姜生伟吴昊李德斌罗在全何姗宋玉双

(1.东北林草危险性有害生物防控国家林业和草原局重点实验室，辽宁沈阳 113122；2.辽宁省危险性林业有害生物防控重点实验室，辽宁沈阳 113122；3.辽宁省林业有害生物防治检疫站，辽宁沈阳 110000；4.沈阳工学院生命工程学院，辽宁沈阳 113122)

森林生物灾害(forest biological disaster)是指发生在森林生态系统，由各类致灾因子引起的森林、林木及其林产品的各种灾害。松材线虫灾害是指由松材线虫Bursaphelenchus xylophilus引发的松树枯死和松林毁灭的一种重大森林生物灾害。灾害系统(disaster system)由致灾因子(disaster causing factor)、承灾体(disaster suffering body)和孕灾环境(environment inducing disaster)3部分组成。松材线虫灾害系统的致灾因子为松材线虫及媒介昆虫，承灾体为以松属Pinus植物为主的各类森林，孕灾环境是影响灾害发生的生物及非生物因素。笔者从生物灾害系统的基本原理出发，对引发松材线虫灾害的3个组成部分逐一进行深入分析，以期反映出我国东北地区松材线虫灾害特征，为灾害的科学防控和管理提供支撑。

1 松材线虫灾害的致灾因子分析

在森林生物灾害研究中多将灾害源(disaster source)和灾害媒介(disaster vector)合称为致灾因子。松材线虫灾害的灾害源是松材线虫，灾害媒介是以墨天牛属Monochamus为主的昆虫。

1.1 灾害源

松材线虫属于线形动物门Nematoda侧尾腺纲Secernentea滑刃目Aphelenchida滑刃科Aphelenchoidae伞滑刃属Bursaphelenchus。伞滑刃属是由Fuchs在1937年建立的，属内划分6个组(group)，共有87种，多数种类分布在欧洲、亚洲、北美洲，少数分布在中、南美洲。遗传学研究表明，该属的Xylophilus组线虫起源于欧亚大陆东部的阔叶树体内，首先从这一祖先分化出锥尾伞滑刃线虫B.conicaudatus，然后分化出假伞滑刃线虫B.fraudulentus和拟松材线虫B.mucronatus。拟松材线虫重新选择了针叶树作为寄主植物并扩散到欧亚大陆和北美针叶林。拟松材线虫到达北美后再次分化，其中一支分化为现今的松材线虫B.xylophilus[1]。因此，我国及欧亚大陆是拟松材线虫的原产地，北美洲是松材线虫的原产地。

1982年我国江苏省南京市首次发现松材线虫灾害后，各地不断开展调查工作，东北地区曾先后多地多次发现拟松材线虫，但一直没有发现松材线虫[2]。2016年东北地区的大连市发生松材线虫灾害后，各地结合监测和普查工作，对辖区内松林开展广泛深入调查。截至2021年底，先后在辽宁省的22个县级行政区和吉林省的2个县级行政区发现松材线虫。同时，在寒温带的大兴安岭(红花尔基)、暖温带的小兴安岭和长白山林区多地发现拟松材线虫。这些调查表明:拟松材线虫作为本地种在东北地区是普遍存在的；松材线虫作为外来入侵种已在一些地点定殖并造成灾害，但灾害源的入侵途径是多样的。

东北地区松材线虫灾害的灾害源来自境外输入和国内传播的可能性均存在。东北地区沿海有葫芦岛、锦州、盘锦、营口、大连等多个口岸，从境外进口原木及货物量较大。大连海关旅顺办事处2016年、大窑湾港2019年先后从美国进口货物包装材料中截获松材线虫活体；丹东市公安和森检机构2021年从美国进口原木中截获松材线虫和天牛幼虫活体。大连市森检机构2001年4月在大连铁路东站木质包装箱上截获松材线虫和松墨天牛Monochamus alternatus活体；丹东市森检机构2018年6月从来自江西五十铃汽车发动机包装材料中截获松材线虫活体。东北地区的木材加工企业很多，不仅加工本地产木材，也加工进口木材，其中就包括松材线虫发生国家的松属木材。这些实例进一步表明东北地区松材线虫灾害源存在多种传入途径。

东北地区首次发现松材线虫灾害的时间是2016年，但其传入的时间应更早，从发生区域的大范围空间分布调查以及前期的定点卫星遥感图像判断，2010年前后灾害源就已经悄然进入。松材线虫进入东北地区特别是在中温带地区定殖，需要一个适应过程，主要是对中温带孕灾环境中有效积温、冬季最低温度的适应，也包括对东北地区承灾体主要松树种类的适应。

通过对松材线虫南方虫株(AMA3)和北方凤城虫株(FCBX)的比较研究，虫株AMA3和FCBX在形态特征上无显著差异，均在伞滑刃属线虫测量范围之内。在15～35℃范围内，随着温度的升高，繁殖量逐步增加；在15～20℃条件下，FCBX虫株的繁殖数量显著高于AMA3虫株。表明北方凤城虫株在北移过程中经过了低温驯化，在低温条件下具有更强的繁殖能力和对低温的适应性[3]。通过对差异表达基因分析发现，可能是与松材线虫低温响应密切相关的数个代谢通路和几类重要基因，涵盖了调控环境信号感受、逆境适应、氨基酸糖类和脂肪等能量代谢相关的基因和通路，以及一些调控次级代谢过程的基因。该结果为后续的低温响应过程中关键基因的鉴定和功能验证等研究提供了基本的数据支持和参考[4]。

通过对黑松Pinus thunbergii4 a生苗的接种试验发现，虫株FCBX较虫株AMA3对黑松的致病力等方面更强[3]。在接种35 d后，FCBX对黑松的致死率达到80%，而AMA3对黑松的致死率为60%；接种35 d后，FCBX在黑松体内的繁殖数量大于AMA3虫株。对樟子松Pinussylvestrisvar.momgolica4 a生苗的接种试验显示，樟子松的生长受到严重抑制，叶绿素含量下降。同时，樟子松抗氧化酶活性含量迅速升高，诱导植株产生防御反应，但随着时间推移，活性会出现下降趋势；可溶性蛋白和黄酮类化合物变化规律与抗氧化酶相似，应为线虫胁迫下，苗木瞬间出现应激反应，随后降低。表明细胞受到严重破坏，使针叶变黄进而导致植株枯萎死亡[5]。

1.2 灾害媒介

松材线虫灾害的媒介主要为鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae墨天牛属Monochamus的昆虫种类。

墨天牛属是1926年由Guér建立的，全世界记载150多种，我国已知24种。墨天牛属在白垩纪中晚期起源于非洲区，在第三纪早中期迁到东洋区，一直向北蔓延进入古北区。我国墨天牛的祖先是第三纪从非洲区经印度、中南半岛迁到中国南部，并开始独立分化。一方面向北进一步分化，最后到达西伯利亚、欧洲等地；另一方面在印度、中南半岛分化，最后到达我国东洋区部分。目前，一些种类仍有经中国东部向北扩展的趋势，如松墨天牛北界已达暖温带的河北、山东。在我国的24种墨天牛中，属于东洋区的18种，属于古北区的6种[6]。我国松材线虫灾害媒介昆虫中，松墨天牛属于东洋区，而云杉花墨天牛M.saltuarius属于古北区。在东北地区属于古北区且危害针叶树的种类还有云杉大墨天牛M.urussovi、云杉小墨天牛M.sutor、加洛墨天牛M.galloprobincialis、密白点墨天牛M.impluviatus，它们能否成为新的灾害媒介尚在研究之中。此外，东北地区其他针叶树害虫，特别是钻蛀性害虫能否携带和传播松材线虫也有待进一步观察研究。

1.2.1 松墨天牛

松墨天牛在我国东北松材线虫病疫区以外的发生区普遍存在，是最为重要的媒介昆虫。东北疫情发生后仅在大连疫区发现，表明其可能伴随疫情进入东北其他地区，目前尚未出现继续北移。

大连疫区是目前松墨天牛分布的北缘，其生活史与亚热带和热带地区有所变化。在大连疫区1 a 1代，以幼虫越冬。如大连市甘井子区2020年的调查显示，松墨天牛成虫始见期是6月8日，7月27日诱捕数量达到高峰，之后诱捕数量逐渐减少，结束期是10月5日[7]；而在暖温带的山东长岛疫区，6月初可见成虫羽化，6月下旬至7月中旬为羽化盛期，9月下旬缓慢结束[2]；在亚热带的江苏南京疫区，成虫羽化始见期是5月3日，5月下旬为羽化高峰期，6月中旬为第二个羽化高峰期，羽化终见期是9月中下旬[2]。对比表明:东北大连暖温带松墨天牛的生物学节律与同为暖温带的山东长岛疫区相似；但与亚热带江苏南京疫区存在一定差异，成虫的始见期、高峰期和结束期明显滞后。

松墨天牛的生活史、林间种群密度、自然扩散距离、产卵量、成虫寿命以及成虫携带松材线虫的比率、携带量等都是评价灾害自然扩散动力的基础。根据相关研究资料，松墨天牛在广东1 a 2～3代，以2代为主，每代在林间自然扩散的距离300～450 m，雌成虫产卵量40.00～237.30粒；在浙江1 a 1代，平均产卵量66.97粒，平均寿命32 d，平均携带线虫量5 089.29条；在江苏1 a 1代，平均产卵量87.60粒，平均寿命28 d，平均携带线虫量为12 737条，最多1头携带线虫量71 740条[2]。目前大连疫区松墨天牛的相关生物学调查数据还不够充分。

1.2.2 云杉花墨天牛

东北松材线虫病疫区除大连外，在中温带疫区目前已明确的灾害媒介是云杉花墨天牛。

在松材线虫灾害发生最早且危害严重的日本，曾记载在北方较寒冷的地区云杉花墨天牛是重要的灾害媒介，其生活史是1 a 1代甚至2 a 1代，以幼虫在木质部蛀道中越冬[2]。韩国2009年明确云杉花墨天牛为灾害媒介。2017年，我国在东北地区中温带出现的疫情也证实了灾害媒介同样是云杉花墨天牛[8]。

云杉花墨天牛是东北地区的本地种，在长白山、小兴安岭、大兴安岭以及华北地区分布较为普遍。但因其重要性不突出，相关研究还不够深入。云杉花墨天牛在寒温带大兴安岭1 a 1代，成虫6月中旬开始羽化，6月下旬为羽化盛期，7月开始逐渐减少，7月底结束[9]。在中温带小兴安岭五营林区，6月上旬成虫羽化，中下旬为羽化盛期，7月初至中旬为羽化末期。在中温带长白山林区是针叶林中优势种。2017年云杉花墨天牛被明确为松材线虫灾害媒介后，各地开展了生物学特性相关研究工作，初步掌握了其生活史和发生规律。云杉花墨天牛在辽宁中温带疫区1 a 1代，以幼虫越冬。在丹东地区成虫羽化盛期在5月20日至6月23日，末期为8月8日[10]；在抚顺地区成虫羽化盛期在5月28日至7月27日，末期为8月24日[10]。

将初羽化的云杉花墨天牛雌、雄成虫成对放入装有红松Pinus koraiensis木段和松枝的透明玻璃缸内，在温度(23±3)℃、相对湿度(55±5)%、光周期16L∶8D的条件下连续饲养观察，云杉花墨天牛成虫主要取食红松针叶，其次是嫩枝和嫩芽，取食量占总取食量的比例分别为77.11%，21.46%和1.43%。云杉花墨天牛成虫取食红松侧枝后的平均寿命为(16.63±6.63)d，其中雌成虫的平均寿命为(17.11±5.91)d、雄成虫的平均寿命为(16.14±6.77)d。云杉花墨天牛自羽化后第4天起开始取食，且随发育时间的变化取食量呈先上升后下降的趋势，其中第16天取食量最大[11]。在抚顺油松Pinus tabulifomis发病林分调查发现，云杉花墨天牛携带松材线虫的比率为58.30%，平均携带量为(642.40±89.30)条[12]。对比松墨天牛携带松材线虫的数量，两者相差一个数量级，表明单头云杉花墨天牛成虫的传播动力明显低于松墨天牛。因此，中温带松材线虫灾害的自然扩散动力更多地取决于云杉花墨天牛的种群密度。

2 松材线虫灾害的承灾体分析

森林生物灾害的承灾体是森林生物灾害系统中灾害直接承受者，是森林生态系统中以木本植物为主组成的森林。松材线虫灾害的承灾体是以松属植物为主组成的各种森林。东北疫区主要为黑松林、油松林、红松林、樟子松林以及散生的赤松林，相对特殊的是涉及到松属以外的落叶松林。

2.1 对寄主植物的危害

国内早期的实验室接种试验研究证明，红松和樟子松均是松材线虫的感病树种，且红松的感病性高于樟子松[2]，但在东北地区发生松材线虫病疫情之前一直没有发现自然条件下发病的林分。在没有发现落叶松自然发病之前，国内没有针对落叶松的接种试验。国外资料记载，松材线虫也能感染云杉Piceaspp.、冷杉Abiesspp.，但目前我国尚未发现。

2.1.1 对松属植物的危害

国际上，韩国2006年在光州市首次发现红松感染松材线虫[13]。我国2017年在丹东市凤城市首次发现红松感染松材线虫[8]。红松感染松材线虫后表现的症状非常典型，从感染到死亡的速度较快，感病后死亡率较高。凤城市东汤镇的10株完全枯死和5株半枯死的红松上均分离到松材线虫[14]。红松是珍贵的用材树种及优质的油料树种。红松林是我国东北东部山区的地带性森林类型，是组成红松阔叶林的主要成分。目前，松材线虫灾害多在红松人工林局部地区发生，对东北地区后备森林资源培育、生态环境建设、自然景观安全以及林农经济收入(松籽收入)都产生了重大的影响，且有进一步扩散蔓延的趋势。

我国樟子松自然感染松材线虫是2019年首次在抚顺市发现的[15]。发生地点在清原县红透山镇44 a生樟子松人工林。在针对性采集的30株样品中，22株分离到松材线虫，分离率达73.30%，线虫密度平均为1 294条/g。樟子松感病后病程发展较快，感病株一般在2个月左右即可死亡。目前在辽宁松材线虫病疫区仍属局部零星发生状态；吉林通化疫区亦有少量樟子松感染。樟子松原产大兴安岭，是我国寒温带代表性树种。樟子松以其适应能力强、具有独特的固沙防风作用而广为引种，现已引种到西北、华北和东北地区，由温带湿润、半湿润的森林、森林草原延伸到半干旱草原、干旱荒漠，向南扩展到暖温带南缘，人工林面积不断扩大。樟子松松材线虫灾害一旦进一步扩散，将会造成更加严重的危害和生态损失。

我国油松最早发生松材线虫灾害是在2009年陕西省柞水县。东北地区松材线虫病疫情出现后，大连、抚顺、沈阳、辽阳、通化等地的油松都有发生，但灾害的表现不如红松典型，也不如陕西等老发生区典型。油松林是我国暖温带落叶林区域的重要森林类型，自然分布很广，辽东山区西丰—本溪—熊岳一线是其自然分布的东界。人工林的分布范围已超出自然分布的界限，可以扩展到吉林—长春一带。油松林具有水土保持、防风固沙、净化空气等生态功能，还是很好的风景林，东北地区的千山、医巫闾山等著名风景区以及沈阳的东陵、北陵公园等都以油松景色著称，一旦在这些地方发生松材线虫病疫情，将会造成重大的社会影响。

我国黑松发生松材线虫灾害的历史最长，1982年在南京首先发现，后在沿海地区的连云港、青岛、威海、烟台等地均有发生，2016年在东北地区的最南端大连发生。大连市的调查显示，黑松林内枯死树中松材线虫的检出率为4%～48%。

2.1.2 对落叶松属植物的危害

美国早期研究资料中曾记载，落叶松属Larix植物可以感染松材线虫[2]，但我国近40年的发生历史和调查工作没有发现这一现象。直到2018年秋季在抚顺市长白落叶松Larix olgensis、日本落叶松L.kaempferi和华北落叶松L.principis-rupprechtii异常枯死树上检测到松材线虫[16]。在抚顺市新宾县南杂木镇和清原县红透山镇有针对性选择78株异常枯死树取样，其中11株分出松材线虫，分离率为14%。异常枯死树未发现天牛产卵刻槽及侵入孔，木质部未发现天牛幼虫蛀道。感染松材线虫的落叶松呈半枯状态的中下部针叶褪绿变黄，全枯状态的整株黄褐色，并伴随针叶脱落。大范围野外调查发现，落叶松感染松材线虫不是普遍现象，一般多发生在与油松林、红松林相邻或相间的林分，当感病油松、红松被清理之后，周边的落叶松开始感病死亡。

长白落叶松是长白山区特有树种，华北落叶松是暖温带亚高山地区的代表性树种，日本落叶松是我国引进历史较长的优良树种。3种落叶松均具有材质优良、生长迅速、培育周期短等特性，是我国北方地区重要的造林树种，应加以重点保护。

落叶松属与松属均隶属于松科，但在生物学特性方面两者之间存在较大差异。落叶松感染松材线虫带有一定的机遇性。目前看，松材线虫和云杉花墨天牛对落叶松的喜嗜程度、能否完成侵染循环、枯死树能否成为传染源等还具有不确定性。相关研究工作已取得了一定进展。

用松材线虫清原虫株(QH－1)接种长白落叶松2 a生苗，对比重庆虫株(CM－1)和南京虫株(NM－1)，其致病性最强，在体内的移动能力与繁殖能力最高，且接种后发病时间最短[17]。表明落叶松在苗木阶段是感病的，特别是对本地的松材线虫虫株是易感的。东北林草危险性有害生物防控国家林业和草原局重点实验室在2020年秋季尝试10 a生落叶松的接种试验，到2021年秋季落叶松的整体表现不典型，树体内虽含有一定数量的松材线虫，但外观迟迟不表现明显症状。表明落叶松的感病性受多方面因素影响，原因有待深入研究。

在养虫箱进行取食倾向观察，云杉花墨天牛在单一食源的情况下可以取食落叶松针叶，在多种食源情况下优先取食红松和油松的新梢和嫩枝[18]。表明云杉花墨天牛通过取食落叶松针叶自然接种松材线虫的可能性是存在的，但并非优先选择落叶松。本实验室2021年夏季尝试在养虫箱内饲养观察云杉花墨天牛成虫习性，成虫可在落叶松木段上产卵，幼虫可蛀入木质部。表明云杉花墨天牛在限定的条件下可以在落叶松上繁殖。

2.2 对植物区系的危害

东北地区是我国重点林区和重要生态区。东北地区的植物区系可以划分为寒温带针叶林、中温带针阔混交林和暖温带落叶阔叶林。

寒温带针叶林主要分布在大兴安岭，主要森林类型是兴安落叶松L.gmelinii、樟子松天然林及人工林和少量的偃松P.pumila天然林。目前该地区尚未发生松材线虫灾害，但笔者在调查时发现，该地区分布有云杉花墨天牛和拟松材线虫，且樟子松为自然感病树种，因此存在发生松材线虫灾害的潜在风险。

中温带针阔混交林分布在小兴安岭和长白山，其地带性顶极群落为红松阔叶林，主要森林类型有红松天然林及人工林、长白松P.sylvestriformis天然林、偃松天然林、兴凯松P.takahasii林、樟子松人工林、红皮云杉Picea koraiensis林、臭冷杉Abies nephrolepis林、鱼鳞云杉Picea jezoensisvar.komarovii林、兴安落叶松天然林及人工林、长白落叶松天然林及人工林，阔叶树种类较多，其中蒙古栎Quercus mongolica是分布较广、面积较大的阔叶树。目前，红松林已经遭受松材线虫灾害，加之栗山天牛Massicus raddei在天然栎林的长期严重危害，对中温带顶极群落红松阔叶林构成了巨大的潜在威胁，如进一步发展下去，将严重破坏森林生态系统的稳定性，甚至超出群落演替的弹性极限，造成难以修复的灾害和难以挽回的损失。

暖温带落叶阔叶林主要是指辽东半岛山地丘陵松栎林，主要有赤松P.densiplora天然林及人工林、油松天然林及人工林、樟子松和黑松人工林。在大连疫区，黑松是沿海防护林、城区园林以及周边丘陵绿化的主要树种。松材线虫灾害的发生已对大连市沿海防护林和山地丘陵生态公益林造成巨大破坏，对城区景观造成极大影响。

3 松材线虫灾害的孕灾环境分析

孕灾环境是指孕育灾害的外部环境总和，不仅影响致灾因子和承灾体，也影响整个灾害过程。森林生物灾害的孕灾环境可分为非生物因素和生物因素两大部分。

3.1 非生物因素

森林生物灾害孕灾环境的非生物因素包括气候、地貌、土壤等因素。我国的地貌和森林土壤情况相对稳定，变化不大，与气候因素相比较，变化的频次和幅度要弱化很多。因此，重点分析气候变化对松材线虫灾害的影响。

最近几十年，全球气候变暖和CO2浓度增加是气候变化的主要表现特征。2008—2011年国家林业局森林病虫害防治总站承担的公益性行业科研项目“气候变化对林业生物灾害影响及适应对策研究”，基于我国1971—2000年历史气象数据，利用Climex软件对松墨天牛在我国的潜在适生区进行预测，预测高度发生区主要集中在我国的南方地区，中低度适生区主要在华北部分地区，分布最北端可达辽宁西南部地区[19]。利用 TYN 2.0预测的2010—2039年全球气候数据集，对我国松材线虫灾害潜在气候适生区进行预测。结果表明，未来30 a松材线虫灾害在我国的潜在气候适生区相对当前气候条件下呈现出范围增大、向北扩展的变化趋势。其中辽宁的东北和西北部为高度适生区，辽宁与内蒙古交界一带以及辽宁、吉林和内蒙古交界一带为中度适生区，吉林西部地区为低度适生区[19]。这一预测结果很快就在东北地区成为了现实。但令人遗憾的是，这一预测结果在此之前并没有引起相关部门的重视，没有采取更加严密的防范措施。

根据上述适生区分析，结合近年来东北地区松材线虫病疫情发生的实际情况，松材线虫灾害在中温带继续扩散的可能性很大，继续北上进入寒温带的可能性也是存在的。因此，应防止新疫区的不断出现和现有疫区内疫点的持续加密，迅速扭转现有疫情严重发生的局面，严密防范疫情向寒温带扩散。

3.2 生物因素

森林生物灾害孕灾环境的生物因素不仅有天敌对致灾因子的控制、其他致灾因子对承灾体的争夺，还有承灾体的生长状况及其周边环境的影响等。笔者重点分析天敌和竞争者的作用。

通过对疫区及周边松林的调查，东北地区松材线虫灾害的天敌除常见的啄木鸟、肿腿蜂Sclerodermaspp.、花绒寄甲Dastarcus helophoroides[20]等种类外，目前没有发现新的种类。这些天敌对灾害媒介昆虫种群数量的自然控制处于正常水平状态，对松材线虫灾害自然扩散及严重程度的控制作用不大。

遗传和进化研究表明，拟松材线虫是东北地区的本地种，在各种松林中分布较为普遍；松材线虫是东北地区的入侵种，已在局部地区定殖危害。在实际调查中，同一地区前期发现拟松材线虫，后期发现松材线虫；同一林分的异常松树上有的分离到拟松材线虫，有的分离到松材线虫；个别情况下同一株异常松树上，既可见到拟松材线虫，又可见到松材线虫。这些现象表明两种线虫相容性很强，相互竞争的表现不明显。

4 松材线虫灾害的时空分布分析

研究生物灾害发生发展的时空分布规律，对于加深对灾害现象、本质和形成机制的认识，对于灾害的科学区划、分类施策、提高灾害管理水平等都具有重要意义。

4.1 灾害空间集群

2016年，辽宁省大连市首次发现松材线虫灾害，标志着松材线虫灾害已进入我国东北地区。2017年后又相继在辽宁省丹东、抚顺、本溪、沈阳、辽阳、铁岭等地发生。2021年夏季在吉林省通化市和延边州汪清县发现。

从东北疫区的空间分布看，松材线虫灾害已经形成3个灾害集群，外加几个零星散发的疫区。针对这一空间分布现状，应积极扑灭散发疫区，逐步压缩集群的发生面积，降低灾害的严重程度，有效控制集群的进一步扩散，防止新发疫区的继续出现。

4.1.1 暖温带大连集群

以大连市区的中山区、西岗区、沙河口区、甘井子区为中心，外加散发的长海县，共计5个疫区。其中长海县为海岛县，距大连市区直线距离约90 km。

4.1.2 中温带南杂木集群

以抚顺市新宾县南杂木镇为中心，包括抚顺市、铁岭市和沈阳市的8个疫区。新宾县南杂木镇有东北地区较大、抚顺地区最大的木材加工园区，有165家加工企业，生产建筑用材、板方材、实木家具、实木地板、木制工艺品、防腐电柱等30多种产品，木材来源于东北、国内乃至国外，产品销往全国各地[21]。在2017年最初发现疫情时，南杂木镇就是灾情最为严重的疫点，呈辐射状向外逐级扩散。2017—2019年抚顺市5个疫区的疫情从6个乡镇增加到14个乡镇，除自然传播以外，与通过木材及其制品、包装材料的运输传播有关。这一集群还关联到铁岭市的开原市和铁岭县2个疫区(铁岭县白旗寨乡距南杂木镇约20 km，开原市黄旗寨距南杂木镇约25 km)，以及沈阳市浑南区(东陵公园距抚顺市33 km，距南杂木镇73 km)。

4.1.3 中温带本溪集群

以本溪市区的明山区、高新区为中心，包括本溪市和辽阳市的5个疫区。其中，本溪县高官镇、小市镇、南芬区(已拔除)距本溪市分别为25，30，21 km，辽阳县寒岭镇和灯塔市鸡冠山乡距本溪市分别为25，15 km。此外，中温带零星散发的疫区有丹东市的振安区(已拔除)、凤城市、宽甸县和通化市的东昌区、延边州的汪清县4个疫区。

4.2 越年枯死现象

从东北松材线虫病疫区的时间分布看，最主要的特征就是松材线虫灾害表现的越年枯死现象。越年枯死现象在我国南方疫区表现的不明显，但东北疫区的越年枯死现象表现的十分突出，甚至影响到松材线虫灾害监测和普查的准确性，影响到除治工作的进程和质量。

大连市通过接种松材线虫试验模拟灾害发展的全过程，感病过程为接种枝先开始枯萎，然后整株失绿枯萎，最后整株枯死。6月13日接种的黑松当年均发病，病程42～140 d；8月13日接种的黑松75%表现为越年枯死。在翌年6月以前死亡的松树可判定为越年枯死[22]。

中温带的野外调查表明，松材线虫灾害越年枯死松树的数量约占全年枯死松树总量的20%～40%，从翌年的2月开始陆续出现，最迟可延伸到6月中旬。6月以后当年的枯死松树开始出现，是否为越年枯死难以准确判断。越年枯死现象产生的原因是多方面的，与东北疫区的致灾因子、承灾体和孕灾环境特殊性都可能存在关系，尚需深入研究。

5 结论与讨论

松材线虫灾害在我国东北地区已成为最为重要的森林生物灾害，通过对致灾因子的危害性、承灾体的脆弱性和孕灾环境的稳定性分析，表明其具有典型的外来入侵生物的灾害特点，即灾情严重、损失巨大、发展快速、难以防控，进一步扩散蔓延的潜在风险极大。因其在东北地区发现时间较晚且表现出一系列的特殊性，相关的基础和应用研究工作刚刚起步，应加强和加快灾害发生规律的探索及防控技术的创新，为科学防控东北地区松材线虫灾害提供支撑。