■林 海 王明会 刘 慧 焦洪超

（山东农业大学动物科技学院，农业农村部非粮饲料资源高效利用重点实验室（部省共建），山东省动物生物工程与疾病防治重点实验室，山东泰安 271018）

我国畜牧业的发展为保障肉蛋奶供给作出了巨大贡献，但规模化畜牧业的快速发展过程中，也遇到了许多问题。其中，制约当前畜牧业发展的两个瓶颈问题：一是饲料蛋白质资源短缺问题越发凸显。根据国家饲料工业办公室测算，我国蛋白质饲料资源年缺口超过4 000 万吨，蛋白质饲料原料严重依赖进口，成为制约畜牧业发展的重要因素。二是规模畜禽养殖废弃物集中产生引起的环境问题越来越受到社会关注。饲料氮排放到环境中已造成水体酸化及温室效应等多种环境问题，氮污染已经成为养殖业污染的主要问题之一[1]。

基于蛋白质氨基酸营养平衡理论的低蛋白日粮配合技术为解决这一难题提供了可行的方案[2-4]。降低畜禽饲料粗蛋白（CP）水平，添加适宜种类和数量的合成氨基酸，从源头上减少了粗蛋白的使用量，且氨基酸之间的比例更加平衡，畜禽氮利用率提高，节约饲料蛋白质投入的同时，可大量减少畜禽粪尿氮的排泄量[5-7]。已有的研究表明，按理想氨基酸模式配制饲粮，粗蛋白水平可降低2%～4%，氮的排出量减少20%～50%[8-10]。在蛋鸡生产中，在补充必需氨基酸前提下，可以适当降低日粮粗蛋白水平。例如，在14%粗蛋白日粮中添加蛋氨酸和赖氨酸可以提高蛋白质利用率和产蛋性能[11]；与16.0%～16.5%粗蛋白对照日粮相比较，饲喂13%粗蛋白日粮补充必需氨基酸蛋鸡有相似的产蛋性能[12]。但是，也有研究报道日粮粗蛋白水平降低2%以上时，即使补充合成的赖氨酸（Lys）、蛋氨酸（Met）及色氨酸（Trp）等必需氨基酸，也会造成蛋重下降、体增重降低和料蛋比升高[5，13-14]。

鸡蛋是物美价廉的优质蛋白源，是我国不依赖进口的农产品之一。蛋鸡对蛋白质原料需求量高，如何在不影响生产性能的同时降低饲料中的粗蛋白水平，低蛋白日粮中更好地应用各种蛋白质资源，缓解环境污染等问题，都是当前生产中急需解决的问题。文章综述了应用低蛋白日粮对蛋鸡生产性能的影响及补充氨基酸的效应、对氮平衡和代谢的影响、对粪污减排和生态环境的影响，为更好地在蛋鸡生产中推广和应用低蛋白日粮技术、保障饲料粮供需平衡、缓解养殖生产面临的环保压力提供参考和借鉴。

1 低蛋白日粮对生产性能的影响及补充氨基酸的效应

在家禽饲粮中，蛋白质是成本最高的饲料原料。因此，生产中一直有既能降低生产成本，又能达到最佳或最大生产性能的饲养策略的需求。有研究表明，经过氨基酸补充强化后，蛋鸡日粮粗蛋白水平可以降低2个百分点[15]。然而，家禽饲粮中粗蛋白水平降低过多会降低其生产性能和饲料转化效率[16]。有研究表明，这种生产性能的降低与机体对饲粮中来源于补充的晶体氨基酸和由蛋白质源分解的氨基酸的吸收和利用不平衡存在明显的相关[14]，通过两种来源氨基酸的平衡吸收，可明显改善低蛋白日粮下肉鸡[17]和蛋鸡[18]的生产性能。因此，研究在低蛋白日粮条件下添加必需氨基酸和非必需氨基酸对家禽生长、生产性能和其他生理反应的影响是有必要的。

精氨酸（Arg）是家禽重要的必需氨基酸之一，对机体生长、免疫和繁殖至关重要。鸡饲粮中Arg 是一氧化氮、肌酸、脯氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和多胺合成的前体，也可作为促分泌剂，刺激生长激素（GH）和胰岛素样生长因子（IGF）的产生[19]。然而，由于缺乏完整的尿素循环和Arg 合成所需的关键酶活性有限，鸡无法从头合成Arg。因此，鸡对Arg的需求很高，主要依靠外源摄取来满足机体的需要。已有的研究表明，低蛋白日粮补充Arg 对蛋鸡的生产性能和器官指数没有显著影响[20]。对32 周龄海兰褐蛋鸡进行低蛋白日粮补充不同比例Arg 试验，研究结果表明日粮处理对蛋鸡产蛋率、蛋重、产蛋量和体重均无显著影响，但低蛋白日粮额外补充0.8% Arg 组和1.0% Arg 组比正常饲粮组显著降低了饲料转化效率，低蛋白日粮下，产蛋率、产蛋量和饲料转化效率随Arg 水平提高呈二次曲线变化，提示了低蛋白日粮补充适量Arg 可以获得较好的产蛋率、产蛋量与饲料转化率[21]。对丝氨酸（Ser）的研究表明，通过低蛋白日粮添加不同比例的Ser 饲喂6～10 周龄蛋鸡，平均日产蛋量增加，并降低料蛋比，Ser添加量为0.498%时，蛋鸡表现出最佳平均日产蛋量[22]。当添加某些必需氨基酸时，日粮粗蛋白水平降低2.44%可以维持蛋鸡的生产性能，但会出现蛋清质量差和回肠炎症，在低蛋白日粮中添加Ser 可能通过增强体液和回肠黏膜免疫，从而缓解蛋鸡回肠炎症，提高其生产性能[22]。

低蛋白日粮添加Arg、瓜氨酸和胍基乙酸分别处理海兰褐蛋鸡，结果显示，低蛋白日粮添加瓜氨酸组蛋鸡所产鸡蛋具有更高的哈夫单位和更低的蛋壳强度，低蛋白日粮添加胍基乙酸组蛋鸡表现出更高的饲料表观消化率，低蛋白日粮添加胍基乙酸或瓜氨酸对蛋鸡生产性能的影响有限[23]。相较于低蛋白日粮组，低蛋白日粮添加0.58%、0.59%或0.56%苏氨酸（Thr）时，试验蛋鸡产蛋量、血清尿酸水平可得到改善[24]。低蛋白日粮补充非必需氨基酸提高氮的利用率，补充天冬氨酸（Asp）+天冬酰胺（Asn）或谷氨酸（Glu）+谷氨酰胺（Gln）可以部分抵消低蛋白日粮对生长的抑制作用[25]。低蛋白日粮添加Met 进行蛋鸡试验研究表明，低蛋白日粮添加不同水平Met对产蛋量、蛋重、蛋鸡终末体重、平均日增重、血浆尿酸等有不同影响，低蛋白日粮中添加适量Met，有助于维持蛋鸡的生产性能[26]。上述研究表明，在蛋鸡生产中，低蛋白日粮适量补充氨基酸可以更好地平衡氨基酸，提高饲料蛋白质的质量，从而减少氨基酸和非蛋白氮的过剩。而氨基酸平衡涵盖了必需氨基酸和非必需氨基酸，必需氨基酸和非必需氨基酸的适宜添加水平和比例等也是亟待解决的问题。

2 低蛋白日粮对氮平衡与代谢的影响

饲粮粗蛋白水平与动物氮排泄量直接相关。此外，由于畜禽粪、尿中蛋白质和氮的过多排泄，规模化畜禽养殖业造成的环境污染问题受到越来越多的关注[27]。氮在猪等哺乳动物中以能量利用率更高的尿素形式排泄，而在鸟和禽类中以水利用率更高的尿酸形式排泄，禽类的氮排泄比哺乳动物更复杂，需要更多的能量。降低日粮粗蛋白水平，使用饲料级氨基酸补充必需氨基酸，可以实现日粮中氨基酸含量平衡，减少过量氨基酸供应导致的饲料浪费。有研究表明，应用低蛋白补充氨基酸的模式，可以降低鸡血浆尿酸浓度[28-29]和猪血清或血浆尿素氮浓度[30-31]，提示低蛋白日粮下氨基酸分解代谢的降低。在家禽中，未消化的饲料氮和内源氮是一起排泄的，低蛋白日粮饲喂导致以尿酸形式排出的氮的比例也会降低。饲料粗蛋白水平降低也会引起猪和肉鸡饮水量和排泄量减少[32-34]，较低的氨基酸分解代谢降低了两种氮排泄所需的水分[35-36]。饲粮中粗蛋白水平的降低也与钾含量和电解质平衡相关，因为豆粕是饲粮中钾的重要来源，而饲料级Lys中富含氯，低蛋白日粮饲喂有利于改善畜禽对水分的摄入和排泄[32，37-38]。

3 低蛋白日粮对粪污减排及环境的影响

大量的研究表明，生产中应用低蛋白日粮降低畜禽的氮排放，排泄物中氮的含量显著降低[1，29，39]。另外，低蛋白日粮下，畜禽水分排出量降低，减少了粪便水分，增加了干物质含量[40-41]，对于养殖粪污排放减量起到良好的作用。肉鸡上的试验证明，日粮中每减少10 g/kg 粗蛋白，其粪便水分减少12 g/kg，排泄物减量3.3%[42]。低蛋白日粮饲喂同样降低粪便的pH，这种变化可能是由于电解质不平衡导致尿pH 降低，当添加富含纤维的替代蛋白质时，后段肠道发酵产生的挥发性脂肪酸增加，粪便pH 也会降低[43-44]。

排泄物中的氮被微生物降解，生成不同的氮化合物，对环境污染造成不同程度的影响。粪便中氮的主要形式是未消化的蛋白质、微生物蛋白质、尿素或尿酸和氨态氮。尿酸被好氧菌降解为尿素，尿素通过粪便中微生物产生的脲酶迅速降解为氨（NH3）。未消化的蛋白质分解较慢，需要特定的微生物作用。氨态氮以铵（NH4+）和NH3的形式平衡存在于粪便中，在有氧条件下，经硝化过程降解为氮氧化物——亚硝酸盐（NO2-），然后是硝酸盐（NO3-）；在反硝化过程中硝酸盐降解为N2，由于生物反应不完全，也会产生一氧化氮（NO）和氧化亚氮（N2O）。这些过程的强度取决于微生物活动的许多调节因素，如底物可用性、好氧或厌氧条件、湿度、温度、pH 等。在家禽粪便发酵过程中，可以进行整个氮矿化过程，且氮的排放更多样化，排放率与多种环境条件相关，如温度、pH、浓度和气流速度等[44]。

4 小结

低蛋白日粮的应用是有效缓解当前养殖生产中饲料蛋白源不足和环保压力大的重要手段。更好地应用低蛋白日粮的前提是如何更理想的实现来源于晶体氨基酸和饲料蛋白质源氨基酸的均衡吸收，实现氨基酸肠道吸收平衡。另外，目前的低蛋白日粮氨基酸平衡是建立在适宜粗蛋白水平下得到的氨基酸平衡模式，这一模式在低蛋白日粮中的适用性仍需进一步研究。