策划 本刊编辑部

撰文 夏红霞 朱大林

供图 中国科学院成都生物研究所 生态保护恢复与保护课题组 马文章

苔藓植物通常只有几厘米高，相比于其他动辄以米为单位丈量高度的植物，苔藓堪称“植物王国的小矮人”，难怪南朝文学家沈约曾这样描述苔藓：“长风隐细草，深堂没绮钱。”苔藓植物虽然体形很小，但分布范围几乎涵盖除了海洋以外的所有生境：森林、沙漠、冻原、沼泽……土壤、树干、岩石和水边都经常有它们的身影。苔藓具有强大的环境适应能力，因此也被称为“拓荒者”。

九寨沟国家级自然保护区位于四川省阿坝藏族羌族自治州，是世界自然遗产、国家AAAAA 级旅游景区。九寨沟风景秀美，尤以水景冠绝天下，素有“九寨归来不看水”的赞誉。这里植被茂密，气候湿润，是苔藓植物生长的天堂。

因为有芽孢而显得植株毛茸茸的丝瓜藓

苔藓在植物界中的地位

苔藓植物在进化树上的位置处于藻类和蕨类之间，是植物由水生向陆生过渡的类群。与水生植物相比，苔藓植物开始适应陆地生活的环境，并进化出了一些适应性的结构特征，最明显的特征是在形态上大多有了类似根、茎和叶的分化，分别称为“假根”“拟茎”和“拟叶”。苔藓植物大多生活在阴暗潮湿的地方，主要原因是它们还没完全适应陆地上多变的环境。苔藓植物的假根主要起固着作用，拟茎则没有形成能运输水分和营养物质的维管组织，其生长所需的水分和养分主要是由叶片表面直接吸收。苔藓植物要借助水才能完成受精，受精卵才能发育成胚。具有胚的植物是高等植物，因此，苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物都属于高等植物。

地钱的雄托（雄性生殖器官）

地钱的芽孢杯

显微镜下的蒴齿

最原始的苔藓植物，是日本学者在1957 年发现的一种外观与藻类相似、具有苔藓植物雌性生殖器官（颈卵器，产生卵细胞、受精和原胚发育的场所）的标本——藻苔。藻苔的染色体数在苔藓植物中最少，可能是目前发现的最原始的苔藓植物。在《国家重点保护野生植物名录》里，角叶藻苔和藻苔均被列入二级保护植物。

世界上现已知的苔藓植物约有2.3 万种，可以分为苔类、角苔类和藓类三大类。苔类植物大约有8000 种，有些苔类没有拟茎和拟叶的分化，通常成片紧贴地面生长。我们经常可以在潮湿的水沟旁见到它们。

现已发现大约1.5 万种藓类。藓类植物主要分为配子体和孢子体。配子体包括假根、拟茎和拟叶，孢子体包括蒴柄和孢蒴。孢子体着生在配子体上，根据着生的位置不同可以分为：顶蒴藓类和侧蒴藓类。当孢子体成熟时，孢蒴顶部有类似“嘴”的结构，可以通过“牙齿”（即蒴齿）的张合来控制孢子的释放。蒴齿在潮湿的环境保持封闭状态，防止孢子释放，因为在潮湿条件下孢子不能传播很远；在干燥的条件下，蒴齿会伸展开，将粘在蒴齿上的孢子暴露在空气中，随风飘散。影响孢子释放的原因有很多：植物本身的因素包括蒴齿的结构、蒴柄的长度、孢蒴的方向、孢子的尺寸和形状等；环境因素包括风速、空气湿度、时间（早上还是晚上）、生长环境等。

除了通过孢子体的有性繁殖，一些苔藓植物还可以营养繁殖，即利用假根、拟茎、拟叶等营养器官繁殖后代。在苔类中，常见的地钱通过芽孢杯进行无性繁殖；在藓类中，真藓科丝瓜藓属植物常常通过芽孢繁殖。营养繁殖的苔藓植物减少了繁殖器官，降低能量消耗，在面对不利环境时是一种智慧的生存策略。

藓类的配子体和孢子体

九寨沟内丰富的苔藓植物

美学价值与药用价值兼备的狭边大叶藓

在犀牛海旁边的小树林里，林下长满了深绿色、顶部叶簇生呈莲座状的狭边大叶藓。它们看似一株一株单独生长，实际上在落叶下面有一根匍匐着的茎把它们串起来，我们看到的其实是一株一株在匍匐茎上长出来的支茎。大叶藓在民间也叫回心草，是一味中草药，可以用于治疗心血管疾病。如今，在云南等地的农贸市场，依然可以看到当地人售卖晒干后的回心草。

喜居腐木的花斑烟杆藓

花斑烟杆藓是一种特殊的苔藓植物，它的配子体极度退化，不能进行光合作用，因此只能生长在腐木表面，从腐木里获取养分。我们只能在它长出孢蒴的时候，才能发现它。顾名思义，烟杆藓得名是因为孢蒴像烟斗。在九寨沟，我们发现的是孢蒴背面有黑色的斑点的花斑烟杆藓。

花斑烟杆藓对生长环境要求非常苛刻，只有在海拔梯度、温度、倒木的腐烂程度、森林开阔程度等要求都满足时才能生长。目前，花斑烟杆藓只在中国的甘肃、陕西、云南、四川等地被发现过。

分布广泛的暗色蛇苔

暗色蛇苔常常生长在潮湿的土壤表面，是呈带状、深绿色革质的叶状苔，其表面还有像蛇皮的网格状纹路。在民间，蛇苔也是一味常用的中草药，人们常常把新鲜的蛇苔捣碎或晒干研粉，用来治疗毒蛇咬伤、疔疮、烧伤、烫伤等病症。

水底起舞的牛角藓

在孔雀河到五花海的水底中，牛角藓像水草一样随着水流轻轻起舞。牛角藓是监测山涧溪流水质是否受污染的灵敏指示植物，只要在溪水中能见到牛角藓，就表明水质较佳。除了牛角藓，水生苔藓还有水生长喙藓、水藓等。

阳光下闪闪发光的真藓

在阳光下看丛集生长的真藓，无论从哪个角度都能看到类似白银的光泽，这是由于真藓的拟叶上半部分是透明的，阳光通过透明叶片时发生折射、衍射和反射，映入眼帘的就是闪闪发光的真藓了。

紫萼藓

在岩石的凹槽处，常常会有一丛一丛生长的黑黢黢、矮小的紫萼藓。紫萼藓的叶片顶端多半有长长的透明毛尖，这可以帮助它在空气中收集水分；当环境温度过高时，毛尖可以起到“温度调节器”的作用；此外，毛尖还可以抵御强烈紫外线的照射。类似的结构还有叶片细胞的细胞壁上的透明小突起——疣。疣不仅增加了毛细空隙，有利于水分的疏导和储存，还能抵御外界紫外线的伤害。每种苔藓的疣的形状、大小各不相同，是苔藓植物种类鉴定的一个重要特征。在干旱地区生长的苔藓通常具备这个特征。

紫萼藓的透明毛尖

顾名思“形”的苔藓

一些苔藓植物因形似某物而得名。比如，大帽藓，因为有一顶大大的钟形“帽子”——蒴帽，把孢蒴严严实实地盖住；鼠尾藓的叶紧紧地贴茎生长，带叶的枝条像一条老鼠的尾巴；珠藓的孢蒴像一颗颗圆滚滚的绿色珠子；凤尾藓的叶子扁平对生，像一支凤凰的尾羽；侧枝提灯藓的成熟孢蒴倒垂下来，像一盏盏明亮的“灯笼”。

还有一些有趣的苔藓，例如在低海拔地区是绿色，而在高海拔地区是鲜红色的高山真藓；高寒地区沼泽的主力军——有“男女”之别的皱蒴藓等。

万年藓

鼠尾藓

卷叶凤尾藓

大帽藓

高山真藓

皱蒴藓雌株

皱蒴藓雄株

金发藓的叶横切像一把梳子

亮叶珠藓的孢蒴

丰富的苔藓生境

不起眼的苔藓植物，是九寨沟景区内隐藏的生态大功臣。长海步道山体一侧的树林下，生长着主要由赤茎藓和塔藓组成的“苔藓垫”，像铺了一层绿色的地毯，踩上去软软的。除了使森林变得郁郁葱葱，苔藓还能在阴暗的林下环境中利用弱光进行光合作用，作为初级生产者。苔藓是森林系统中地表覆盖物的主要组成部分，可以改变地表水流，涵养水分。

长海步道景点林下地上“苔藓垫”

原始森林景点树生苔藓

在原始森林景点，步道两旁的树干上附生着许多苔藓植物，其中大多数为平藓科植物，这与苔藓的特殊结构有关：大多数苔藓植物的叶片由单层细胞组成，能够通过叶面直接吸收雨水和大气中的养分，它们喜欢阴暗潮湿的环境，因此树干背阳的一侧是苔藓植物最喜欢的栖息地之一，甚至某些苔藓只生长在树干上，如平藓属和细鳞苔科的植物。

诺日朗瀑布是一个钙华瀑布，在这里的钙华上面也生长着苔藓，大叶凤尾藓便是其中之一。大叶凤尾藓喜欢生长在钙华上，叶片呈绿色或墨绿色，植株摸起来有稍微刺手的感觉。附近树林中，蔓藓科的植物悬挂在树枝上，林间清风徐来，曼妙的身姿随之悠悠飘扬，别具生趣。

溪边石壁苔藓

苔藓植物虽然毫不起眼，但在生态系统中发挥着大作用，它们不仅为森林增添一抹亮丽的色彩，还为维持生态系统的平衡贡献着力量。在小小的天地间，在不起眼的角落里，它们努力绽放着自己的美丽，彰显生命的顽强，正如清代诗人袁枚笔下的描述,“苔花如米小，也学牡丹开”。