周旭波，邱立鹏，龙云泽

(青岛大学 物理科学学院，山东 青岛 266071)

每当初春晚秋，天空中常会呈现候鸟迁徙的壮丽景观；即使在阴雨天，蜜蜂也能借助“8”字舞来指示蜜源的方向与位置；鸽子无论飞到哪里，都能回到自己的家…….

许多动物在辨别方向上有着神奇的能力，而这些能力是人类不具有或不及的.自古以来，人类对动物的导航能力好奇不已.近百年来，人们采用实验方法进行了导航行为学观察研究，并取得了重要成果[1,2].

不同动物辨别方向的原理各不相同.如：鸽子利用了地磁场，甲虫、蜜蜂、鱼、苍蝇、蜗牛和白蚁等，都能检测出地磁场[3]；蝙蝠运用了超声波回声定位[4]；蜜蜂的定向机制里，包含了偏振光等[5].通过对动物辨别方向本领的研究，人们不仅建立起新的学科和理论体系，而且一些研究成果已被应用于人类的生产和生活等中.如：依据蝙蝠超声定位器的原理，制成了盲人使用的“探路仪”及“超声眼镜”[6]；由蜜蜂定位原理研制成功的偏振光导航仪，早已广泛地应用于航海中[7].另一方面，自然因素和人类活动会对其产生影响.如：空气污染会对候鸟迁徙产生干扰.本文主要对动物辨别方向中所依据的物理学原理等相关研究成果做了简要综述.

1 蝙蝠辨别方向中的物理学

在众多的哺乳动物中，只有蝙蝠可以飞行.蝙蝠可分为两大类：小蝙蝠亚目和大蝙蝠亚目.在不同种类的蝙蝠及不同飞行距离的情况下，蝙蝠应用了不同的定位和导航方式.

1.1 蝙蝠的回声定位

800余种小蝙蝠亚目蝙蝠的视力相当弱，但听觉和触觉却很灵敏.它们的觅食、定向和飞行都主要依靠听觉来进行.蝙蝠飞行时，喉部能产生短促且高频的超声波(超过20 kHz)，并由鼻或口腔发射出去.当超声波遇到猎物或障碍物时，就会发生反射，产生回声.蝙蝠的耳朵具有接收回声的功能，并能够判断出目标的位置、形状、大小和特性等.人们将蝙蝠的这种探测目标的方法，称为“回声定位(echolocation)”[8-10].这是蝙蝠近距离定位与导航的主要机理.

蝙蝠基本上有3类回声定位信号模式：恒频——调频、调频和咔哒声(click).这3种模式在回声定位上各有所长，使蝙蝠有着高超的时间与空间分辨本领和目标识别能力[8].蝙蝠利用回声定位，还可以判断出物体的速度和飞行方向，从而精确地避开障碍物和捕获飞虫.它捕获飞虫的速度非常快，只需要几秒钟，一分钟可捕获10只以上.同时，蝙蝠使用高频的超声波，还有着很强的抗干扰能力，回声中充满各种环境背景低频噪音，蝙蝠可以从中检测出某一声音，并快速地加以分析和辨别，了解反射声波的物体的性质及确定是否可食.短波长的超声波，其波长小于小尺度的目标物，可避免出现衍射等现象，以产生更为精确的回声[10].当2万只蝙蝠共同生活在一个洞穴中时，不会因为空间的超声波过多而相互干扰.蝙蝠回声定位的精确性与抗干扰能力，为人们的相关研究提供了有价值的参考.

人们往往以为，雷达的发明是在蝙蝠的超声波与回声定位启示下的仿生学的一个范例.实际上，雷达产生的是电磁波，并已于20世纪30年代末用于军事领域.蝙蝠等动物发出的超声波是机械波，其回声定位的特性是在1944年才被确定的[11].虽然，雷达的出现与蝙蝠的回声定位无关，但盲人使用的“探路仪”，是依据蝙蝠超声定位原理仿制的[12].这种仪器内安装有一个超声波发生器，它发出的超声波在遇到障碍物时，会反射回来，再由其中的接收器接收，所产生的听觉或振动信号，可以帮助盲人判断台阶、电线杆和行人等的距离、方位及大小.相比拐杖，它不仅提高了探测效果，增加了探测距离，而且方便实用.目前，其功能仍在研究和拓展中.而今，有类似作用的“超声眼镜”也已问世.汽车的倒车雷达也是利用超声波回声定位的，它能够帮助司机防止在倒车时发生碰撞.北京邮电大学提出了一种基于多源收发异体结构的室内移动目标超声定位系统，同样是基于超声波回声定位的[13].

因为气温上升会阻碍高频声波的传播，有学者推测，由于全球气候变暖，蝙蝠回声定位功能的施展及其生态平衡会受到影响[14].

飞行的蝙蝠捕捉飞虫时，由于它们都相对于空气运动，故当蝙蝠向飞虫发出一定频率的超声波时，蝙蝠所接收到的回声的频率会发生变化，即产生了多普勒效应.设波源(如蝙蝠)的速度为vs，发出的超声波的频率为ν；接收器(如飞虫)的速度为vo，接收到的频率为ν′；空气中的声速为u，则有

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其中接收器向着波源运动时，vo前取正号，离开时取负号；波源向着接收器运动时，vs前取负号，离开时取正号.蝙蝠可运用多普勒频移确定飞虫逃离的速度，依据自身所发出的超声脉冲的时长确定与飞虫的间距[15].对蝙蝠的导航机制，虽已取得一些成果，但仍在关注与研究中[9].

1.2 蝙蝠其他的导航方式

大蝙蝠亚目的蝙蝠通过其灵敏的视觉和嗅觉，实现近距离定位和导航[10].

2006年，Holland等实验发现[16]，离开栖息地约20 km处的蝙蝠，在受到人造磁场的干扰时，会偏离原来的正确航向.这说明，长途飞行的蝙蝠，主要采用地磁场实现导航.张树义(Zhang S Y)等[17]发现，蝙蝠头部含有的软磁性铁颗粒，作为感知地磁信号的受体，在其实现远距离导航时，起着重要作用.

蝙蝠是否还有另外的导航方式，在不同强度的光照下弱视觉对导航的作用等，都是有待于更深入研究的问题[10].

2 鸟类的导航系统

人们在18世纪就发现，栖息于北极圈内的北极燕鸥在冬天来临时，会飞到南极去越冬，在南半球的冬季降临时，它们会动身北飞，返回北极，按照固定的路线，每年往返一次，行程达3.5万公里[18]；小巧轻盈的田纳西鸣雀，每年秋季经过5 000 公里的飞行，从北美洲中部抵达南美洲过冬，每到春天，它们不仅飞回原地，甚至会定居于原先的同一颗树上.中国的家燕和白鹭等，夏季飞到北方繁殖，秋季迁往南方过冬，来回行程几千公里[19].

鸟类飞越千里定向识途的本领，它们确定航向的依据及其方向意识，一直令人着迷.然而，其导航定向机制的具体解释，直到20世纪50年代才开始.根据各种观测和实验结果，各国学者总结了一些解释鸟类定向机制的理论[20].

2.1 太阳定向

德国学者克拉玛在实验中发现，放入笼子中的欧椋鸟在春末和秋天到来时，都出现不安，且分别朝着它们应迁徙的东北和西南方向扇翼，而在阴天时不出现扇翼的行为.若将其他都遮住，使欧椋鸟只见阳光，它们仍能找到正确的方向.当用反射镜将天上的光转动90°时，其扇翼方向也随之转动90°.这说明欧椋鸟的迁徙是由太阳来定向的[19].

2.2 星辰定向

学者沙厄夫妇设计了一种实验：一群关在笼中的欧洲鸣雀，若只让其看到部分星空和一些星辰，它们就能沿着正确方向飞行.而当夜空因天气原因被乌云遮挡时，它们就会因迷失方向而乱飞.他们还发现：在能够模拟四季星辰的天象厅内，模拟春季星空时，鸣雀面朝东北方向；而模拟秋季星空时，则面朝西南.这说明，夜间迁徙的鸟类是由星辰来定向的.科学家普遍认为，候鸟的这种能力并非先天具有，而是在后天学会的[19].

2.3 地磁场定向

学者韦茨科夫妇曾将欧洲知更鸟放入笼子中，发现笼内无任何标志且完全遮光时，知更鸟虽然不见外界的天空，但仍朝向同一个方向，而这个方向正是当时季节迁徙所朝方向.当他们用通电高斯线圈包围了鸟笼，线圈激发的磁场干扰了周围的地磁场后，这些鸟儿便不再朝向正确的方向.由此可见，鸟类可以感知磁场，并借此确定方向.基顿教授在一组信鸽的身上捆上许多细磁铁条，以干扰地磁场的作用,另一组信鸽则在身上捆上无磁性的小铜条.试验发现：天气晴朗时放出鸽子，两组鸽子均能正常回巢,而在云雾密布时放出鸽子，带铜条的鸽子通过感知磁场，可正常回巢，带磁条的鸽子则因不能感知磁场，未能回巢[19].

由于鸟类在迁徙中常使用地磁信息进行定向和导航，磁感知成为一个热点研究领域[8,21,22].铁小体理论与配对电子理论是当前盛行的两个理论[8].鸟类的喙部和内耳有含铁小体的细胞.经过训练的信鸽，能识别地磁场的变化.若在其喙上部放置磁小体，会使其丧失该识别能力.在其喙上部内，发现大量的细胞中含有铁晶体[23].近几十年来，对鸟类地磁导航的研究，虽取得了不少成果，但有关磁感知的争议仍然存在[8].

2.4 其他定向方式

研究发现，常见鸟类听觉的频率范围为：小于 50 Hz～12 kHz.鸟类能听到远处的雷雨声、1 000公里以外的波涛声和电离层的脉冲声[19].因此，鸟类可根据听觉来定向导航.某些鸟类能根据偏振光定向，知更鸟即是采用此方法导航的.鸽子既能看见偏振光和紫外线，又能听到次声.鸟类还可以通过地标和嗅觉定向.

鸟类在迁徙途中，既会遭遇风暴等自然灾害，还会受到如高大建筑物、烟囱、灯塔、无线电天线、飞机、噪音和电磁波等的干扰.人类使用的各种电子设备不断向空间辐射电磁波，可能影响鸟儿依靠地磁场导航的能力.严重的空气污染会导致空气能见度下降，影响鸟儿辨别方向的能力.

3 昆虫的定向机制

昆虫的迁飞现象非常普遍[24].如黑脉金斑蝶每年由北美洲中北部到达南部低纬度的越冬之地[25]；蜜蜂在没有任何地面标志时，可以通过准确定向找到蜂巢[26].可见，昆虫具有定向能力.昆虫的定向机制也较为复杂.

3.1 太阳定向

昆虫飞行时，其头部与太阳的方位总是保持一定的夹角，被称作太阳罗盘定向.当远距离迁飞时，太阳罗盘能够用于直接定向和导航，但因为地球自转带来的影响，飞行方向会产生15°/h的误差，昆虫需要随着时刻的变化改变飞行的方向.若改变昆虫的生物钟，因为对时刻的误判，它对太阳的位置和飞行方向都会改变.Oliveira等在巴拿马将迁飞的白蝴蝶的生物钟调快了4 小时，发现其飞行方向比对照组平均改变了60°[27,28].蜜蜂可依据太阳方位的变化，调整自己的舞蹈方向，从而准确指示蜜源的方向[29].

3.2 地磁场定向

在阴天时迁飞的蜻蜓和蝴蝶及夜间活动的昆虫均有定向能力[24]，说明昆虫可能采用地磁场定向.Karl von Frisch[29]曾把蜜蜂由巴黎运至纬度接近的纽约，因为地磁场没有发生大的改变，发现蜜蜂依然能够照常飞行和采集蜂蜜.当将蜜蜂搬至纬度差别较大之处时，蜜蜂则不能正常飞行采集.Nichol在蜜蜂身上绑上磁铁，发现蜜蜂无法定向[29].

研究发现，蜜蜂体内有超微磁性颗粒，故能在地磁场导航下辨别方向.还发现，在蜜蜂腹部有“超顺磁铁”及腹前部存在对磁敏感物质，它们籍此来感知外界磁场的变化[29].Jones 和MacF adden证实，黑脉金斑蝶体内存在磁铁粒子[30]，但其利用地磁场定向的试验还有待于完善[24].

3.3 偏振光定向

当乌云遮住太阳时，只要有一小部分天空可见，蜜蜂、蚂蚁、蟋蟀和苍蝇等昆虫，就能由天空散射的偏振光来定向[24].工蜂在飞往数千米之外采集花蜜花粉后，能准确地返回蜂巢.当天空完全被浓云遮盖时，感知不到偏振光的蜜蜂，只能待在巢里[31].蜣螂则能凭借月亮的偏振光定向，从而保持直线前进[32].在没有月光的晚上，蜣螂则会没有方向感地漫游.

蜜蜂的眼睛为由几千只小眼组成的复眼.每只小眼相当于一个检偏器.当用这样的检偏器观察天空时，对天空中的不同方向，会产生不同的图样.蜜蜂可由此来辨别方向[31].Kelber等发现，蝴蝶中凤蝶类的复眼里所有部位都有对偏振光敏感的光接受器[33].能感知偏振光的迁飞昆虫能否利用其进行定向，还有待于详尽的研究[24].

3.4 其他定向方式

Wehner曾证实，夜空中天体的光芒可用来定向，且认为，一些昆虫的复眼能将月光处理成点光源，有的还能觉察到星光[34].蜜蜂还能利用地面标志物、颜色和气味定向[34].

研究表明，一些昆虫对风温场有着主动选择的能力.当风向改变时，风载迁飞的昆虫会与风向保持恒定的夹角以顺风定向[24].蝗虫、蝴蝶、蜻蜓和蜜蜂等昆虫，可依据地面标志物或侧面吹来的风等不断调整自己的飞行方向，以校正风使其产生的漂移[24].

在昆虫偏振光导航能力的启示下，基于天空偏振光的导航技术已成为一个研究热点.科学家研制出的偏振光导航仪，具有抗干扰性强、实时性好和适用范围广等优点，为航海和航空、资源勘测及科学研究等提供了一种有效的导航手段[35].

4 其他动物辨别方向中的物理学

4.1 鲸和海豚等的回声定位

鲸和海豚具有发达敏锐的声呐系统，能够应用回声定位功能[8]，通过发射超声波或次声波进行定位、导航、通讯和寻食.这与蝙蝠相似.依据此原理，人们发明了声呐[36].声呐在军事、海洋测绘、海洋渔业和水声通信等领域，有着广泛的应用.

生活在漆黑的大洋深处的动物，其声呐性能远超人类现代技术.彻底揭开其声呐之谜，是现代声呐技术的重要研究内容.

军用声呐等产生的海洋噪声影响了鲸和海豚的生活.科学界已普遍认为，声呐可干扰、伤害甚至杀死海洋哺乳动物[37].由声呐试验引起的鲸大量搁浅和“自杀”事件时有发生.

海豹和海狮等其他海洋哺乳动物，也都能发出声呐信号以定向[38].飞蛾等昆虫可以感知到40米之外传来的蝙蝠超声波，依赖的是它们的“被动声呐”，以避免被捕食.

4.2 其他方式

研究证明，许多动物(超过47种)能运用地磁场定向和导航，其中有甲壳动物、昆虫、硬骨鱼、哺乳动物、两栖类、爬行类(如海龟)和鸟类等[8,39].

类似鸟类和昆虫，一些鱼类能看见偏振光或紫外线；大象等大型动物能听到次声波；很多动物如蛇类、昆虫和蝙蝠能通过感知其所处环境的红外辐射，来进行目标识别和定位[8].

5 结语

不同种类的动物辨别方向的原理各不相同.在动物回声定位、地磁场定向和偏振光定向等的研究上，从行为、机制、环境与人类对其的影响到应用等，已取得了显著成果，但仍有许多问题如定向机制等，尚需进一步明确.在高科技条件下的试验会有助于此问题的解决.物理学、生命科学和工程技术等方面的研究者之间的合作，会促进环境保护和仿生学与仿生工程等领域更好地发展.

物理类专业的“力学”课程中，包含“超声波”和“多普勒效应”；“光学”课程里，“偏振光”为一重要内容.非物理类专业的“大学物理”课程中，均有上述内容.授课时，会讲到超声波具有定向功能极强、声强极大、穿透本领强和反射效果显著等特性.教学中，引入本文内容，可以引发广大学生对物理学学习和探究的兴趣，对提升学生的创新能力也有一定的帮助.