田书荣， 杨 蕊， 谢 旭， 黄太福， 于桂清， 康祖杰， 喻勋林， 桂小杰

(1.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004；2. 湖南省林业调查规划设计院， 湖南 长沙 410007； 3.湖南壶瓶山国家级自然保护区管理局， 湖南 常德 415319； 4.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004； 5.湖南省林业局，湖南 长沙 410004)

生物多样性调查与评价是生态系统保护修复及物种保护的基础工作，通过生物多样性评价了解研究区内生物多样性的现状，为合理保护和可持续利用生物多样性提供科学依据。自2007年在全国8个省(市)开展县域生物多样性评价试点以来，我国县域生物多样性评价工作积累了许多经验，并取得较好的成效[1]。2012年，自环境保护部颁布《区域生物多样性评价标准》(HJ 623—2017)以来，县域和省级行政区域生物多样性评价工作进展较快。在县域生物多样性评价方面，王道立[2]、周艳飞[3]、董众祥[4]、沈理嫚[5]等对评价指标和方法进行了探讨。韦炳俭[6]、李艳芳[7]、袁国映[8]、李晓卿[9]、李倦生[10]等采用不同的指标体系，对广西、黑龙江、辽宁等省级行政区生物多样性评价进行了研究。尽管在县域和省级层面生物多样性评价取得了阶段性进展，但生物多样性评价比较多的应用于项目和工程实施对各类自然保护地等小尺度生物多样性影响评价。鉴于生物多样性数据采集、评价方法和指标体系等诸多限制，县域生物多样性评价工作具有一定的难度。县域作为生态系统和生物多样性保护的地方主体，既是生物多样性评价的基本单元，也是实施生物多样性保护重大工程的主要环节[11]，开展县域生物多样性调查与评价工作十分重要。

本研究以《区域生物多样性评价标准》(HJ623-2011)指标体系为基础[12]，基于保护生物学基本原理，采用综合评价方法，以野生动物丰富度、维管束植物丰富度、生态系统类型丰富度、中国特有物种丰富度、受威胁物种丰富度和外来物种入侵度等6项指标，在野生动植物资源调查和收集历史数据基础上，以石门县为应用研究案例，对县域生物多样性进行评价，为县域生物多样性调查和评价提供可借鉴的方法。

1 研究区概况

常德市石门县地处武陵山脉东北段，居云贵高原向东部低山丘陵过渡地带，地理坐标为29°16′—30°08′N，110°29′—111°33′E。全县国土面积3970.39km2。地势自西向东南倾斜，西北部群山叠翠，东南部平岗交错。属中山山地和河谷地貌。陆地最低处为蔡家溪与澧水汇合处，海拔42.5m；最高处是壶瓶山主峰，海拔2098.7m；全县平均海拔在500m左右。气候属中亚热带向亚热带过渡的季风型气候，年平均气温为16.7℃，全年无霜期为282d，年日照时数为1646.9h，年降水量为1540mm。全县现有林地面积为28.3万hm2，森林蓄积量为897万 m3，森林覆盖率为70.68%。县域内河流沟溪有236条，发源或流经县境的有澧、渫、沱、澹、道、黄、涔7条河流，沱水、澧水、道水自西向东，分别贯穿县境北部、中部、南部，经临澧入松滋，而后汇入洞庭[13]。

从低海拔到高海拔呈现明显的垂直地带性分布特征，可划分为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混合林、落叶阔叶林、山地灌丛草甸带等四个明显的植被带谱。海拔1000m以下以常绿阔叶林为主，海拔1000～1500m以常绿落叶阔叶混交林为主，海拔1500～1700m以落叶阔叶林为主，海拔1700m以上基本为山地灌丛草甸[14]。

2 研究方法

2.1 数据采集

采取实地调查和历史数据收集相结合的方式，汇总统计县域生物多样性总体状况。以历史数据为基础，实地调查数据为补充，确定生物多样性指标(BI)测算所需数据。具体通过文献查阅分析和资料收集整理，汇总统计以往公开发表的有关县域生物多样性科技文献、野生动植物资源调查、湿地资源调查、自然保护地摸底调查等历史数据，并结合生物多样性资源本底调查，分析县域生物多样性空间格局和生物多样性变化趋势。通过百度学术http://xueshu.baidu.com、中国知网http://www.cnki.net 等检索平台和县内图书馆等平台查询石门县生物多样性调查成果，共收集到不同类型资料260份，其中野生动物为主题的164份，野生植物为主题的68份，植被或生态系统为主题的5份，真菌为主题的3份，遗传多样性为主题的3份，综合调查为主题的17份。

2.2 调查方法

采用网格样区法、样线法、直接计数法、样方法、访问调查、红外自动数码相机照相法和解析法等，对陆生野生动物、维管束植物和生态系统类型进行调查，主要调查种类、数量、生境或栖息地、干扰因子等。2021年11月—2022年8月完成第一次外业调查。

2.2.1 陆生野生动物样线布设 按照10km×10km网格，在试验区石门县内共区划48个陆生野生动物调查样区，其中重点样区5个，补充调查样区8个，一般样区35个。每个重点样区中均匀设置10条长度为3km的样线，共50条；每条样线中布设3条长度500～1000m的两栖爬行动物调查小样线或3个10m×10m的两栖爬行动物调查小样方，均匀布设10台红外相机；一般调查样区中均匀设置4条长度3km的样线，共140条；每条样线中布设3条长度500～1000m的两栖爬行动物调查小样线或3个10m×10m的两栖爬行动物调查小样方。

2.2.2 维管束植物样线布设 结合陆生野生动物样区样线，在植物茂密的典型地段合理设置1条至多条长度为3km的调查线路。重点调查样区不少于10条，一般调查样区不少于4条。对于调查区域内天然林、自然属性较高、植被茂盛地段，适当增加调查线路数量。在地貌切割剧烈、地势起伏较大的区域，以坡向和海拔梯度作为调查线路布设的基本条件，在植被垂直带谱比较完整的地段，按照海拔每上升500m增设1条线路，全县共布设植物样线231条。

2.2.3 生态系统类型调查 参照祁承经等[15]对湖南植被类型分类系统，将群系作为生态系统类型划分的基本单元，采取实地调查和历史数据分析，摸清县域植被类型，用于计算评价生态系统丰富度。基于野生动植物生境调查需要，将生态系统类型划分为Ⅰ级和Ⅱ级分类层级，其中Ⅰ级分类7个，Ⅱ级分类13个。通过林地资源一张图、国土三调、自然保护地等矢量数据，综合考虑地类、树种组成、群落构成、起源、人为干扰情况等字段属性因子，运用生态系统解译标志，从遥感影像、高清卫片上定性、定量地提取并解译判断出区域范围内的生态系统的类型、面积、分布、结构等有关信息，判定为生态系统的“II级分类”，并进行实地核查。

2.3 数据处理

根据《区域生物多样性评价标准》(HJ623—2011)的规定[12]，相关计算如下。

2.3.1 外来物种入侵度计算公式

(1)

式中，EI为外来物种入侵度；NI为被评价区域内外来入侵物种数；NV为被评价区域内野生动物种数；NP为被评价区域内野生维管束植物种数。

2.3.2 物种特有性计算公式

(2)

式中,ED为被评价区域内物种特有性；NEV为被评价区域内中国特有野生动物总种数；NEP为被评价区域内中国特有维管束植物种数；635为一个县内野生动物种数的参考最大值；3662为一个县内维管束植物种数的参考最大值。

2.3.3 受威胁的物种丰富度计算公式

(3)

式中，RT为受威胁物种的丰富度；NTV为被评价区域内受威胁的野生动物的种数；NTP为被评价区域内受威胁的野生维管束植物的种数。

2.3.4 评价指标的归一化处理及权重计算公式

归一化后的评价指标=归一化前的评价指标×归一化系数

(4)

式中, 归一化系数=100/Amax，Amax最大值为被计算指标归一化处理前的最大值。各指标的参考最大值和权重见表1。

表1 相关评价指标的参考最大值及权重Tab.1 Maximum reference value and weight of evaluation index

2.3.5 生物多样性指标

按照《区域生物多样性评价标准》(HJ623-2011)的标准，生物多样性指标(BI)值为野生动物丰富度、维管束植物丰富度、生态系统类型丰富度、中国特有物种丰富度、外来物种入侵度、受威胁物种丰富度等6个评价指标的加权求和，计算公式为：

(5)

2.3.6 生物多样性状况的分级

根据计算所得分值，将生物多样性状况分为高、中、一般和低等四个等级(见表2)。

表2 生物多样性状况分级标准

3 生物多样性评价结果

3.1 生态系统多样性

石门县境内地形切割剧烈，自然景观丰富，生态系统多样。森林植被类型主要包括针叶林、针阔混交林、阔叶林、灌丛和草甸5个植被型组，9个植被型，51个群系[13，16]。按照生态系统分类划分，Ⅰ级分类7类，包括森林、灌丛、草地、湿地、农田、城镇和其他；Ⅱ级分类13类，包括阔叶林、针叶林、阔叶灌丛、草甸、草丛、沼泽、河流/湖库、耕地、园地、居住地、城市绿地、工矿交通用地、裸地及其他(见表3)。在Ⅰ级分类上，森林生态系统面积最大，占石门县国土面积的40.92%；灌丛生态系统次之，为34.78%。在 Ⅱ 级分类上，针叶林面积最大，占比38.07%；阔叶灌丛次之，占比34.78%；城市绿地占比最小，仅为0.000 3%。森林、灌丛、湿地及农田生态系统为生物多样性的主要载体，尤其是集中连片完整阔叶林、阔叶灌丛、山地湿地和草丛等，为野生动植物提供了优异的生境，这也是石门县物种多样性丰富的主要原因之一。尽管石门县湿地生态系统比重仅为2.44%，但分布于山地的沼泽和溪流为野生动物提供了不可多得的栖息地，是最富有生态价值的生态系统类型。

表3 石门县生态系统类型统计表

3.2 物种多样性

3.2.1 陆生野生动物

石门县调查记录分布有陆生脊椎野生动物共计30目123科577种[17-18]，占湖南省陆生脊椎动物总种数的69.77%，其中哺乳动物8目、26科、89种，占湖南省哺乳动物种数的75.42%；鸟类18目72科、389种，占湖南省鸟类种数的75.38%；爬行动物2目、16科、60种，占湖南省爬行动物种数的56.60%；两栖类2目、9科、39种，占湖南省两栖类种数的44.48%。属于国家重点保护陆生野生动物有100种，其中属于国家一级重点保护野生动物有14种，国家二级重点保护野生动物86种，分别占石门县陆生脊椎野生动物种数的2.42%和14.55%。列入CITES附录I和附录II的陆生野生动物分别为11种和57种，分别占石门县陆生野生动物种数的1.91%和9.88%。中国特有种64种，占石门县陆生脊椎动物种数的11.09%。石门县陆生野生动物区系表现为以东洋界为主，属于东洋界的有304种，占石门县52.68%；古北界的有147种，占石门县25.47%；广布种126种，占石门县21.83%。

3.2.2 维管束植物

石门县调查记录有维管束植物有277科1153属3091种，其中蕨类植物39科97属383种，裸子植物9科22属37种，被子植物229科1034属2698种。石门县植物种类丰富，区系成分复杂，具有中国种子植物属15个地理分布类型的14个，是华中地区珍贵生物物种“基因库”。区内有珍稀濒危、孑遗植物近百种，属于国家重点保护野生植物共有37种，其中属于国家重点保护一级野生植物6种，二级重点保护野生植物27种。列入国际濒危物种贸易公约附录I和附录II的有69种[19]。根据陈功锡等[20-22]对武陵山地区种子植物区系地理特征的研究，武陵山地区中国特有植物有2682种，石门县中国特有植物种类估计约为2500种左右，约占石门县维管束植物种类的80%。

3.3 遗传多样性

3.3.1 遗传多样性状况 石门县独特的自然条件孕育了丰富的物种资源及遗传多样性，根据有关专家对石门县珍稀濒危植物遗传多样性的研究显示，通过扩增片段长度多态性(AFLP，Amplified fragment length polymorphism)分子标记技术对红肉猕猴桃(Actinidiachinensisvar.rufopulpa)的研究，其基因多样性指数在0.279～0.417之间，属于遗传多样性指数较高等级[23-24]。宋从文等[25]对珙桐进行的AFLP分子标记研究结果显示，分布于石门县壶瓶山野生珙桐的遗传多样性指标在0.2594～0.3793之间，ISSR(Inter simple sequence repeat)分子标记研究表明，其基因多样性指数为0.2799，都属于遗传多样性处于较高的水平。此外，对分布于石门的连香树(Cercidiphyllumjaponicum)ISSR分子标记研究结果显示，其基因多样性性指数在0.1724～0.2548之间[26]。上述研究结果表明，尽管这些濒危植物个体基因遗传多样性水平较高，但由于生境的片段化，缺乏个体间基因的交流，种群灭绝的危险相对较高。

3.3.2 遗传资源现状 从野生动植物保护与利用的角度来看，石门县以野生动植物为载体的生物遗传资源利用主要体现在中药材、果蔬、茶叶、油料、花卉、食用菌、木材等方面。从历史资料分析和初步调查的结果显示，石门县野生果树种质资源丰富，有48科109属340多种[27]，根据经济植物学对果实的分类，其中浆果类98种，占果树种类的28.66%；核果类有58种，占16.96%；梨果类47种，占13.74%；干果类49种，占14.33%；聚合果有71种，占20.76%；另外分布有聚花果和杂果类分别有15种和4种，分别占4.39%和1.2%。按照资源量、利用程度和代表性分析，主要野生果树有70多种包括油茶(Camelliaoleifera)银杏(Ginkgobiloba)、粗榧(Cephalotaxussinensis)、香榧(Torreyagrandis)、杨梅(Myricarubra)、野核桃(Juglanscathayensis)、锥栗(Castanopsischinensis)、三叶木通(Akebiatrifoliate)、山胡椒(Linderaglauca)、山苍子(Litseacubeba)、无患子(Sapindussaponaria)和中华猕猴桃(Actinidiachinensis)等[28-29]。

3.4 生物多样性指标评价结果

根据实地调查和历史数据汇总分析，石门县境内分布有陆生脊椎动物577种；鱼类60种；蝶类223种；野生维管束植物3091种；森林生态系统类型51种；中国特有种2602种，其中陆生野生动物特有种64种，鱼类23种，蝶类15种，维管束植物2500种；受威胁物种即国家重点保护物种140种，其中国家重点保护野生动物103种，国家重点保护野生植物37种；外来入侵物种209种[30]。根据生物多样性综合评价方法和数学公式对数据进行计算，评价结果见表4。

表4 石门县生物多样性指数评价指标值及评价结果Tab.4 Evaluation indexes and results of biodiversity index in Shimen County

数据分析结果显示，石门县生物多样性指标(BI)值为69.234 3，按照生物多样性状况等级标准，BI值大于60，属于高等级水平。

3.5 生物多样性动态分析

3.5.1 濒危物种种群动态 中华秋沙鸭(Mergussquamatus)既是国家一级重点保护鸟类，也是IUCN物种红色目录濒危物种(EN)之一，由于其独特的生物学特征，对生境选择的苛刻要求，被誉为环境主要指示物种之一[14]。根据2017—2021年对中华秋沙鸭越冬种群的调查监测，2021年种群数量达到147只，约占全省种群数量的60%以上。分析结果显示，年均种群增长量为11.75±5.12，年均种群增长率为0.144 3±0.022 3(见表5)。

表5 石门县中华秋沙鸭年度监测数据Tab.5 The monitoring record data of Mergus squamatus in Shimen County

毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)是国家二级重点保护物种，为IUCN物种红色目录易威种(VU)，也是典型亚热带森林野生动物。2019—2021年红外相机监测结果显示，在壶瓶山国家级自然保护区种群密度达到4.2只·km-2，其种群密度较20年前增长了近10倍[18]。濒危物种种群动态变化，其在某种程度上反映了生物多样性状况和保护成效。

3.5.2 物种分布变化特点 物种分布体现在大和小两个尺度上，并具有较为明显的季节性分布规律。在大尺度分布上，根据近年来调查监测显示，在壶瓶山国家级自然保护区新发现了多种鸟类分布新纪录，如分布繁殖在南岭山脉的黑眉拟啄木鸟(Psilopogonfaber)、东南、东部的仙八色鸫(Pittanympha)、西南的白眶鹟莺(Phylloscopusintermedius)等鸟类，在湖南最北部壶瓶山连续3年发现上述3种鸟类繁殖种群。在小尺度即垂直分布上，根据2019—2020年对壶瓶山国家级自然保护区不同海拔6条样线鸟类监测数据结果显示[31]，海拔1000m以下样线全年调查记录鸟类物种数121种，海拔1000m以上样线全年记录鸟类物种数134种，1000m以上样线较1000m以下样线调查记录鸟类种数多13种，高出10.74%。海拔1000m以上和1000m以下样线鸟类均匀度指数(J)、多样性指数(H)分别为4.1067、0.9764和4.2368、0.9771，随着海拔升高，鸟类生物多样性指数值有所下降。

4 结论与讨论

(1)石门县生物多样性评价指标(BI)值为69.2343，属于高等级水平，与李倦生等[10]对湖南省生物多样性研究结果一致。通过对采用同样评价方法和指标体系的研究结果对比分析，黑龙江省生物多样性各县域生物多样性评价指标(BI)值在28.30～41.35之间[7]，与湖南省同属于中部地区的安徽省合肥市各县域生物多样性评价指标(BI)的值在25.07～33.88之间[6]，都明显低于石门县域生物多样性评价指标分值。整体分析来看，低纬度区域较高纬度区域的生物多样性程度高，并与调查强度、评价指标体系和人为活动影响密切相关。样线调查监测结果显示，随着海拔的升高，鸟类种类增加，原分布在我国南部、东南部的鸟类向北和向高海拔迁移的倾向，可能源于气候变化对生物多样性的影响。对环境指示物种中华秋沙鸭监测的结果显示，濒危物种种群数量的持续增加，反映了石门县县域生物多样性状况向好发展。

(2)在生态系统类型划分上，不同的调查评价目的，有不同的划分层级，如以生态系统丰富度评价为目的，按照《区域生物多样性评价标准》的要求[12]，是以植被群系分类层级为生态系统类型划分的基本单元，以野生动植物生境调查和评价为目的，划分的层级主要集中在植被型组、植被型以及土地利用形式，同时，也有植被类型划分系统应用的问题。李家湘等[32]在2019年提出了新的湖南植被类型分类系统，在原有的基础上进行了细化和完善，更具有科学性，该系统包含4个植被型组、11个植被型、25个植被亚型、80个群系组、248个群系。但考虑到全省应用的程度和数据获取难度，故本文主要参考了早期有关专家对湖南植被的研究成果[15，33]，即按照5个植被型组、12个植被型、23个植被亚型、65个群系组、146个群系的湖南植被类型分类系统进行划分，按照此分类系统，石门县分布有51个群系类型。

(3)生物多样性主要体现在生态系统、物种和遗传多样性三个层次上[34]，在《区域生物多样性评价标准》中，遗传多样性评价的内容和指标缺失，比较难于把握遗传多样性评价的内容和尺度。由于遗传多样性利用历史悠久，内涵宽泛，涉及面广，本文暂未对其利用进行评价分析，主要从濒危物种保护和学术研究的角度，探讨了濒危物种遗传多样性和遗传资源阶段性调查研究成果，以期有助于理解遗传多样性调查研究的目的和作用。种内遗传多样性的丰富度对物种的生存至关重要，遗传多样性越高即遗传变异越丰富，对外界环境变化的潜在适应性就越强，越易扩散其分布范围。遗传多样性也是反映物种濒危程度的重要衡量指标之一，同时也为物种定向驯化培育提供了遗传资源[35]。

(4)生物多样性评价的客观性取决于数据的可获得性和真实性，既需要实地调查所采集的数据，也需要历史调查长期积累的数据。因短期实地调查所获得的数据，在一定程度上反映了当地生物多样性的现状；但可能与实际生物多样性状况还有一定的差距，尤其是受外业调查团队专业水平、调查时间、样线布设和保障措施等诸多因素影响，调查质量不一。尽管在外业调查中有物种分布和种类的新记录，但总体上实地调查物种种类一般都少于历史记录的种类，且数据应用也有一定的局限性。因此，对相关历史调查研究所积累数据的分析及成果的应用，为生物多样性评价拓宽了数据采集渠道。

(5)在不同的尺度生物多样性评价有不同的标准，《生物多样性公约》在决议中确定了以生物多样性状况、面临的压力或威胁、生态系统服务、人类福利、文化上的多样性等7个重点方面组成的评估体系，用于评估全球尺度上2010年生物多样性保护目标的进程。在区域尺度，欧盟于2005年启动 了“整合欧洲2010年生物多样性指标”(SEBI2010及环北极生物多样性监测的指标。英国、美国、德国、墨西哥和日本等国也分别制定了国家尺度的生物多样性评估指标体系[36]。我国从20世纪90年代开始研究构建生物多样性调查评价体系[37-39]，在实践中取得了宝贵的经验，也有一些不足。如在生物多样性指标(BI)评价中，仅以生态系统类型和物种种类数目为计算依据，缺乏对生态系统的自然属性、空间格局以及物种的分布区、种群数量等进行量化的评价，有可能出现仅以“有”或“没有”作为评价的标准，不能客观真实地反映某一县域生物多样性的状况。这些问题的解决即需要生物多样性本底数据以及长期的生物多样性观测数据作为支撑[40]，也需要对相关技术规范进行完善。

(6)生物多样性指标(BI)评价是生物多样性资源本底调查工作的主要目标之一，也是调查报告的核心内容，并为县域生物多样性保护规划提供重要的科学依据。本文从生态系统、物种和遗传多样性等三个层次探讨了县域生物多样性状况，其数据来源既有实地调查数据，也有历史调查研究积累的数据。以实地调查数据并结合历史收集的数据对县域生物多样性状况评价结果是客观的，具有较大的推广应用前景。由于受调查时间、数据采集和研究方法等多种因素的限制，本文在研究内容上还存在许多不足，如在数据分析上未涵盖所有生物类群，也未对样线调查物种丰富度和均匀度进行分析，有待于后续调查和研究中完善数据采集和分析。

建议在县域生物多样性调查中：一是加强生物多样性资源本底调查，把握生物多样性调查重点，科学合理布设调查样线，突出国家重点保护物种和重点区域的专项调查，为国家重点保护物种种群动态分析和保护提供有效数据。二是强化历史数据的收集和分析，拓展数据采集渠道和来源，充分发挥历史积累数据与实地调查数据的互补作用，建立以县域为基本单元的生物多样性数据库，为县域生物多样评价提供科学依据。三是建立生物多样性定位观测网，实施生物多样性年度监测报告制度，加强生物多样性动态监控，夯实生物多样性评价数据采集的基础，为制定生物多样性保护策略顶层决策提供科学依据。四是探索基础专业数据共享机制，加大科技支撑力度，建立以县域为基本单元的区域植被类型、物种种类和物种分布等数据检索核查机制，实现数据库共建共享，提高数据可获得性和实效性。