柳雪 李雪芳 王西娜 郝雯悦 霍庆柱 谭军利

摘要：采用水培试验，研究不同氯盐种类及浓度对西瓜生长及养分吸收运输的影响，以探索氯盐对西瓜生长抑制的生理机制，为安全利用含氯微咸水和含氯肥料提供理论依据。结果表明：（1）与对照相比，中、高浓度氯处理（80 mmol/L 和160 mmol/L）的西瓜鲜质量和干物质均降低，中高浓度NaCl处理叶绿素含量降低，中浓度NH4Cl处理增加，CaCl2、KCl处理叶绿素含量无显著变化，不同浓度外源氯能够促进N、Cl-吸收、抑制P、K吸收，同时促使Cl-、P、K向地上部运输，养分吸收运输表现出不连贯性，整株植株氯离子含量显著增加，全氮含量随氯浓度增加大体呈先增后降的趋势，高氯下全磷含量以CaCl2处理最高，中氯处理的根系全钾含量亦以CaCl2处理最高，营养元素比例失调，养分吸收利用受阻，抑制了西瓜植株生长；（2）中浓度CaCl2和中高浓度KCl处理对西瓜干物质无明显影响，CaCl2处理较其他氯源能够抑制根系对Cl-的吸收，同时也能促进K+向地上部运输，且高浓度植株全磷含量比其他氯源处理高；KCl会促进根系钾离子吸收，且高浓度KCl处理Cl-运输比最低，NH4Cl处理的叶绿素含量与CaCl2和KCl处理间无显著差异，但比NaCl处理高，在NH4Cl处理下全氮含量最高。可见，减少根系对氯吸收，促进钾元素吸收运输，使西瓜保持低水平氯离子含量和高浓度K+含量，有利于提高西瓜的耐氯性。

关键词：西瓜；叶绿素；Cl-；N、P、K含量；养分吸收；养分运输

中图分类号：S651.01  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）24-0133-08

氯（Cl）是高等植物生长发育所必需的微量元素之一，生长介质中氯亏缺或过量均会抑制植物生长［1］。大多数植物可以从降水及灌溉水中获得足够数量的氯，因此不需额外施用氯肥。西瓜是宁夏自治区的主要经济作物之一，由于当地干旱少雨，农民长期采用含氯30 mmol/L左右的地下微咸水进行补灌，这在一定年限内有效缓解了干旱缺水的状况，保障了西瓜的生产，但长期灌溉会导致土壤中累积大量氯离子（Cl-），进而影响西瓜的生长。因此，阐明氯对西瓜生长抑制的机制对安全利用含氯微咸水具有重要意义。Cl-通过稳定光系统Ⅱ（PSⅡ）的水裂解过程或析氧复合体参与光合作用，并能调节气孔开放、提高氮利用效率［2-4］。但当Cl-在植物中积累过多时则可能变成细胞质中的主要有毒元素，对植物生长产生不利影响［5］，Cl-还通过渗透胁迫，造成植物内部水分亏缺，以及K+、NO-3等其他离子的不平衡或缺乏来阻礙植物生长［6-8］。适量的氯会促进根系对养分离子的吸收，增加干物质量［9］及地上部全氮含量，地上和地下部全磷、全钾含量［10］，增加作物生物量，促进作物对氮、钾、磷的吸收［11］。然而，氯过量则抑制根系对养分的吸收［12］。在外源氯胁迫下，为维持渗透平衡植物根系会吸收大量的无机氯离子，但高浓度的氯离子会对植株造成离子毒害，影响植物对营养元素的吸收运输及分配［13］。NaCl胁迫时会显著抑制黄瓜幼苗的生长，降低叶片叶绿素含量［14］，并显著降低苜蓿和羊角草的钾含量，对全氮、全磷含量无明显影响［15］。康文钦等通过NaCl对小麦和燕麦的胁迫试验发现，随着NaCl浓度的增加，植株全氮、全钾含量有所下降，而全磷含量增加［16］。张科等发现，相对于土壤介质，盐角草根系离子的吸收倍数为3.7～129.4，地上部相对于根的运输倍数为1.1～2.8［17］。前人研究大多集中于NaCl胁迫下氯离子对作物生长及养分吸收、分配、运输的影响，而不同氯化物所携带的阳离子不同，其对作物生长发育的影响也必然不同。本研究通过水培试验，研究了不同氯化物及浓度对西瓜生长及养分吸收分配的影响，探索不同情况下，氯对作物的抑制机制，以期为安全利用含氯微咸水和含氯肥料提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为当地普遍使用的西瓜嫁接苗，砧木为金城雪峰白籽南瓜，接穗西瓜品种为金城5号。

1.2 试验设计

盆栽试验于2021年4—6月在宁夏大学农科实训基地日光温室中进行。选择CaCl2、NaCl、KCl、NH4Cl等4种氯化物，每种氯化物设置无氯（CK，0 mmol/L）、中氯浓度（80 mmol/L）、高氯浓度（160 mmol/L）3个浓度水平，共12个处理，每个处理重复6次，共72盆，每盆3株。试验盆钵直径为 18 cm，高为12 cm。栽培基质采用石英砂与蛭石以体积比为2 ∶[KG-*3]1混合。营养液为霍格兰氏营养液，每隔2 d浇灌1次，浇灌前用0.5 mol/L H2SO4调节使pH值维持在6.0～6.5。

为防止高浓度盐刺激，营养液的氯浓度处理采用逐渐递增的方式，即从20 mmol/L开始，每次增加20 mmol/L，每2 d增加1次，当达到处理浓度时，继续培养7 d，然后进行第1次样品采集，此后每隔7 d取样1次，共取5次。

1.3 测定指标与方法

鲜质量和干物质量测定：将西瓜植株洗净之后，立即吸干外部水分，称鲜质量，然后在105 ℃杀青 30 min，最后调节到75 ℃烘干，称干质量；用乙醇提取法［18］测叶绿素含量；采用莫尔法［19］测定氯离子含量；植株样品经H2SO4-H2O2消煮，用凯氏定氮法测定全氮含量，钼锑抗比色法测定全磷含量，火焰光度计测定全钾含量。

1.4 数据计算与处理

Cl-吸收比和运输比的计算［17］：

吸收比（ARCl-）=根Cl-/介质中Cl-；（1）

运输比（TRCl-）=a器官（X）/b器官（X）。（2）

式中：a表示地上部；b表示根系；X表示离子含量。

利用Excel和DPS进行数据处理及分析作图。

2 结果与分析

2.1 氯盐种类及浓度对西瓜生物量的影响

植物受到外界胁迫时最直接的生理响应是生长被抑制、生物量降低。由图1可知，氯胁迫会极显著抑制西瓜生长。与对照相比，不同氯处理的鲜质量和干物质量显著降低，且氯化物和浓度对生物量影响的交互作用达显著水平（P<0.05）。同一氯化物下不同浓度会显著影响西瓜鲜质量和干物质。与无氯对照相比，不同氯化物中浓度和高浓度氯下西瓜鲜质量和干物质均降低，其中NaCl处理的鲜质量显著降低36.08%和51.25%，干物质量降低34.88%和62.21%；NH4Cl处理的鲜质量、干物质量分别降低36.08%和51.25%、20.16%和47.48%；CaCl2处理的鲜质量、干质量显著降低25.07%和47.52%、11.24%和50.58%；KCl处理的鲜质量分别降低了28.75%和36.28%，干物质量虽有降低趋势但与对照间差异不显著。同一浓度处理的不同氯化物对西瓜鲜质量和干物质的影响达显著水平，均以NaCl处理最低。氯浓度在 80 mmol/L 时，西瓜鲜质量以CaCl2处理最高，与NH4Cl和KCl处理无显著差异，比NaCl处理显著提高17.24%；西瓜干物质量以KCl处理最高，比NaCl处理显著提高44.35%，与NH4Cl和CaCl2处理均无显著差异；氯浓度在160 mmol/L时，西瓜鲜质量与干物质量均以KCl处理最高，分别比NaCl、NH4Cl、CaCl2处理高30.70%和109.23%、23.15%和50.55%、21.43%和60.00%。可见，中、高浓度的氯均会在一定程度上抑制西瓜鲜质量和干物质的合成，但NaCl对西瓜生长的抑制作用最强，其次为NH4Cl、CaCl2、KCl，但中浓度NH4Cl、CaCl2处理和中、高浓度KCl对西瓜干物质影响均不显著。

2.2 氯盐种类及浓度对西瓜叶绿素含量的影响

生长环境中氯含量变化会对植物各种生理过程造成影响，从而间接或直接地影响叶绿素含量。双因素方差分析结果表明，不同氯化物对叶绿素含量的主效应达极显著水平（图2）。相同氯浓度下不同氯化物会显著影响叶片叶绿素含量。氯浓度在 80 mmol/L 时，NH4Cl处理西瓜叶片叶绿素含量比NaCl处理显著提高94.84%，与CaCl2和KCl处理差异不显著；氯浓度在160 mmol/L时，叶片叶绿素含量仍以NH4Cl处理最高，NaCl处理最低，两者相差87.84%。从浓度角度来看，NaCl处理的叶片叶绿素含量随氯浓度增加呈降低趋势，中、高氯浓度处理的叶绿素含量比对照分别显著降低32.64%、48.61%；NH4Cl处理时，中浓度的叶绿素含量比对照显著增加29.45%，高浓度的则与对照无显著差异；CaCl2和KCl為氯源时，随浓度增加叶绿素含量无显著变化。可见，添加NaCl会显著降低西瓜叶片的叶绿素含量，而适量浓度NH4Cl则会增加叶片叶绿素含量，CaCl2和KCl对叶绿素含量无显著影响。

2.3 氯对西瓜养分含量及吸收分配的影响

2.3.1 氯对西瓜Cl-含量的影响

双因素方差分析结果（表1）表明，氯源种类和浓度对西瓜根、茎、叶和整株Cl-含量的主效应均达到极显著水平，而二者的交互作用对茎和整株Cl-含量的影响分别达到了极显著和显著水平。对于同种氯源来说，西瓜各器官和整个植株Cl-含量均随着氯离子浓度的增加而显著增加。与对照相比，中、高浓度氯浓度下，NaCl、NH4Cl、CaCl2、KCl处理的西瓜植株体内氯离子含量分别增加2.33倍和3.17倍、3.10倍和4.31倍、3.05倍和4.61倍、2.03倍和2.70倍。对于同一氯浓度来说，80 mmol/L时，不同氯源种类的根系氯离子含量之间无显著差异，茎中氯离子含量以CaCl2处理最高，比KCl处理显著提高41.88%，叶片氯离子含量以CaCl2处理最高，比NaCl和KCl处理分别显著提高32.80%和38.38%，整株氯含量以NH4Cl处理最高，比NaCl和KCl处理显著提高23.10%和35.11%；160 mmol/L氯浓度，不同氯化物处理之间根系氯离子含量无显著差异，茎中氯含量以NH4Cl处理最高，比NaCl、KCl处理显著提高40.51%、82.06%，与CaCl2处理无显著差异，叶片氯含量以CaCl2处理最高，比NaCl、NH4Cl、KCl处理显著提高46.42%、34.39%、50.18%，整株氯含量以CaCl2处理最高，比NaCl和KCl处理显著增加33.12%、49.93%。可见，添加氯化物均会增加西瓜植株体内的Cl-含量，但增加幅度以NH4Cl和CaCl2处理较高，NaCl处理次之，而KCl处理最低，说明钾离子可在一定程度上抑制植株对氯离子的过度吸收。

氯盐浓度和氯源种类对Cl-吸收运输的交互作用未达显著水平。以NH4Cl和CaCl2为氯源时，Cl-运输比随氯离子浓度增加而升高，以NaCl和KCl为氯源时，氯运输比在80 mmol/L时最高；与对照相比，中高氯浓度下Cl-运输比显著增加。地上部Cl-分配率随浓度增加呈先增后减的趋势；中、高水平NaCl处理的Cl-分配与对照无显著差异，而其他氯源处理时Cl-在地上部分配率比对照显著增加。氯盐种类会显著影响Cl-吸收运输和分配。80 mmol/L 时，各氯源间的Cl-吸收比和运输比无显著差异，氯在地上部的分配率以NH4Cl处理最高，比NaCl、CaCl2处理显著升高2.58%、1.83%；160 mmol/L时，各氯化物处理的Cl-吸收比无显著性差异，CaCl2与NaCl、NH4Cl处理的氯运输比间差异不显著，但CaCl2处理比KCl处理显著提高74.30%，NH4Cl与CaCl2、KCl处理间氯在地上部的分配率差异不显著，但NH4Cl处理比NaCl处理显著增加5.46%，CaCl2、KCl处理氯地上部分配较NaCl有所增加但差异不显著。进一步说明，施加外源氯可促进氯由地下部向地上部的运输，增加氯在地上部的分配比率；NaCl处理不会对氯吸收运输和分配造成显著差异，NH4Cl处理会一定程度促进Cl-吸收，增加地上部分配率，CaCl2则促进氯向地上部运输，KCl则抑制氯向西瓜地上部的运输，减少过量氯对地上部生长的毒害。

2.3.2 氯对西瓜全氮含量的影响

由表2可知，不同氯化物和浓度对西瓜叶片全氮含量的影响存在显著交互效应，氯浓度对根、茎、叶、整株的全氮含量影响显著或极显著，氯化物种类对西瓜茎、叶和整株全氮含量的影响均达到极显著水平。NaCl、NH4Cl、KCl处理的西瓜根系中全氮含量受氯浓度的影响不显著，而CaCl2处理时，中浓度氯浓度的根系全氮含量比对照显著增加61.33%。与无氯对照相比，中浓度NaCl和KCl处理时，茎中全氮含量显著提高41.69%和32.26%；CaCl2为氯源时无显著差异；NH4Cl处理中高浓度下茎中全氮含量分别显著增加114.82%和114.52%，叶片全氮含量分别显著增加61.76%和77.82%；高浓度NaCl处理下显著降低20.55%。西瓜整株全氮含量在中、高浓度NH4Cl处理时分别比不施氯增加121.10%和81.64%。同一氯浓度时，不同氯化物对根系氮含量的主效应不显著，但对茎、叶、整株的全氮含量影响极显著。80 mmol/L和160 mmol/L氯浓度下，茎、叶、整株的全氮含量均以NH4Cl处理最高，且与NaCl、CaCl2、KCl处理间存在显著差异，原因可能是其携带的NH+4可作为氮源被西瓜吸收，用于合成氨基酸，参与蛋白质合成。

氯浓度和氯化物种类的交互作用对西瓜全氮吸收运输及分配的影响均未达显著水平，氯浓度对氮吸收比和分配率的影响达显著水平，氯化物对氮运输和分配率的影响达极显著水平。对氮吸收比来说，中氯浓度CaCl2处理比对照显著增加61.26%。氮运输比在中、高氯浓度下均以NH4Cl处理的最高，分别比NaCl、CaCl2、KCl处理显著高62.50%、115.64%、102.22%和103.31%、126.73%、138.83%。在80 mmol/L氯浓度下，氮在地上部的分配率以NH4Cl处理时最高，CaCl2处理最低，两者相差5.42%，氮在地下部的分配率则表现为NH4Cl最低，CaCl2处理最高；160 mmol/L时，氮在地上部的分配率仍以NH4Cl最高，但与其他氯化物处理间无显著差异。可见，中浓度外源氯能促进氮素吸收，除NH4Cl处理外，其他氯化物处理抑制氮素向地上部的运输，NaCl抑制氮素吸收和地上部分配，NH4Cl为氯源时会促进氮素的吸收和地上部分配， 中浓度CaCl2和KCl可比NH4Cl更大程度促进氮素吸收。

2.3.3 氯对西瓜全磷含量的影响

由表3可知，氯化物种类对西瓜全磷吸收、运输和分配的影响均达到极显著水平，而氯浓度仅对氯在地上和地下部分配的影响极显著，两者的交互作用对氯吸收和运输的影响作用显著。氯浓度为80 mmol/L时，KCl处理的根系全磷含量最高，与NaCl处理无显著差异，比CaCl2和NH4Cl处理显著提高24.65%、142.47%；叶片全磷含量以NH4Cl处理最高，比NaCl、CaCl2、KCl处理分别提高79.87%、97.79%、77.48%；茎和整株的全磷含量在各氯源处理间未表现出显著差异。氯浓度在160 mmol/L时，根、茎和整株的全磷含量均以CaCl2处理最高，并显著高于NaCl、NH4Cl处理；叶片全磷含量以NH4Cl处理的最高，比NaCl、CaCl2、KCl处理显著增加54.43%、26.25%、106.97%。从氯浓度的影响来看，以NaCl为氯源时，高氯浓度处理的根系全磷含量较不施氯显著降低26.51%，中高浓度氯处理的茎、叶全磷含量与不施氯处理间无显著差异；以NH4Cl为氯源时，相较于不施氯对照，中高氯浓度处理均对茎中磷含量无显著影响，根系全磷含量显著降低56.02%和30.42%，叶片全磷含量显著增加75.16%和65.03%，高浓度氯处理下整株磷含量显著增加13.50%；以CaCl2为氯源时，中氯浓度处理的全磷含量与对照无显著性差异，高浓度氯处理时茎、叶、整株的磷含量比对照显著增加60.36%、30.72%、31.60%；KCl为氯源时，中高浓度氯处理的根系和叶片中全磷含量均与对照未表现出显著差异，高浓度处理的茎和整株磷含量显著降低20.12%和19.33%。

氯源种类和浓度的交互作用对全磷吸收运输的影响达极显著水平。Cl-浓度极显著影响全磷分配。与对照相比，中高浓度NaCl处理的全磷运输、分配无显著影响，吸收比在以高浓度氯处理时显著降低26.69%；中高浓度NH4Cl处理全磷吸收比较对照显著降低56.09%和30.26%，地上部分配率显著增加12.90%和8.63%，比对照显著增加全磷运输比213.40%和97.94%；CaCl2为氯源时，中氯浓度处理的的吸收比显著增加1.92%，而高氯浓度的运输比显著增加40.21%；中高浓度KCl处理对磷运输和分配无显著影响，高浓度KCl处理的磷吸收比相较于对照显著降低17.43%。对于不同氯源种类，80 mmol/L时，全磷吸收比以KCl处理最高，比NH4Cl处理高出143.24%，与其他氯源处理间不存在显著差异；运输比以NH4Cl处理最高，分别比NaCl、CaCl2、KCl处理的高189.52%、257.65%、245.45%；磷在地上部的分配率亦以NH4Cl处理最高，分别比NaCl、CaCl2、KCl处理显著高13.48%、15.33%、9.87%。160 mmol/L时，各氯源种类的磷分配率无显著差异，运输比以NH4Cl处理最高，比NaCl、CaCl2、KCl处理显著高56.10%、41.18%、104.26%。可见，外源NH4Cl和高浓度NaCl处理会降低根系对磷的吸收，且NH4Cl会显著促进磷向地上部运输，显著提高磷在地上部分配，中浓度CaCl2和KCl增进磷吸收且不会显著影响磷运输分配，而高浓度则会抑制磷吸收。

2.3.4 氯对全钾含量的影响

植株保持较高的全钾含量有助于无机渗透调节，缓解外界环境中盐浓度过高造成的生理干旱，减轻离子毒害。由表4可知，氯源种类和浓度对茎、叶、整株全钾含量的交互作用显著，氯源种类和浓度对根系全钾含量的影响达极显著水平。80 mmol/L氯浓度时，根系全钾含量以KCl处理最高，并显著高于CaCl2 处理；茎、叶和整株全钾含量均以KCl处理最高，并與NaCl、NH4Cl、CaCl2处理之间存在显著差异。160 mmol/L时，不同种类氯源处理之间的根系全钾含量无显著差异，茎、叶、整株的全钾含量以KCl处理显著较高，其中整株全钾含量比NaCl、NH4Cl、CaCl2处理的提高404.93%、269.42%、261.76%。在同一氯源下，与对照相比，中高氯浓度NaCl处理时，根、茎、整株全钾含量显著降低38.87%和52.23%、18.53%和57.98%、17.84%和47.40%，叶片全钾含量降低但无显著差异；中高浓度NH4Cl处理根、叶中全钾含量降低35.88%和56.75%、12.04%和41.67%，中浓度NH4Cl处理的茎全钾含量比对照显著增加19.73%，而高浓度NH4Cl处理的茎和整株全钾含量则显著降低；中、高浓度CaCl2处理会显著降低根系全钾含量71.67%和79.13%，中浓度CaCl2处理会使茎和整株的全钾含量分别增加24.01%和15.38%，而高浓度CaCl2处理则会显著降低茎和整株的全钾含量；中高浓度KCl处理的茎、叶、整株全钾含量均显著增加46.76%和135.43%、1.84和3.32倍、75.88%和165.59%，但根系的全钾含量则表现为降低趋势，其中高浓度KCl处理会使根系钾含量显著降低50.76%。可见，KCl会显著增加西瓜地上部全钾含量，而NaCl抑制了西瓜对钾素的吸收，适中浓度的NH4Cl促进钾素在茎中累积，而CaCl2在中浓度时促进钾在茎中的累积，高浓度则表现出抑制作用。

氯源种类和浓度对根系K+吸收的影响达极显著水平，二者对K+运输和分配具有显著的交互作用。与对照相比，中高氯浓度NaCl处理的K+吸收比显著降低38.85%和52.21%；中高氯浓度NH4Cl处理的钾吸收比显著降低35.85%和56.72%，运输比显著增加73.35%和79.67%，中氯处理下钾在地下部的分配率显著降低70.72%；中高氯浓度CaCl2处理的钾吸收比显著降低71.64%和79.14%，运输比显著增加377.75%和291.21%，地下部钾分配显著降低73.18%和61.88%；KCl为氯源时，不同氯浓度的K吸收比无显著差异，中氯浓度下的钾运输比较对照显著增加130.77%，钾在地下部的分配率显著降低67.42%，160 mmol/L浓度下运输比显著增加528.02%，地下部分配率降低83.21%。对于不同氯源种类来说，80 mmol/L时，K+吸收比以CaCl2处理最低，分别与NaCl、NH4Cl、KCl处理相差53.63%、55.80%、65.46%，而K+运输比以CaCl2处理最高；160 mmol/L 时，各氯源之间钾吸收比无显著差异，钾运输比和在地上部的分配率以KCl处理最高，其中运输比分别比NaCl、NH4Cl处理显著增高4.26、2.50倍，地上部分配率比NaCl和NH4Cl处理显著升高6.67%和1.27%。可见，施加外源氯均会在一定程度上阻碍西瓜根系从介质中吸收K+，但KCl处理不会对钾的吸收造成显著影响，且各氯盐处理均促进K+由根系向地上部的运输，增加K+在地上部分配率。其中KCl和CaCl2的促进作用较强。

3 讨论与结论

3.1 氯浓度对西瓜生长及养分吸收分配的影响

植物在环境盐分过多的条件下生长表现为吸水困难、生物膜破坏、光合速率下降、叶绿素破坏等生理代谢紊乱，最终导致植物生长受到抑制［20］。本研究发现中高浓度外源氯会降低西瓜叶片叶绿素含量，鲜质量和干物质量，其主要原因可能是外源氯影响了根系对养分的吸收能力，从而直接影响叶绿素的合成与植株生长［21］。外源氯处理促进了植株对Cl-的吸收和运输，各器官中氯离子含量均显著增加，并且茎叶中氯含量高，根系最低。这与胡小婉在油菜上的研究结果［22］一致。氯离子的存在及其在植物体内的累积势必对植物吸收N、P、K等矿质元素产生一定影响。从氮素来看，外源氯促进根系对N的吸收但抑制了N从根系向地上部的运输，在80 mmol/L时，西瓜植株全氮含量有所上升，而高浓度处理时N含量表现为降低趋势，氮在地上部的分配率降低。肖丽等研究发现叶片全氮累积量随氯浓度的提高而降低，过量氯降低了植株对N的吸收并抑制N从根系到叶片的运输［23］，本研究结果与之一致。可见，高浓度氯会抑制植物对氮的吸收。目前氯对磷吸收的影响仍存在争议，金世安等认为氯对磷吸收的影响作用不大［24］，但也有人认为Cl-和H2PO-4因在质膜竞争同一结合位点相互拮抗而抑制H2PO-4向地上部的吸收运输［25］，抑制吸收的作用不会随浓度增加而提高，刘正祥等对沙枣幼苗的研究发现NaCl胁迫下根茎叶中P含量显著下降［26］。本研究表明高浓度氯抑制植株对磷的吸收比，而NH4Cl促进了磷向地上部运输和分配，这可能是由于NH4Cl增加了叶片叶绿素含量，提高了光合作用，增加了对P的需要，使磷素向地上部运输，影响了磷养分再分配［27］。对钾素而言，通常认为两者之间表现为协同作用［28］，氯浓度适当时，K+作为平衡电荷的阳离子伴随阴离子Cl-被吸收进入植物体中，当氯浓度过高时，氯会造成植物离子失衡或离子毒害，干扰细胞的正常代谢，抑制植株对K+的吸收。本研究结果与之一致，80 mmol/L的氯处理会降低根系中全钾含量，大多数处理会增加茎、叶中全钾含量，高浓度时茎叶全钾含量降低，抑制对钾的吸收但促进了K从根系到茎叶的运输，说明氯会减弱根系对K+的吸收，增加K+在地上部的分配。

3.2 氯化物对西瓜生长及养分吸收分配的影响

吸收比能够反映西瓜根系对外界环境中各种有效离子选择吸收的能力，且根细胞膜对各离子的选择吸收不同［29］。本研究发现，各养分间吸收比差异较大，整体表现为全钾含量>全磷含量>全氮含量>Cl-含量；而离子间的运输比差距较小，由茎到叶的离子运输中，TR（Cl-）>TR（K+），表明離子的吸收和运输存在着不连贯性。K+和Cl-是植物体内的渗透离子，参与细胞内渗透调节，K+是植物所必需的唯一一种以相对高浓度存在的阳离子，细胞质中维持高于某特定浓度的K+对于植物生长及耐盐性都是必要的［17］，可避免根、叶生长活跃点K+养分亏缺，维持植株正常的生理活动。本研究发现，相同浓度时，多数氯盐品种处理间根系钾、氯含量无显著差异，叶片中钾含量整体表现为KCl>CaCl2>NH4Cl>NaCl，KCl处理时茎、叶中氯离子浓度相对较低，CaCl2会抑制根系对Cl-的吸收，促进其向地上部运输，现在普遍认为降低植株地上部Cl-浓度是植物盐适应机制之一［30］，同时耐氯植物能够抑制根系对Na+和Cl-的吸收，促使这些离子在液泡中积累，降低Cl-在细胞壁或细胞质中的浓度，减轻离子毒害［31］。而NH+4会促进Cl-吸收，故NH4Cl处理增加了地上部氯离子分配，造成离子毒害，而NaCl处理会显著降低西瓜叶片叶绿素含量。因此，CaCl2和KCl处理可保持西瓜植株鲜质量与干物质量较高，NH4Cl处理可以增加营养器官中全氮、全磷、叶绿素含量，促进全氮、全磷吸收运输，补充西瓜生长点所需营养元素，参与植物光合作用。说明，不同氯源的伴随阳离子不同是其导致西瓜养分吸收运输及生长产生差异的主要原因之一。

3.3 结论

高水平NaCl会抑制N、P、K吸收而促进Cl-吸收运输，导致西瓜生长过程中必需养分亏缺和氯离子毒害，从而使叶绿素含量、鲜质量和干物质量降低。高水平NH4Cl会通过抑制P、K吸收和促进P、K向地上部运输而降低根系的P、K含量，抑制根系生长；同时，NH+4促进Cl-吸收运输并增加氯在地上部的分配，氯离子毒害作用加强，西瓜生物量降低。CaCl2可抑制根系对氯的吸收而促进对氮素的吸收，从而增强根系生长，并促进K在地上部的运输分配，因此，西瓜耐氯性较高，其干物质量不会受到显著影响。KCl不会显著影响K+吸收，高浓度KCl会抑制P吸收，降低西瓜N、P含量，增加K含量，未影响P运输分配而促进K在地上部的运输分配，虽然KCl促进Cl-运输及分配，但相对其他氯源，KCl处理下西瓜地上部的Cl-含量较低，通过降低茎叶氯含量增强西瓜氯盐适应性，因此，KCl处理下西瓜生物量降低但干物质累积未受到显著影响。可见，增加根系生长，抑制根系毒害盐离子Cl-吸收以及降低地上部氯含量可能是提高西瓜氯盐适应性的机制之一。

参考文献：

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