沈思思

（黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院，黑龙江 齐齐哈尔 161000）

家禽热应激是家禽在炎热的环境条件下体内发生的非特异性应答反应，如生理、神经内分泌和行为变化。严重时会导致家禽生理紊乱、生长发育迟缓和死亡等状况，造成严重的经济损失。缓解热应激的常规方法是控制舍内环境和饲料营养调控等被动调节措施。主动调节可以考虑开发家禽耐热品种，分子生物学方面有几个耐热基因，如裸颈基因（Na）、翻毛基因（F）和伴性矮小基因（dw）等，都是可以用于开发新品种的备选基因。

1 生理变化

1.1 氧化应激

活性氧（ROS）是细胞在正常代谢过程中产生的自由基和过氧化物，参与许多细胞生化过程，如细胞因子转录、免疫调节和离子运输。在常温条件下，转录因子Nrf2的激活会促进抗氧化分子的合成，从而处理细胞内产生的ROS[1]。由于活性氧产生的增加或抗氧化防御系统的降低，细胞将暴露在氧化应激条件下。热应激会破坏机体氧化系统和抗氧化系统之间的平衡，诱发氧化应激[2]。在氧化应激期间产生的过量自由基会损害细胞成分包括蛋白质、脂质和DNA等。家禽体内产生的氧化应激反应与机体的生物损伤、健康程度和生长率有关。

1.2 酸碱失衡

家禽全身都有羽毛，缺乏汗腺，影响体温调节。因此，在较高的温度下只能通过喘气释放热量。在喘气期间，由于呼吸频率的上升导致CO2的排泄速率高于细胞产生的CO2速率，使血液中CO2和H+减少，血液的pH值升高，造成呼吸性碱中毒和钙代偿性排出，使蛋壳变薄且降低了家禽的生产性能[3]。

1.3 免疫力抑制

热应激会抑制家禽的免疫力，因此在夏季家禽的传染性疾病患病率相对较高。除此之外，热应激会使家禽的免疫器官退化，如脾脏、胸腺和淋巴器官等；热应激还能使家禽的抗体水平降低和总白细胞计数（WBC）降低[4]。

2 神经内分泌变化

在热应激期间，神经内分泌系统在维持家禽体内平衡和正常生理功能方面起着至关重要的作用。在家禽中，交感-肾上腺髓质（SAM）轴在热应激的早期阶段被激活并调节体内平衡。交感神经感知到环境温度的升高，将这种冲动传递到肾上腺髓质，肾上腺髓质使儿茶酚胺的分泌增加导致血液中葡萄糖释放的增加、肝糖原消耗、肌糖原减少、呼吸频率增加、外周血管扩张以及神经系统的敏感性增加[5]。

随着热应激时间持续延长，下丘脑-垂体-肾上腺（HPA）轴被激活。为了应对热应激，下丘脑分泌了促肾上腺皮质激素释放激素（CRH），从而触发垂体促肾上腺皮质激素（ACTH）的释放，ACTH促进了肾上腺皮质合成糖皮质激素，皮质类固醇刺激糖异生提高了血浆葡萄糖的含量。

当外界环境温度过高时，所有能让能量代谢增强的因素都作用在中枢神经系统上，使下丘脑分泌促甲状腺释放激素和垂体促甲状腺激素分泌增多，从而使三碘甲状腺原氨酸（T3）和甲状腺素（T4）的含量发生变化[6]。热应激使家禽促性腺激素释放激素的分泌受到损害，还会使鸡体内血浆黄体酮、睾酮和雌二醇等性激素降低，这些激素变化是导致高温环境下家禽生长和繁殖性能下降的原因。

3 行为变化

家禽是恒温动物，当它们暴露在高温下时，会通过特定的行为变化，来驱散体内产生的多余热量。处于热应激状态的鸡行走和站立的时间、消耗的饲料均变少，饮水增多，张开翅膀并用垫料覆盖体表。此外，家禽还会出现明显的张嘴喘气现象，通过呼吸散发热量。

4 减缓热应激措施

4.1 饲料中添加脂肪

高能量的饲料能缓解家禽在热应激时带来的影响。在新陈代谢过程中，脂肪与蛋白质和碳水化合物相比产生的热量更低。在炎热的气候或地区，饲料中补充脂肪可以提高能量水平从而减少热应激带来的有害影响。在家禽饲料中添加脂肪不仅有助于降低食物通过率，提高胃肠道的营养利用率，还有助于提高其他饲料成分的能量值。外界温度过高时，在蛋鸡的日粮中添加5%的脂肪可以增加17%的采食量，同时，可以观察到肉鸡生产性能的显著改善。Attia等人还报告说[7]，在高蛋白浓度日粮中增加油脂可以缓解慢性热应激对肉鸡生产性能、肉脂、生理和免疫特性的负面影响。除此之外，添加脂肪还可以增加了肉鸡的日增重。

4.2 补充维生素和电解质

维生素E是一种脂溶性维生素，具有抗氧化活性，有助于清除细胞内产生的自由基。维生素E可以调节炎症因子、前列腺素、细胞因子和白三烯的产生，也可以提高肉鸡巨噬细胞的吞噬活性。此外，维生素E还通过诱导淋巴细胞增殖来提高免疫力。热应激条件下，在蛋鸡饲料中添加维生素E可以提高产蛋量、蛋重、蛋壳厚度和蛋重比。Bollengier Lee研究发现[8]，在日粮中每千克饲料添加250mg维生素E可以缓解蛋鸡慢性热应激的不利影响。Yardibi等人[9]指出，维生素E通过缓解热应激带来的肝脏损伤，促进卵黄蛋白原的合成和释放，提高家禽的产蛋量。研究表明，补充维生素E后肉鸡肝脏和血清丙二醛（MDA）的浓度降低，血清、肝脏维生素E和维生素A的浓度增加。

维生素A与抗体的产生和T细胞增殖有关。维生素A是低氧张力下最有效的抗氧化剂，可以淬灭单线态氧、中和硫自由基、维持新陈代谢和提高机体抗应激能力。较高温度下，补充高水平的维生素A会增加蛋重；并且在接种新城疫疫苗后，母鸡需要更高水平的维生素A才能产生足够的抗体水平；在肉鸡中，补充维生素A可增加家禽的活重、提高饲料效率，并降低血清MDA浓度[10]。

维生素C是一种水溶性抗氧化剂，通过清除活性氧、中和过氧化氢自由基、防止蛋白质烷基化和亲电脂质过氧化产物来缓解氧化应激。维生素C还可以通过促进T细胞和B细胞的分化和增殖来提高免疫力。尽管家禽可以合成维生素C，但在高温条件下维生素C的合成量是有限的，因此，需要在饲料中补充维生素C来减少家禽热应激带来的有害影响。外界温度过高时，按250 mg/kg饲料补充维生素C可提高家禽的生长速度、营养利用率、产蛋量、蛋品质、免疫反应和抗氧化状态[11]。

热应激会使家禽血浆酸碱失衡，从而导致呼吸性碱中毒。这种酸碱失衡可以通过补充电解质如NH4Cl、NaHCO3和KCl来恢复[12]。在呼吸性碱中毒期间，家禽从肾脏排出大量HCO3-，以恢复正常的血液pH值。这些HCO3-在通过肾脏排出之前，会进一步与Na+和K+结合。由于离子的流失会破坏电解质平衡，因此，在高温条件下，家禽最好及时补充Na+和K+。碳酸氢钠（NaHCO3）是热应激期间的首选盐，因为它含有Na+和HCO3-[13]。此外，在蛋鸡中添加NaHCO3也可以改善蛋壳质量，在肉鸡日粮中加入NaHCO3也能提高肉鸡的生产性能。同样的，Smith等人[14]发现，在慢性热应激条件下，从KCl中摄取1.5%～2.0%的钾可以有效地改善饲料转化率。

4.3 补充植物化学物质

白藜芦醇是一种天然的生物活性多酚，主要存在于葡萄、花生、浆果和姜黄中。研究表明，在热应激期间，按400 mg/kg饲料补充白藜芦醇可增强肉鸡的抗氧化能力，补充300～500 mg/kg的白藜芦醇可提高黄羽肉鸡的平均日增重，降低皮质酮、促肾上腺皮质激素、胆固醇和丙二醛的含量和直肠温度。此外，白藜芦醇还提高了热应激期间三碘甲状腺原氨酸、谷胱甘肽、总超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶的水平。白藜芦醇能改善热应激条件下肉鸡的不同肠道参数，如微生物特征、绒毛-隐窝结构以及紧密连接和粘附连接相关基因的表达。白藜芦醇还能通过增加肌肉总抗氧化能力（T-AOC）和抗氧化酶（过氧化氢酶、GSH-Px）的活性来改善肉鸡的肉品质[15]。在蛋鸡中，每千克饲料中添加200mg白藜芦醇可提高产蛋量，而每千克饲料中添加400mg白藜芦醇可降低血清总胆固醇和甘油三酯的含量，提高抗氧化活性，提高蛋的感官评分。

姜黄素具有抗氧化和抗炎特性。高温条件下，添加姜黄素可以改善肉鸡的生长性能。Zhang等人[16]发现，在饲料中加入100 mg/kg的姜黄素显著改善了热应激条件下肉鸡的重量。姜黄素还降低了线粒体MDA水平。在热应激期间，姜黄素通过增加肉鸡的Mn-SOD、GSH-Px、谷胱甘肽S-转移酶（GSST）的活性以及硫氧还蛋白-2和过氧还蛋白-3的基因表达，从而降低了ROS的产生。在蛋鸡饲料中添加150 mg/kg的姜黄素可改善热应激期间的产蛋性能、蛋品质、抗氧化酶活性和免疫功能。

4.4 改造禽舍

舍内可以装空调、冷却垫和排气扇等系统，有助于降低舍内温度，减轻家禽热应激带来的影响[17]。这种禽舍在发展中国家的建造和运营成本都很高，因此还是从饲料的改善更为实用。

5 讨论

随着全球气温的持续升高，热应激已成为家禽业发展的一个严峻挑战。家禽的热应激是环境温度、湿度和辐射等多种因素相互作用的结果，可导致家禽多种生理、神经内分泌和行为变化，靠单一的方法不足以抵消热应激对家禽的影响。因此，需要一系列的措施来减轻热应激对家禽的负面影响。通过添加适当的饲料、改进禽舍设备和加强饲养管理，有助于缓解热应激对机体造成的影响。