邓聪聪

（河北工程大学生命科学与食品工程学院，河北邯郸056000）

随着经济水平不断提高，人们对于动物源性食品的品质需求也愈加强烈，畜禽养殖业亟须更加健康和快速的发展[1-2]。在规模化、集约化养殖过程中，肠道免疫系统会受到各种因素的影响，如饲养环境、宿主基因、肠道微生物、日粮营养以及各种应激（如热应激、光刺激）[3]，导致家禽采食量下降、产蛋率下降、免疫力低下，降低生产性能。

“肠道健康”一词在文献中经常用于概括基本无症状的肠道状态。但有关“肠道健康”的概念却同时存在多种观点；有研究认为肠道是生命的灵魂，也有研究认为肠道只是一个用于消化吸收的器官[4]。随着动物试验和流行病学研究证据的积累，“肠道健康”逐渐得到重视。Bischoff[5]根据世界卫生组织对“肠道健康”定义为“不需要咨询医生胃肠道疾病的情况下，无肠道疾病的迹象或风险以及未确诊肠道疾病的情况”。肠道是家禽消化的主要场所，也是吸收营养物质并运输到血液的重要路径，保持肠道健康对家禽生长至关重要[6-7]。肠道屏障作用可表现为：吸收营养物质，并传递至各个脏器能量；形成免疫耐受，预防食物过敏；抵御病原体，预防感染疾病；向大脑传递信号[5]。因此，认识到肠道健康的重要性，了解影响肠道健康的因素对家禽养殖至关重要。文章针对影响家禽肠道健康的因素进行了综述，以期为后续研究提供参考。

1 饲养条件对肠道健康的影响

养殖场的消毒是否得当、光照与通风适宜程度、饲养密度大小、日粮营养成分等因素的影响均可能使家禽肠道发生应激或者损伤，进而影响肠道健康。

1.1 饲养环境

目前畜禽养殖大多采用全自动鸡舍，但在生物安全水平、温度、气候等方面对肠道健康也存在不同程度的影响。

全自动鸡舍中最重要的影响因素之一是饲养密度。有研究表明，与高密度的饲养环境相比，低密度饲养的家禽生长速度更快，羽毛损伤和攻击性均有所减少[8-9]。但饲养密度条件不足时可能出现更多的问题，如鸡舍温度过高；反之若饲养密度过大，鸡舍温度升高，扰乱暴露在高温环境下的家禽新陈代谢、内分泌反应，无论是急性还是慢性热应激均可导致严重的分子、细胞和免疫功能障碍[10]。营养转运体在胃肠道营养摄入中起到关键作用，热应激可导致营养素摄入减少，改变营养素转运体的mRNA 表达[11]。Sun 等[12]研究表明，周期性热暴露会引起空肠葡萄糖和脂质转运蛋白的变化。受到热应激会导致肉鸡肌肉中蛋白质和脂肪含量降低，导致蛋鸡产蛋性能减低，产蛋量和蛋品质下降[13]。

除热应激外，低温环境也是重要的环境应激源之一。处于低温的环境下，机体无法自我调节体温，可导致一系列相关疾病、永久性组织损伤，甚至死亡。光照对家禽也很重要，因为家禽是日间活跃的物种，大部分行为由视觉调节，家禽在明亮的光线下比在昏暗的光线下视力更好[14]。然而在单色光饲养中，家禽更喜欢蓝色光和绿色光，前期在绿色单色光下饲养和后期在蓝色单色光下饲养，孵化出的雏鸡小肠黏膜机械屏障和免疫屏障可得到一定改善[15]。此外，不同的养殖方式可对家禽的肠道菌群多样性产生明显影响，如笼养与散养方式对家禽肠道中所形成的菌群结构具有一定影响[16]。

1.2 日粮结构

家禽养殖中，饲料是主要投入成本，占总成本的70%～75%。饲料成分主要基于谷物，为玉米、小麦、高粱和植物蛋白粉，以满足家禽饮食中大部分能量和营养的需求。家禽生长所需的营养物质包括蛋白、维生素、氨基酸、微量元素、水等，任何一种营养的缺失或过多均可影响家禽的肠道健康平衡，进而影响机体免疫力[17]。饲喂家禽时应使用营养均衡的饲料，当营养缺乏时，会造成营养不良，影响肠道功能发挥，如缺铁会使免疫细胞数量减少，功能减弱；缺乏维生素A会导致黏膜免疫功能下降[18-19]。但在日粮中添加超量的高蛋白、复合维生素、油脂等，过多的营养不仅不会被家禽完全利用，还会对肠道造成消化吸收负担[20]。

饲料贮存不当可能存在较大危害性的霉菌毒素，如黄曲霉毒素B1、玉米赤霉烯酮、呕吐毒素，若三者共存危害更大[21]。饲料中成分还会含有不同水平的抗营养因子（如非淀粉多糖），无法被家禽消化，增加肠道黏度，影响营养物质的迁移和吸收[22]。养殖过程中常采用添加饲料添加剂、营养物质等维持或加强肠道屏障功能，如添加益生菌维持上皮细胞的屏障功能，加强紧密连接[23]；添加外源性饲料酶改善肠道健康（组织形态学和微生物群），提高饲料利用率和生长性能[22,24-25]；添加乳化剂将多余油脂乳化，可有效提高肠道的脂肪酶和脂蛋白脂酶活性，改善家禽对饲料中油脂的吸收和能量的转化[26]。除了饲料外，家禽的饮水也值得注意，若饮水系统被污染也可对家禽造成直接损害。整个饮水系统需要定期进行冲洗消毒，特别是在饮水中加入维生素或者药物等物质后，整个水线内易形成生物膜，细菌不断繁殖，若家禽长期饮用易引起肠道疾病，影响肠道健康[27]。

肠道健康的维护应该从清洁饲料开始，饲料的营养价值、养分消化吸收利用率、适口性等直接影响肠道的健康与功能。

2 蛋鸡体况对肠道健康的影响

除外界因素影响家禽肠道健康之外，家禽的年龄、性别以及品种对肠道也具有很大影响。

肉鸡养殖中以获得最大产肉量为主，蛋鸡养殖中以获得最大产蛋量为主，导致肉鸡和蛋鸡在体重上存在巨大差异。上述养殖规律导致饲喂特点各有不同，家禽的肠道功能也会存在一定的差距。随着家禽的周龄越大，家禽生理功能衰弱器官逐渐衰老，肠道消化吸收功能下降，肠壁黏膜细胞变弱，肠绒毛高度显著低于早期，肠道免疫力下降[28-30]。当肠道功能下降时，蛋鸡的蛋品质随之下降，死淘率数量增加；肉鸡生长速度变慢，生长性能降低，可对家禽行业造成巨大的经济损失[31-32]。

有研究发现，新生雏鸡肠道微生物仅有少量厚壁菌门的微生物定植于小肠内，随着雏鸡生长至42日龄，肠道内微生物菌群发生明显变化，且具有一定时间规律[16]。也有研究发现，日龄大小对鸽小肠黏膜胰蛋白酶、糜蛋白酶具有显著影响[33]。王克坤等[34]在不同品种的家禽肠道食糜流变性的研究中发现，家禽肠道食糜承受温度的能力与日龄长短有关，幼龄家禽受温度影响较大，成年家禽受温度影响较小；在肠道食糜表面黏度试验中，盲肠和回肠黏度最高，十二指肠和空肠黏度相对较低。家禽自身遗传背景也是影响肠道的因素之一，主要对菌群结构的影响较大，包括不同的品系、品种；此外，家禽的父本也可能会影响后代的肠道微生物。有研究发现，生活在同一区域的赤麻鸭和野灰雁在肠道菌群在门水平和较低分类学水平上仍然存在较大差异[35]。

3 肠道屏障对肠道健康的影响

肠道是机体免疫系统的第一道防线，肠道屏障功能具有重要的作用[36]。肠道屏障功能通过调节水、电解质和营养物质自管腔进入体内循环，同时限制有害物质和微生物的通过，进而有助于肠道内环境稳定。肠道屏障又分为物理屏障（黏液层、上皮细胞、紧密连接、杯状细胞等）、化学屏障、免疫屏障（巨噬细胞、肥大细胞等）、微生物屏障（肠道微生物群），这些屏障在相互作用，共同影响肠道健康[37-38]。

肠道物理屏障又称机械屏障，由黏膜上皮细胞和细胞间紧密连接等构成肠道上皮结构以及黏液层。肠道的黏液层为流动层，覆盖肠上皮，构成了一个限制肠腔内容物进入体内循环的障碍。肠上皮结构紧密连接，作为细胞旁的闸门封闭了细胞间空间，可根据物质的大小和电荷限制扩散，有效地限制了病原体、毒素、抗原等有害物质，构成了又一个障碍[39-41]。物理屏障损伤常表现在肠道上皮细胞损伤和紧密连接蛋白的破坏[41]。化学屏障是由肠上皮细胞分泌的抗菌相关蛋白（黏蛋白、抗菌肽）和由许多化学物质组成，如胃肠道分泌的胃酸、挥发性脂肪酸、消化酶、溶菌酶、糖蛋白等[42]。化学屏障不仅参与细菌溶解过程，抑制病原菌入侵，还可通过微生物代谢物与特定部位特异性结合发挥调控作用，维持肠道健康[43]。

免疫屏障是机体最重要的屏障，而多数免疫细胞位于肠道相关的淋巴组织，故肠道是机体中免疫细胞最多的器官。肠道菌群对肠道内稳态以及肠黏膜完整性起到重要的作用[44-45]。正常生理状态下，肠道微生物能够发挥杀灭致病菌、定植拮抗以及与致病菌争夺氧和营养物质等作用。有研究表明，家禽肠道菌群的初始发育对家禽的生产性能、整体健康和抗微生物感染能力起到重要作用[46]。

4 结论

肠道是家禽机体最大的免疫器官，也是消化吸收的主要场所。家禽的肠道健康受到损伤可减缓生长发育，降低饲料转化率，直接影响生产性能，造成一定的经济损失。肠道健康与机体健康紧密相关，肠道健康水平在一定程度上可体现机体健康水平。如肠道菌群紊乱会导致坏死性肠炎发生；紧密连接缺乏时，各种致病菌和病毒将会跨越紧密连接感染细胞。因此，要从饲喂环境、饲料营养、家禽体况以及肠道屏障等多方面入手，加强日常管理，提供舒适的环境条件、优质的饲料、积极维护肠道健康。