良的菜豆新品种，为我国菜豆产业的发展作出了巨大贡献。吉林市农业科学院以优质、宽荚的081自交系为母本，以丰产、抗病的早熟57号为父本进行组合杂交，经过7个世代的系统选择，最终选育出高产、优质且抗病性强的园丰905，又在此基础上陆续选育出园丰906、园丰908等性状优良的菜豆新品种。哈尔滨市农业科学院以商品性好、抗逆性强的将军油豆为母本，以当地主栽品种紫花油豆为父本，经连续6代系谱选育，培育出商品性好、纤维少且高抗炭疽病的哈菜豆9号及哈菜豆10号，并以此为基础陆续选育出哈菜豆15号、哈菜豆17号等一系列高产、抗病的优良品种[32]。中国农业科学院蔬菜花卉研究所以中蔓生、晚熟、抗锈病品种82-3与蔓生、早熟品种85-1为亲本进行杂交，将所得抗锈病单株与国际抗炭疽病鉴定品种Cornell49-242杂交，并导入其抗炭疽病基因，最后将所得抗病株系与品质优良的87-B杂交，经室内接种筛选及定向选择，培育出高产、优质、抗锈病及炭疽病的品种连农架豆36号[33]。表3展现了菜豆杂交育种部分品种情况。

表3 菜豆杂交育种部分品种情况

3.4 其他育种方法

人工诱变育种，即人为利用物理（X射线、γ射线、α射线、β射线、中子、离子束、激光、空间诱变等）或化学（烷化剂、核酸碱类似物、无机化合物、秋水仙素诱变等）等手段诱发遗传变异，在短时间内获得优良突变体以育成新品种的育种方法，人工诱变育种具有杂交育种难以替代的优势。张健等[48]将菜豆种子经卫星搭载飞行15 d，回收种植后，利用RAPD分子标记分析5个叶片形态有变异的突变体的群体及亲本材料，结果发现该突变品系与原始对照在DNA水平上确实已发生了明显变异。

基因工程育种，即以植物组织、细胞或原生质体为受体系统，导入目的基因，改良作物农艺性状的一种育种方法，使育种目标更明确、操作更直接、程序更精简。目前，基因工程育种在菜豆上的应用较少。蒋向辉等[49]对菜豆属和豇豆属18个栽培种的IST序列进行分析，结果发现与豇豆相比，菜豆IST序列较长。王全伟等[50]通过RT-PCR得到1个菜豆几丁质酶基因家族基因Bchi，并通过发根农杆菌R1000介导转化烟草，经PCR和Southern blot鉴定获得了4株转基因烟草株系。结果发现Bchi基因在烟草中高水平的表达显著提高了烟草对真菌性病害的抗性。

随着现代分子生物学技术的迅速发展，分子标记辅助育种也被逐步应用于菜豆育种工作中，其可以在分子水平上快速准确地分析个体的遗传组成，进而实现对基因型的直接选择。栾非时[51]研究表明，菜豆种内的遗传多样性主要分布于蔓生种群内，在所研究的蔓生、矮生、半野生种群中，蔓生种群的遗传多样性水平最高，矮生种群其次，半野生种群第3。张赤红[52]基于SSR标记结果，将377份总样品聚为6组，其中29份野生菜豆聚在第1组群，与其他样品无任何交叉；国外16份材料中的11份与我国25份材料聚在第6组。

4 存在问题及展望

我国菜豆种质资源丰富，但育种工作与其他主要蔬菜相比还相对滞后，近几年在科研人员的不懈努力下，已经选育和引进了一批高产、优质且抗性强的特色品种，但从另一个角度看，随着人民群众对菜豆品种需求的日益多样化，新品种选育也存在亟待解决的问题。我国近几年虽相继选育出一部分菜豆新品种，但仍很单一，品种更新速度慢，特别是在针对现有种质资源的利用及创新方面仍与国外有显著差距。

在未来的育种工作中，还应不断引进新的菜豆种质资源，丰富育种材料，并对搜集来的材料进行深入研究，为菜豆育种提供明确的优良种质；以菜豆的全基因组测序完成为契机，结合基因组学、代谢组学及蛋白质组学等技术，对菜豆种质资源进行创新创制，培育出能满足新时期消费者需求的菜豆新品种，无论对于满足国内对菜豆花色品种的需求，还是出口创汇都将具有深远意义。