邱盛媛，陈 豪，黎祖尧，b，施建敏，b，杨飞强，申 展，b

（江西农业大学 a.林学院；b.江西省竹子种质资源与利用重点实验室，江西 南昌 330045）

在全球碳循环中，土壤呼吸是陆地生态系统中碳循环的重要组成部分，也是碳排放的重要来源[1]，土壤呼吸是未经扰动的土壤经过一系列的代谢活动向大气释放CO2的过程[2]。通过土壤呼吸向大气输入的碳通量占全球陆地生态系统碳通量的10%，是化石燃料燃烧释放的11 倍多[3]，土壤呼吸的轻微变化都有可能打破土壤碳循环的平衡和引起大气CO2浓度变化。土壤呼吸受一系列生物因素和非生物因素综合影响，其中温度是影响土壤呼吸的关键因子[4,5,6]。胡文沛[7]等研究显示，红外增温使土壤呼吸速率提高16.8%；孙亚荣[8]等研究表明，10 cm 土层中的土壤温度对土壤呼吸速率变化的相对贡献率高，而50 cm 以下土层的土壤呼吸速率变化主要受土壤湿度影响；张成芳[9]等的研究结果也显示土壤呼吸速率具有明显的春秋低夏季高的季节变化规律。

厚竹Phyllostachys edulis‘Pachyloen’是毛竹Phyllostachys edulis的变种，是我国首个获得植物新品种保护权的竹类植物，也是我国重要的笋用林竹种[10]，2017 年被审定为国家级优良品种。自然状态下，厚竹笋期为3 月下旬至4 月上旬，笋期短且不能满足春季期间市场对鲜笋的大量需求。所以，冬季在笋用林林地表面增施枯饼等发热物质并覆盖谷壳等保温材料提高土壤温度，促使春笋冬出，已经成为笋用林经营中提高产量和效益的重要措施。程慧娟[11]等研究发现，通过覆盖能增加土壤温度，促使厚竹提早出笋。可覆盖过程中伴随着有机物的发酵分解及土壤温度升高，影响了土壤CO2排放，对土壤碳的动态平衡造成重要影响[12]。解梦怡[13]等发现，秸秆覆盖促进了土壤呼吸，同时降低了土壤呼吸的温度敏感度；张奎月[14]等发现，植被下的土壤呼吸速率在1 d 内始终大于裸地，土壤呼吸速率和土壤温度呈显著正相关；颜廷武[15]等研究表明，土壤呼吸速率年际变化呈单峰型，最大值出现在7—8 月份并与10 cm土层温度相关性显著。前人有关土壤覆盖及土壤温度对土壤CO2排放的影响多集中于单一覆盖物覆盖方式及影响结果，关于发热物质加保温材料的双层或多层覆盖方式，覆盖前进行林地大量补水，提高土壤温度超过15℃的笋用林地覆盖中土壤CO2排放对土壤温度的响应情况少有报道。本文以厚竹笋用林为对象，探索覆盖期内土壤CO2排放速率与土壤温度的关系，旨在为研究绿色低碳的覆盖模式提供参考，降低笋用林覆盖对环境的影响。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于江西省贵溪市鸿塘镇，28°17′44.91″N，117°14′24.26″E，海拔50 m，年均气温18.2℃，年均降水量1 850 mm，气温偏高，光照充足，雨量丰沛，无霜期长，属亚热带季风湿润区，适宜厚竹生长。试验地地形平坦，土壤类型为红壤，土层深厚，土壤质地为壤土，微酸性。试验林分为2013 年营造的厚竹纯林，立竹度9 000 株/hm2，立竹平均胸径4 cm，生长状况良好，立地条件、竹林结构和抚育管理措施一致。

1.2 试验设计

1.2.1 样地设置

在试验林分中设置27 块面积为25 m2（5 m×5 m）的试验样地，样地之间保留2m 隔离带，选取枯饼（发热物质）用量（3.0、4.5、6.0 t/hm2）、谷壳（保温材料）覆盖厚度（15、25、35 cm）和覆盖前林地补水量（浇水至湿润土层10、15、20 cm）3 个覆盖因子，每个因子分3 个水平，采用考虑交互作用的正交试验设计安排各个样地的覆盖因子及水平，并在未覆盖林分内设置3 块对照样地。

1.2.2 样地覆盖

覆盖时间为2018 年12 月2 日，覆盖前先对每个试验样地浇水至设计补水量水平，选择正中央、东南角和西北角作为土壤温度和CO2排放速率调查样方，在所选调查样方中的相同位置0 cm 土层埋置玻璃棒水银地温计（地温计精度为0.1℃），然后均匀撒施发热物质，撒施发热物质后安放1 个直径20 cm 的PVC 管（Li-8100A 土壤碳通量自动测量系统的CO2排放通量测量筒），PVC 管长度为高出本样地设计谷壳层厚度6 cm，垂直放置于地面上，最后覆盖谷壳至设计覆盖厚度，PVC 管内覆盖同样厚度的谷壳。按照覆盖样地的相同位置在每个未覆盖样地中埋置玻璃棒水银地温计和安放3 个6 cm 高的PVC 管作为对照。

1.3 样地调查

1.3.1 土壤温度观测

从2018 年12 月1 日（厚竹林覆盖前）起，直至2019 年3 月16 日，整个覆盖期内每周六中午观测并记录所有调查样方0 cm 土层的温度。

1.3.2 土壤CO2 排放速率测定

由于有谷壳层的保温作用，土壤温度日变化相对较小，并且土壤呼吸日动态变化一般呈正态趋势[16]，9:00—11:00 的土壤呼吸值可代表1 天的平均值。因此，在覆盖期内每周六9:00—11:00 使用土壤碳通量测定仪（Li-8100A）测定各调查样方的土壤CO2排放速率。

1.4 数据处理

利用Excel 2021 软件对试验数据进行整理和图表绘制，利用SPSS 25.0 软件对数据进行曲线估计和皮尔逊相关性分析。

2 结果与分析

2.1 覆盖厚竹林土壤温度和CO2 排放速率动态变化规律

从图1 看出，覆盖期内CO2排放速率和土壤温度的变化规律相似，均表现为单峰型曲线动态变化。土壤温度和CO2排放速率在覆盖后的前2周都急剧上升，第3 周达到峰值并保持较高值，4～5 周快速下降，之后缓慢下降，土壤温度在翌年2 月底开始略有上升。土壤温度和CO2排放速率的平均值和峰值均显著高于对照样地的相应值（P＜0.05）。

图1 厚竹林覆盖期内土壤温度与CO2 排放动态变化Fig.1 Dynamic changes of soil temperature and carbon dioxide emissions during the cover period of Phyllostachys edulis ‘Pachyloen’ forest

2.2 覆盖期内土壤温度与CO2 排放速率的相关性

从图2 看出，土壤温度和CO2排放速率的相关性在覆盖后的前4 周不断增强，第4 周相关系数达到最大值（0.927），之后缓慢下降，5～10 周相关系数较大；第11 周相关系数大幅下降，之后又缓慢下降直至覆盖结束。整个覆盖期内土壤温度与CO2排放速率都呈现极显著正相关关系（P＜0.01）。说明厚竹林覆盖期内土壤温度与CO2排放速率之间存在显著相关性。

图2 全部样地覆盖期内土壤温度与CO2 排放速率相关性Fig.2 Correlation between soil temperature and carbon dioxide emission rate during the cover period

2.3 CO2 排放速率对土壤温度的响应模型研究

分别采用指数和线性回归模型建立土壤温度及相关系数峰、谷值日的CO2排放速率对土壤温度的响应关系，并用指数和线性曲线对二者关系进行拟合，结果如图3。

图3 CO2 排放速率对土壤温度响应的指数和线性模型Fig.3 Exponential and linear models of carbon dioxide emission rate responding to soil temperature

指数回归方程：RS=aebT；Q10=e10b

线性回归方程：RS=aT+b

式中：RS为土壤CO2排放速率；T为土壤温度；Q10为土壤CO2排放速率的温度敏感性，即温度每升高10℃，土壤CO2排放速率增加的倍数[17]；a、b为拟合参数。

由图3 可知，在土壤温度及土壤温度与CO2排放速率相关系数峰、谷值日，CO2排放速率与土壤温度间的指数和线性回归关系均极显著（P＜0.01）；土壤温度最高和最低日及相关系数最小日均是指数回归关系优于线性回归关系，相关系数最大日是线性回归关系优于指数回归关系；土壤温度最低日的Q10值明显高于土壤温度最高日。说明CO2排放速率对土壤温度存在显著的指数和线性回归响应关系，土壤温度对CO2排放速率的贡献值随着土壤温度的升高而降低。

2.4 土壤温度与CO2 排放速率相关性对土壤温度的响应

将覆盖期内全部样地各观测日的土壤温度从低到高分成4 个梯度，分别计算各温度段的土壤温度与CO2排放速率间的相关系数，并进行显著性检验，结果见图4。

从图4 看出，不同温度段的相关系数均大于0，说明土壤温度与CO2排放速率之间呈正相关关系，土壤温度越高，CO2排放速率越高。但相关性随着土壤温度的升高而下降，当土壤温度低于20℃时，相关性极显著，当土壤温度高于20℃时，相关性变得不显著。

图4 不同温度段土壤温度与CO2 排放速率的相关系数Fig.4 Correlation coefficients between soil temperature and carbon dioxide emission rate in different temperature zones

2.5 覆盖前林地补水对土壤温度与CO2 排放速率相关性的影响

由于谷壳保温层的阻隔作用，笋用林覆盖前林地补水可影响整个覆盖期内土壤的水分和通气状况，从而影响土壤的微生物活动和呼吸作用[18-19]。从图5 看出，覆盖前林地补水量不同，土壤温度和CO2排放速率的相关性及变化规律有所不同。补水量较少（湿润土层10 cm 时）或较多（补水至湿润土层20 cm）时，覆盖期内土壤温度和CO2排放速率的相关系数变化幅度大，其中补水量较少时，覆盖中期相关性显著(P＜0.05)，覆盖前期和后期的相关性不显著(P＞0.05)，补水量较多时，覆盖前期和中期相关性显著(P＜0.05)，覆盖后期相关性不显著(P＞0.05)；补水至湿润土层15 cm时，整个覆盖期内土壤温度和CO2排放速率的相关性均达到显著程度(P＜0.05)，且变化幅度较小。说明覆盖前林地补水对覆盖期内土壤温度与CO2排放速率的相关性影响显著，较少或过多的水分都会降低土壤温度和CO2排放速率的相关性。

图5 不同林地补水量条件下土壤温度与CO2 排放速率的相关系数Fig.5 Correlation coefficients between soil temperature and carbon dioxide emission rate under different water replenishment conditions

3 讨 论

3.1 林地覆盖可显著提高覆盖期内的土壤温度和CO2 排放速率

林地覆盖的时间、材料和方式均会影响土壤温度，从而影响植物生长[20-21]。笋用林冬季覆盖通过发热物质（枯饼等）分解产生热能，并被保温材料（谷壳）阻止热量散失，从而提高土壤温度，促进竹笋萌发[22]。本研究发现，覆盖厚竹林的土壤温度在覆盖前期和中期显著高于未覆盖林地，但翌年2 月底开始，未覆盖林地的土壤温度高于覆盖林地。原因是覆盖前期和中期林地中有大量枯饼分解释放热量，谷壳层阻止了热量的散失，土壤温度高；翌年2 月底气温开始回升，未覆盖林地表层土壤温度迅速升高，但覆盖林地中的谷壳层阻止了部分大气中的热量渗入，而此时枯饼又已分解完毕，不再释放热量，所以覆盖林地的表层土壤温度低于未覆盖林地。

土壤CO2排放速率受环境条件、土壤理化性质、土壤水热状况、人类活动等多种因素的影响[23,24]；覆盖林地的CO2排放主要来源于微生物对有机物质的分解，实施覆盖的集约经营雷竹林全年的土壤呼吸明显大于粗放经营雷竹林的土壤呼吸[25]。本研究发现，厚竹林覆盖期内CO2排放平均速率为20.86 μmol·m-2·s-1，显著高于未覆盖林地，CO2排放动态变化规律呈先升高后下降的单峰型曲线变化，与赵成政[26]、崔慧瑾[27]等研究结果一致。原因是覆盖前期未分解枯饼量多，随着土壤温度的升高及微生物种群数量和活性的增加，枯饼分解速度加快，CO2排放量迅速增加；覆盖中后期随着未分解枯饼数量逐渐减少，微生物活动也因底物不足而下降，致使CO2排放速率降低。另外，由于土壤微生物种群数量及活性随土壤温度升高而增加，但种群数量达到峰值需要有一定的累积时间，所以CO2排放速率峰值滞后于土壤温度峰值1 周。

3.2 厚竹覆盖期内土壤温度与CO2 排放速率之间存在显著正相关性

土壤CO2排放是一个复杂的生物化学过程[28]。研究表明，增温会提高土壤平均呼吸速率[29]；模拟变暖显著增加土壤呼吸99.6%，而模拟变冷可显著减少土壤呼吸43.3%[30]；可以用指数函数拟合土壤CO2排放速率对土壤温度的响应特征[31-33]，且土壤表层温度与呼吸拟合最好[34]。本研究表明，厚竹笋用林整个覆盖期内土壤温度与CO2排放速率之间均呈极显著正相关关系，CO2排放速率对土壤温度的响应以指数函数或线性函数关系拟合均极显著，与宋丽[35]和彭亚敏等[36]的研究结果相似。

Q10值描述土壤呼吸对温度的敏感性，即温度每升高10℃，土壤呼吸增加的倍数。有研究发现，Q10值在高温时较低，在低温时较高[37]，并且在增温状态下Q10值与温度呈显著负相关（P＜0.01）[38]。本研究表明，土壤温度峰、谷值日的Q10值差异较大，土壤温度最低日的Q10值（17.29）明显高于土壤温度最高日的Q10值（2.51），说明在温度较低时CO2排放速率对土壤温度的变化更敏感。原因是随着温度的升高，土壤中真菌数量增加，土壤中的有机碳被大量转化为惰性更大的腐殖质[39]，从而减少了呼吸底物的有效性；另外，土壤微生物呼吸还需要酶的参与[40]，温度过高时酶活性下降，从而导致Q10值降低。

笋用林覆盖期土壤CO2排放速率与土壤温度呈显著正相关，从图1 还可以看出，覆盖期内前期和中期土壤CO2排放速率非常高，与土壤温度的相关性也更大，原因可能与这一时期发热物质的大量分解增加了CO2排放量有关。所以，在覆盖时选用枯饼等发热周期长的发热物质[12]，并且在不影响竹笋萌发的前提下，适当减少发热物质施用量和谷壳保温层厚度，不但可以降低高温期的土壤温度，减少土壤CO2的排放[41]，还能避免对笋用林产生高温胁迫[22]，实现高效低碳的覆盖目标。今后可针对不同竹种竹笋萌发的适宜温度研究高效低碳覆盖模式，如发热物质种类和施用量、保温层材料和厚度、覆盖期等。

3.3 土壤水热状况显著影响土壤温度与CO2 排放速率的相关性

温度变化可影响土壤呼吸的温度敏感性，变温模式明显高于恒温模式[42]；土壤含水量的变化可改变或者解耦土壤温度和土壤呼吸之间的相关关系[18-19]，提高土壤含水量会降低土壤呼吸速率与土壤温度的相关性[43]。本研究发现，厚竹笋用林覆盖期内土壤水热状况可显著影响土壤温度与CO2排放速率的相关性。随着土壤温度的升高，土壤温度与CO2排放速率的相关性降低，当土壤温度超过20℃，相关性变得不显著；覆盖前林地浇水至湿润土层15 cm 时，可显著提高覆盖期内土壤温度与CO2排放速率的相关系数及其稳定性，较少（浇水至湿润土层10 cm）或过多（浇水至湿润土层20 cm）的补水量会使覆盖前期或后期的相关性不显著，并且加大了相关系数的波动。

4 结 论

厚竹林笋用林覆盖显著提高了土壤温度和CO2排放量，覆盖期内土壤温度和CO2排放速率均呈单峰型动态曲线变化。土壤温度和CO2排放速率之间存在显著正相关关系，CO2排放速率对土壤温度的响应特征呈指数或线性函数关系。土壤温度与CO2排放速率的相关性随着土壤温度的升高而降低；覆盖前较少或过多的林地补水量会使覆盖前期或后期的土壤温度与CO2排放速率相关性不显著，并加大覆盖期内相关性的变化幅度。覆盖时选用发热周期长的发热物质，适当减少发热物质施用量和谷壳保温层厚度，可降低土壤CO2排放量，实现笋用林覆盖的高效低碳目标。