张 涛，史会来，平洪领，梁 君，何 杰，李 彬，卢 斌，俞学军

（浙江省海洋水产研究所，浙江省海水增养殖重点实验室，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，农村农业部重点渔场渔业资源科学观测试验站，浙江舟山 316021）

曼氏无针乌贼Sepiella japonica俗称墨鱼，隶属于软体动物门Mollusca、头足纲Cephalopoda、十腕目Decapoda、乌贼科Sepiidae、无针乌贼属Sepiella，曾是我国东海渔场传统的“四大海产”之一，浙江省历史上最高年产量曾超过6×104t；20 世纪70 年代末以来，由于过度捕捞及产卵场破坏，浙江沿海渔场曼氏无针乌贼已形不成渔汛，濒临灭绝[1-3]。2003 年以来，随着曼氏无针乌贼人工繁育及增养殖技术的突破，曼氏无针乌贼的小规模增殖放流工作陆续在浙江沿海渔场展开；2013 年随着浙江省“东海渔场修复振兴”计划的推进，渔业主管部门把曼氏无针乌贼作为东海渔场增殖放流的主推品种[4-5]，放流经费和规模大幅增加。近年来，自然海域中曼氏无针乌贼资源量呈逐年上升趋势，曼氏无针乌贼资源修复已初见成效[6-8]。

研究表明，曼氏无针乌贼人工繁育时的饵料系列为丰年虫-活体糠虾-小型虾类-较大规格虾类等，活体糠虾可显著提高曼氏无针乌贼幼体的成活率[5,9]；随着乌贼的进一步生长，个体较小的糠虾难以满足大个体乌贼对大粒径饵料的营养需求，加之活体糠虾的供应量常常不稳定，乌贼必须要经历从活饵料转化为死饵料的饵料驯化期[5,9]。生产实践表明，冰鲜毛虾个体轻、沉降缓慢且容易被乌贼抱食，已成为曼氏无针乌贼规模化人工繁育过程中饵料驯化期的最适宜过渡饵料；但何时开始驯化冰鲜毛虾既能够最优地保证乌贼的生长及存活，又能节省活体糠虾量以保障后续苗种的摄食需求，是亟需探究的科学问题。近年来，虽有学者对曼氏无针乌贼苗种培育技术层面[5,10-15]开展了大量的研究，但关于饵料驯化期驯化策略的研究尚未见报道。因此，本文对4 种不同规格曼氏无针乌贼幼体进行饵料驯化实验，比较分析了活体糠虾和冰鲜毛虾对其饵料驯化期间生长及存活的影响，研究结果旨在对合理制定曼氏无针乌贼规模化人工繁育过程中的饵料转化及投喂策略、提升曼氏无针乌贼规模化人工繁育技术水平起到一定的指导意义。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验在浙江省海洋水产研究所西闪试验场完成。曼氏无针乌贼幼体为人工繁育苗种，胴长分别为0.8 cm（0.78±0.05）、1.0 cm（1.05±0.06）、1.2 cm（1.19±0.09）、1.4 cm（1.41±0.07），每种规格均从育苗池中捞取活力较好、大小均匀的个体用于实验。糠虾取自试验场三疣梭子蟹Portunus trituberculatus和糠虾混养池塘，为接种后自行繁殖苗种，糠虾个体为4.5～6.0 mm，捞取后在室内水泥池中暂养，充气微流水养殖。冰鲜毛虾在其上市季节购买，加水冰冻于试验场冷库备用。

1.2 实验设计

每种规格实验均分投喂活体糠虾和冰冻毛虾2 组，每组3 个重复，每个重复20 只乌贼，实验持续7 d。

实验在200 L 白色塑料桶中进行，使用经暗沉淀和沙滤后的自然海水，盐度为26.5～27.0，水温为26.0～26.5 ℃。实验期间活体糠虾日投喂3 次，投喂量以实验桶中始终保持有少量糠虾剩余为标准；冰鲜毛虾日投喂量4 次，每次投喂以乌贼不再抢食毛虾为准；2 个实验组均每天早上吸污1 次，实验全程微流水充气养殖。实验过程中及时记录死亡乌贼的数量及死亡时间，实验结束后测量乌贼个体胴长（cm）、体质量（g），计算其成活率（%），用于结果分析。

1.3 数据处理

所得实验数据均采用Excel 2016 和SPSS 20.0 软件进行数据处理和统计分析，组间差异采用Duncan’s多重比较，描述性统计值均采用平均值±标准差的形式表示，显著性水平设在P=0.05。

2 结果

2.1 投饵策略对曼氏无针乌贼幼体生长性能的影响

如表1 所示，活体糠虾和冰鲜毛虾对4 种规格曼氏无针乌贼幼体驯化7 d 后，同规格的平均胴长、平均体质量、成活率均表现为活体糠虾组＞冰鲜毛虾组。表明4 种规格下曼氏无针乌贼均表现出更喜欢摄食活体糠虾，活体糠虾作为此阶段饵料更有利于其存活及生长。这与实际育苗生产中曼氏无针乌贼更喜欢摄食活体饵料这一特性相吻合。

表1 活体糠虾和冰鲜毛虾对不同规格曼氏无针乌贼生长性能的影响Tab.1 Effects of live mysids and frozen acetes on the growth performance of different sizes of S.japonica

如图1、2 所示，投喂活体糠虾期间，4 种规格曼氏无针乌贼的胴长相对增长率表现为0.8、1.0 和1.2 cm 3 组间差异不显著（P＞0.05），但均显著高于1.4 cm 组（P＜0.05）；体质量相对增长率则表现为1.0 和1.2 cm 组均与0.8 和1.4 cm 组差异不显著（P＞0.05），但1.4 cm 组显著低于0.8 cm 组（P＜0.05）。驯化冰鲜毛虾期间，4种规格曼氏无针乌贼的胴长相对增长率表现为1.2 和1.4 cm 组差异不显著（P＞0.05），但均显著高于1.0 和0.8 cm 组（P＜0.05），1.0 和0.8 cm 组之间差异不显著（P＞0.05），各组效果以优排序为1.2 cm 组=1.4 cm 组＞1.0 cm 组=0.8 cm 组；体质量相对增长率则表现为1.2 cm 组均与其余3 组差异不显著（P＞0.05），但1.4 cm组显著高于1.0 和0.8 cm 组（P＜0.05），各组效果以优排序为1.4 cm 组≥1.2 cm 组=1.0 cm 组=0.8 cm 组。

图1 活体糠虾和冰鲜毛虾对不同规格曼氏无针乌贼胴长相对增长率的影响Fig.1 Effects of live mysids and frozen acetes on the relative growth rate of body length of different sizes of S.japonica

图2 活体糠虾和冰鲜毛虾对不同规格曼氏无针乌贼体质量相对增长率的影响Fig.2 Effects of live mysids and frozen acetes on the relative growth rate of body weight of different sizes of S.japonica

如图3 所示，投喂活体糠虾期间，4 种规格曼氏无针乌贼的成活率相差无几，1.0 cm 组与其余3 组均无显著性差异（P＞0.05）。驯化冰鲜毛虾期间，4 种规格曼氏无针乌贼的成活率表现为1.2 和1.4 cm 组差异不显著（P＞0.05），但均显著高于1.0 和0.8 cm 组（P＜0.05），规格1.0 cm 组又显著高于0.8 cm 组（P＜0.05）；各组效果以优排序为1.2 cm 组（88.33%±2.89%）=1.4 cm 组（90.00%±5.00%）＞1.0 cm 组（68.33%±7.64%）＞0.8 cm组（43.33%±10.41%）。

图3 活体糠虾和冰鲜毛虾对不同规格曼氏无针乌贼成活率的影响Fig.3 Effects of live mysids and frozen acetes on the survival rate of different sizes of S.japonica

2.2 投饵策略对曼氏无针乌贼幼体生长性能指标相对比值的影响

如图4 所示，相对比值为活体糠虾和冰鲜毛虾对4 种规格曼氏无针乌贼胴长相对增长率、体质量相对增长率及成活率3 个指标间的大小比较，即活体糠虾相对于冰鲜毛虾在3 个指标下优势大小的趋势变化；3个指标的相对比值均随着乌贼规格的增大呈逐渐减小的趋势，尤其是成活率的相对比值在1.2 和1.4 cm 2 组之间差异不显著（P＞0.05）。

图4 活体糠虾和冰鲜毛虾对不同规格曼氏无针乌贼胴长、体质量及成活率相对比值的影响Fig.4 Effects of live mysids and frozen acetes on the releative rate of body growth,weight gain and survival of different sizes of S.japonica

3 讨论

3.1 驯化饵料冰鲜毛虾的选择

研究表明，水生动物在苗种培育过程中，因鲜活饵料的供给量常常不足，驯化养殖动物摄食人工配合饲料（或冰鲜饵料）及驯化时机往往是提高其规模化繁育水平的关键问题之一[16-18]。曼氏无针乌贼的饵料系列一般为丰年虫-活体糠虾-小型虾类-较大规格虾类等[11-12]，乌贼幼体孵出即可摄食丰年虫，摄食丰年虫5～7 d 开始投喂活体糠虾[9]。然而在乌贼规模化繁育生产中，活体糠虾的需求量常常供不应求，必须要对乌贼进行死饵料驯化。死饵驯化阶段，乌贼更加喜欢摄食下沉中的饵料（游动中），对于沉底的死饵料则不喜欢摄食；冰鲜毛虾由于比重小、在水体中缓慢下沉，对于驯化期乌贼而言可以轻松抱持，而其他小型虾类（如葛氏长臂虾Palaemon gravieri等）因比重大、沉底快，不适宜作为驯化期内的转换饵料。经前期预实验研究，冰鲜毛虾较其他小杂虾是曼氏无针乌贼饵料驯化阶段最理想的驯化饵料，故本实验采用冰鲜毛虾。

3.2 不同规格驯化效果的比较

从多大规格曼氏无针乌贼开始驯化冰鲜毛虾，既能保证乌贼正常的存活和生长，又能最大限度的降低活体糠虾的投喂量，是提高曼氏无针乌贼规模化繁育过程中苗种成活率的关键一环。

现有的关于曼氏无针乌贼饵料的研究主要集中在不同开口饵料对乌贼的培育效果等层面[10-13]，而有关死饵料驯化策略的相关研究尚未见报道。本实验就活体糠虾和冰鲜毛虾对4 种规格曼氏无针乌贼胴长相对增长率、体质量相对增长率、成活率及3 个指标间相对比值展开了比对分析，当曼氏无针乌贼胴长达1.2 cm 以上时驯化冰鲜毛虾可以满足其正常的胴长生长和体质量增加，其成活率也与摄食活体糠虾组差异不显著（P＞0.05）；3 个指标在2 种饵料间的相对比值均随乌贼规格的增大呈逐渐降低的趋势，表明活体糠虾和冰鲜毛虾之间对于曼氏无针乌贼的生长和存活产生的差距逐渐缩小，即活体糠虾的投喂优势逐渐降低，冰鲜毛虾作为替代饵料显现的优势进一步提高，进一步表明冰鲜毛虾可以逐渐替代活体糠虾作为曼氏无针乌贼生命周期下一阶段的适口饵料。

综上所述，笔者认为曼氏无针乌贼胴长达1.2 cm 左右时开始驯化冰鲜毛虾等死饵料是最佳时节，不仅可以保证曼氏无针乌贼正常的生长和较高的成活率，又能节省大量活体糠虾的供应量，保障规模化繁育过程中后期苗种对活体糠虾的摄食需求。而有文献表明，虎斑乌贼Sepia pharaonis胴长需达到2.8 cm 时开始驯化死饵料才能保证较高的成活率[19]，我们认为可能与2 种乌贼的生活习性不同有关，曼氏无针乌贼平时喜欢在水体中转圈巡游，而虎斑乌贼则喜欢趴在池底不动，前者相对后者更容易接受死饵料的驯化；其次，每只曼氏无针乌贼养殖成体为150～200 g，而虎斑乌贼养殖成体为500～1 000 g，成体规格的大小差异也决定了曼氏无针乌贼死饵料驯化的规格要比虎斑乌贼小。而实际生产中，在曼氏无针乌贼死饵料驯化期间，应当在每次驯化冰鲜毛虾后补充投喂少量活体糠虾，可降低因饵料摄食不均造成苗种间的大小差异，进而避免大小苗种间的相互残食。