喀斯特锑矿植被恢复区植物多样性及群落稳定性

2023-02-04杜忠毓王剑武邢文黎陈光才

环境科学研究 2023年1期

杜忠毓，王剑武，邢文黎，肖江，薛亮，侯红，陈光才*

1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江杭州 311400

2. 浙江省森林资源监测中心，浙江杭州 310020

3. 中国环境科学研究院，环境基准与风险评估国家重点实验室，北京 100012

喀斯特是陆地生态系统的重要组成部分，全球喀斯特面积约占陆地面积的15%[1]. 中国喀斯特地貌分布广泛，约占国土面积的1/3. 贵州省是我国喀斯特生态系统分布的核心区域[2]，同时也是我国能源矿产资源的集中区，有42种矿产资源储量位居全国前十，如煤、磷、汞、铝土矿、锰、锑、金、重晶石等资源[3-4].锑(Sb)是世界上重要的金属矿，世界对锑矿及其化合物的需求量不断攀升，我国已经成为锑金属生产大国，产量占世界总产量的73%[5]. 长期的锑矿开采活动及矿物和废渣堆积对生态环境产生了巨大威胁[6]，造成地貌破碎、土壤结构松散、植被严重退化、生物多样性锐减、群落稳定性下降等生态环境问题；含有重金属污染的碎石堆渣及粉尘等通过地表水径流、地下水渗流乃至大气沉降等途径向周边乃至更远的环境传输，造成严重的环境污染，甚至通过食物链进入人体，威胁人类的生存与发展[3,7]. 因此，锑矿生态破坏区植被恢复是喀斯特受损生态系统治理亟待解决的难题.

植被恢复是采矿破坏区生态恢复的重要内容，是修复矿区受损生态系统结构与功能的有效途径和重要保障[8]. 植被恢复可以很好地固定土壤重金属，降低重金属扩散对环境危害的风险，改善土壤物理化学结构、提高土壤肥力及破坏区的物种多样性，可以使再生的生态系统达到自我维持状态[9]，促进破坏区具有更高的物种多样性，群落结构演替趋于复杂化[10]，促进植物群落向稳定状态演替. 物种多样性能够表征植物群落组成，常常与养分存储、物质循环、能量流动和生态系统的稳定等有紧密关系[11].喀斯特生态系统退化导致生态系统更脆弱，物种多样性下降，植物群落趋于不稳定状态. 人为干扰严重破坏了喀斯特地区植物群落的物种组成，直接影响植物群落的演替进程[12]. 目前针对喀斯特地区开展的大量研究主要集中在喀斯特退化地区土壤恢复[13-15]、植物群落结构与演变[16-17]、土壤生物群落结构[18-19]、植物适应机制[20-23]、生物化学养分循环[24-25]以及国土规划评价[26]等方面. 然而，针对喀斯特地区金属矿开采造成的生态受损区植被特征(如植物群落物种多样性及其稳定性方面)鲜有研究. 鉴于此，该研究以贵州晴隆大厂镇锑矿植被恢复区为研究对象，分析喀斯特锑矿植被恢复区植物群落物种多样性及其稳定性特征，以期为喀斯特锑矿区植被恢复提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 研究区及样地概况

研究区位于贵州省黔西南布依族苗族自治州晴隆县大厂镇(25°33′N～26°40′N、105°05′E～105°25′E).该区喀斯特岩溶地貌发育强烈，地下有河床、溶洞、落水洞和岩溶干沟等. 气候属于亚热带季风气候，温暖湿润，年均气温为14.0～14.7 ℃，年降雨量约1 500 mm，降雨多集中在5-10月，占全年降雨量的80%以上，雨热同期，无霜期约为350 d，热量充沛，年均日照时数1 454～1 714 h. 土壤类型以棕黄色石灰土为主. 主要植被类型为亚热带常绿落叶阔叶混交林，主要乔木有亮叶桦(Betula luminifera)、盐肤木(Rhus chinensis)、油桐(Vernicia fordii)、响叶杨(Populus adenopoda)、山苍子(Litsea cubeba)等；主要灌木有珍珠荚蒾(Viburnum foetidum)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、茅莓(Rubus parvifolius)、插田泡(Rubus coreanus)等；主要草本植物有芒(Miscanthus sinensis)、艾草(Artemisia argyi)、蕨(Pteridium aquilinum)、破坏草(Ageratina adenophora)等. 锑矿开采已有60余年，堆渣量巨大，地上植被破坏较为严重. 锑矿堆渣区经自然恢复后，乔木为亮叶桦(年龄范围8～15年)，灌木和草本植物主要有密蒙花(Buddleja officinalis)、苎麻(Boehmeria nivea)、茅莓、插田泡和芒、头花蓼(Polygonum capitatum)、破坏草、艾草等[27].

1.2 植被调查及样品采集

2021年9月在锑矿堆渣区经自然恢复的4个植物群落(全部区域)设置16个10 m×10 m的大样方，记为锑矿区；在相距锑矿区20～50 km且以亮叶桦(年龄为8～15年)为建群种的3个自然群落设置11个10 m×10 m的大样方，记为对照区. 对共计27个大样方进行群落调查，在每个大样方内设置4个5 m×5 m的灌木样方和3个1 m×1 m草本样方调查灌木和草本植物；同时记录海拔、坡度、坡向、经纬度和郁闭度等基本信息，样地具体信息见文献[27]. 调查指标包括：①对于乔木层，记录样方内植物名称、株数、胸径、高度、冠幅；②对于灌木层，记录样方内植物种类、高度、盖度、冠幅、株丛数；③对于草本层(包括藤本和蕨类植物)，记录样方内物种名、物种数、高度、盖度、株丛数，并采用收获法将草本植物按照物种收取地上生物量，带回实验室进行烘干称重备用.

1.3 数据分析方法

1.3.1物种多样性

乔木层、灌木层和草本层植物的重要值[28]分别根据式(1)～(3)进行计算：

式中，IV为重要值，RD为相对优势度，RA为相对多度，RH为相对高度，RC为相对盖度，RAG为相对地上生物量. 为分析乔木层、灌木层和草本层植物物种丰富程度和多样性的变化情况，该研究采用物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数进行计算，计算方法分别见式(4)～(7)：

式中，R为物种丰富度，S为样方内植物物种数，H'为Shannon-Wiener指数，Pi为第i个物种的重要值，D为Simpson指数.

1.3.2植物高度划分

为评估锑矿区和对照区树木大小的分布情况，采用Kuijper等[29-30]的方法对样方内植物高度进行划分：＜10 cm、11～25 cm、26～50 cm、51～75 cm、76～100 cm、101～130 cm、131～200 cm和＞200 cm.

1.3.3群落稳定性

采用改进的Godron稳定性测定法[31]分析群落的稳定性. 其原理是：首先将群落所有物种(或乔灌草不同层片)的相对频度按照大小进行排序，然后将物种数的倒数和相对频度进行累积，用百分数表示，以物种数倒数的累积百分数(种倒数累积百分数)作为x轴、物种相对频度的累积百分数(种累积相对频度)为y轴建立曲线图，使其与直线y=100-x相交〔见式(11)〕，其交点(x，y)即为稳定参考点，交点坐标与(20,80)的距离为欧氏距离，该距离越小，表示植物群落稳定性越高，反之越不稳定. 为更好地构建拟合曲线，该研究采用一元三次方程进行拟合〔见式(10)〕[32].种倒数累积百分数、种累积相对频度分别用式(8)(9)计算：

平滑曲线拟合方程：

直线方程：

式中，x为种倒数积累百分数，y为种积累相对频度，RCi为第i个物种的相对频度，ST为总物种数.

1.3.4统计分析

采用Excel 2016进行整理数据. 数据统计分析前，检验数据的正态分布及方差齐性. 检验结果显示，物种多样性和植物高度数据不符合正态分布和方差齐性，因此采用Kruskal-Wallis秩和检验分析锑矿区和对照区物种多样性的差异，用Dunn法进行多重比较(α=0.05)，并采用Bonferroni法对P值进行校正. 锑矿区和对照区不同植物高度的物种数间差异，采用wilcox.test函数执行Wilcox秩和检验进行分析. 锑矿区和对照区植物密度符合正态分布和方差齐性，因此采用独立样本T检验分析锑矿区和对照区植物密度间的差异，所有统计分析和绘图均在R 4.0.5软件中进行，所有数据为平均值±标准误(Mean±SE).

2 结果与分析

2.1 锑矿区和对照区植物群落组成

锑矿区统计的植物有22种，分属于14科18属，低于对照区植物(30科53属68种)(见表1). 锑矿区物种以豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、蔷薇科(Rosaceae)和荨麻科(Urticaceae)为主(2～4种)(见表2)，且以被子植物的双子叶植物为主，共计17种(11科13属)，占总物种数的77.27%；单子叶植物共计3种(1科3属)，占总物种数的13.64%；蕨类植物最少，仅为2种(2科2属)，占总物种数的9.09%(见表1). 与锑矿区不同，对照区蔷薇科植物在10种以上，菊科5～9种(见表2). 对照区被子植物的双子叶植物共计55种，占总物种数的80.88%；单子叶植物6种，占总物种数的8.82%；裸子植物最少(2种，占2.94%)(见表1).

表1 锑矿区和对照区植物群落组成Table 1 Composition of plant community in Sb mining area and control sites

表2 锑矿区和对照区群落科内数量排序Table 2 Rank order of plant species number of community in family in Sb mining area and control sites

锑矿区和对照区均以草本植物为主(见表3). 其中，锑矿区草本植物16种，灌木植物5种，乔木植物1种；对照区草本植物33种，灌木植物17种，乔木植物18种. 这表明锑矿区植物群落灌木层和乔木层植被相对单一.

表3 锑矿区和对照区群落植物生活型Table 3 Plant life form of community in Sb mining area and control sites

植物属的分布差异较大，锑矿区植物仅为18属，仅悬钩子属(Rubus)2种，其他属仅为1种(见表4).对照区植物共计53属，悬钩子属植物5～9种，白酒草属(Eschenbachia)、凤尾蕨属(Pteris)、黄花捻属(Sida)、荚蒾属(Viburnum)、木姜子属(Litsea)和杨属(Populus)物种为2～4种(见表4).

表4 锑矿区和对照区群落属内物种数量排序Table 4 Rank order of plant species number of community in genus in Sb mining area and control sites

2.2 锑矿区和对照区的植物高度

锑矿区植物高度在101～130 cm、131～200 cm和＞200 cm的物种平均数显著低于对照区(P＜0.05)(见图1). 锑矿区植物密度低于对照区，锑矿区植物以亮叶桦(Betula luminifera)、苎麻(Boehmeria nivea)、密蒙花(Buddleja officinalis)、茅莓(Rubus parvifolius)、水麻(Boehmeria penduliflora)和插田泡(Rubus coreanus)为主，对照区植物主要有亮叶桦、油桐(Vernicia fordii)、杨树(Populus simonii)、响叶杨(Populus adenopoda)和香樟树(Cinnamomum camphora)等(见图1). 这表明锑矿区植物高度总体偏低.

图1 锑矿区和对照区群落树木再生高度等级的平均物种数Fig.1 Average species number of the regeneration plant height classes in Sb mining area and control sites

2.3 锑矿区和对照区植物多样性指数

锑矿区乔木层和灌木层物种丰富度和Shannon-Wiener指数均显著低于对照区(P＜0.05)(见图2)，其中锑矿区乔木层和灌木层丰富度分别比对照区显著降低了82.8%和89.5%，Shannon-Wiener指数分别比对照区显著降低了100%和94.8%；锑矿区乔木层Simpson指数和灌木层Pielou指数均显著低于对照区(P＜0.05)，分别比对照区显著降低了100%和88.0%(P＜0.05)(见图2).

图2 锑矿区和对照区群落物种多样性指数Fig.2 Plant species diversity index of community in Sb mining area and control sites

2.4 锑矿区和对照区植物群落稳定性

锑矿区植物群落Godron稳定性拟合曲线与y=100-x的交点到(20，80)的欧式距离为6.35，对照区为13.83，表明锑矿区和对照区植物群落均不稳定.对于不同层片而言，锑矿区草本层稳定性相对最高(见图3和表5). 其他层片Godron稳定性拟合曲线与y=100-x的交点到(20，80)的欧式距离由小到大依次为对照区草本层(9.05)、锑矿区灌木层(15.99)、对照区乔木层(21.44)和对照区灌木层(21.88)(见图3和表5).

表5 锑矿区和对照区不同植物层片的Godron稳定性Table 5 Godron stability of different plant layers in Sb mining area and control sites

图3 锑矿区和对照区植物群落及不同植物层片Godron稳定性的拟合曲线Fig.3 Godron stability simulated curves of plant community and different plant layers in Sb mining area and control sites

3 讨论

3.1 锑矿区植物群落特征

锑矿区植物种数低于对照区，锑矿区共计22种植物，仅有14科18属，且多为草本植物；对照区物种共30科53属68种. 锑矿废渣的堆放造成土壤重金属含量增加、原有植被丧失，限制了植物根系从土壤中获取养分，植物生长受到抑制甚至死亡，导致锑矿区物种组成低于对照区[33]. 黔西北铅锌矿开采后植被自然恢复过程中发现植物22种，分属于13科21属，灌木以醉鱼草属和悬钩子属为主[34]，这与笔者所得结果相似. 醉鱼草属和悬钩子属物种对重金属具有较强的抵抗能力，因而占据优势地位[34]. 锑矿植被恢复区多以禾本科和菊科植物为主. 徐华伟[35]研究发现，不同植物对环境的适应能力不同，矿区植被组成以菊科为主，禾本科次之，其他科植物多为单种科，且个体数较少，这与笔者所得结果相似. 此外，谢永等[36]对铅锌矿废弃地区的研究表明，菊科植物野艾蒿(Artemisia vulgaris)的重要值在自然演替11年时达到最高峰，为该群落的优势物种. 野艾蒿对重金属的富集能力和转运能力极强，如对镉(Cd)的转运系数达3.992，对铜(Cu)的转运系数为3.161[35]. 可见该种对重金属耐性很强，是矿区优势物种. 该研究中对照区植物高度＞100 cm的物种数和密度均高于锑矿区，表明对照区植物更新个体多于锑矿区，物种组成丰富. 锑矿区自然恢复的植物更新能力较弱，锑矿开采导致植物生境土层浅薄，重金属的毒害作用及干旱的生长环境引起幼苗幼树死亡率上升、存活率下降，且脆弱的生境无法给植物幼苗提供生长条件[37]，因此导致植物群落幼苗、幼树少，植物难以进一步生长；此外，海拔和坡向、坡度等的差异均会对植物的生长产生一定影响，这可能是锑矿区植物高度显著低于对照区的重要原因.

3.2 锑矿区植物多样性

物种多样性是植物群落重要的特征之一，不仅反映群落中物种的丰富程度和均匀程度，也在一定程度反映着群落物种组成的复杂程度，物种组成结构会直接影响物种多样性[29]. 锑矿区乔木层和灌木层物种丰富度和Shannon-Wiener指数均显著低于对照区，表明在锑矿区自然恢复过程中，群落物种组成的复杂程度依然很低. 稀土矿区废弃地人工辅助恢复8年和11年后灌木层的Shannon-Wiener指数和Pielou指数仍然显著低于对照区[38]，这与笔者所得结果一致. 锑矿区恶劣的生境条件阻碍植被恢复演替进程，土壤保水保肥能力低、重金属污染等问题，导致植被定植困难或定植后因水土流失、养分难以供给、小生境环境不适而无法正常生长，此外重金属毒害作用也导致植被死亡[38-39]. Belay等[40]研究表明，采石对植被和土壤属性等均有不利影响，采石区木本植物的物种丰富度和多样性显著低于对照区. 但也有研究表明，铅锌矿堆积区经过自然恢复后，林下物种多样性显著高于对照区[41]，这是由恢复年限和样地选择差异所致，上述研究中对照区距离铅锌矿堆积核心区仅100 m，这种伪对照区是造成与该研究不一致的重要原因[41].

3.3 锑矿区植物群落稳定性

Godron稳定性分析结果显示，锑矿区群落、灌木层和草本层均处于不稳定状态，表明该群落处于不稳定的演替早期阶段. 这与锑矿区恶劣的生境条件有关，锑矿区土壤蓄水能力差，养分和水分极度匮乏，且受到锑、砷(As)等重金属的危害，导致植被处于逆境胁迫状态而难以更好地生长. 由于在局部可共享资源稀缺环境中生长，植物种间和种内竞争加剧，致使群落稳定性低[42]. 张琳等[43]对露天煤炭排土场南坡植物群落稳定性的分析发现，恢复2年的排土场植物群落Godron稳定性明显高于恢复7年和10年的植物群落，这与笔者所得结果相似. 锑矿区群落、灌木层和草本层稳定性均高于对照区，这可能是Godron稳定性主要由群落中优势物种的比重决定，植物群落组成在一定程度上影响该群落的稳定性[43]. 喀斯特生态系统的脆弱性决定了植物群落的不稳定，唐静等[44]对贵州独山4个自然森林群落稳定性进行了研究，发现这些自然森林群落均不稳定. 该研究中对照区亮叶桦群落及不同层片均不稳定，这与该群落演替阶段有关. 一般认为，较高的物种多样性是群落稳定的基础[45]；越来越多的研究[46]表明，群落稳定性与多样性有时并不一致，甚至相反，这表明物种多样性与群落稳定性间的关系较为复杂，还有待进一步研究. 该研究中，锑矿区物种多样性显著低于对照区，尽管对照区和锑矿区群落均呈不稳定状态，但稳定性依然高于对照区，表明不能仅用物种多样性来评判植物群落的稳定性. 因为在植物群落建立的早期，物种多样性会逐渐增加，尤其是占据不同生态位的功能群植物搭配生长可以显著提高植物群落的抵抗力，促进植物群落向更高稳定性阶段发展；但随着植物群落的演替以及空间和资源的匮乏，植物群落物种多样性逐渐降低，但此时的植物群落结构和组成仍然趋于稳定，因此，物种多样性可能仅能表征群落的某一方面或某一阶段[46].