孟玉，陶刚，黄德棋，姚遐俊

（贵州民族大学生态环境工程学院，贵阳 550025）

磷元素是植物细胞内许多重要物质和结构的组成成分，参与植物生命活动中重要的生理生化反应，对植物的生长发育至关重要。在土壤生态环境中，大部分磷元素通过与金属阳离子结合，以难溶性无机磷或有机磷的形式存在，导致植物难以直接吸收利用[1]。目前，农业生产中一般通过向土壤中施用磷肥来满足作物对磷素的需求，但长期施用会严重影响土壤肥力及土壤微生物的多样性，造成农业面源污染[2]。在以贵州地区为代表的西南喀斯特石漠化地区，水土流失严重，岩石裸露，植物覆盖率低，土壤中的磷元素因与其他矿物质紧密结合难以溶解，导致磷元素成为石漠化植物恢复过程中限制植物生长的营养元素之一[3]。植物根际土壤中有许多微生物可以将难溶性磷转化为植物易吸收的速效磷，这类微生物被称为解磷菌或溶磷菌（phosphate-solubilizing microorganisms，PSM）。土壤中具有溶磷能力的微生物种类较为丰富，包括细菌、放线菌和真菌等类群[4]。研究表明，虽然溶磷真菌（phosphatesolubilizing fungi,PSF）多样性较溶磷细菌低，但其溶磷能力和遗传稳定性更强[5]。溶磷真菌具有稳定、高效的溶磷能力，使贫磷土壤中的有效磷含量显著增加，为植物的生长发育提供良好的生存环境。而且，溶磷真菌对于提高植物应对干旱、盐碱、重金属与病虫害等生物和非生物胁迫也具有重要作用，因此，在农业土壤环境改良和石漠化生态修复的实践中具有重要意义。

1 溶磷真菌的多样性

植物根际是植物同土壤微生物进行物质交换与信息传递的重要场所，溶磷真菌广泛存在于植物根际环境中。此外，还有一些溶磷真菌能够侵染到植物的根、茎、叶等器官中，与宿主植物形成共生体系，彼此影响，相互受益。溶磷真菌的种类丰富多样，已报道有十余属真菌类群具有溶磷能力，主要包括曲霉属（Aspergillusspp.）、青霉属（Penicilliumspp.）、梨形孢属（Piriformosporaspp.）、木霉属（Trichodermaspp.）、篮状菌属（Talaromycesspp.）、镰刀菌属（Fusariumspp.）等常见真菌类群[6-11]。其中，曲霉属与青霉属为优势类群，也是文献报道最多的溶磷真菌类群[12]。此外还有一些真菌，如丝核菌属（Rhizoctoniaspp.）、盘多毛孢属（Pestalotiaspp.）、被孢霉属(Mortierellaspp.)与毛霉菌属（Mucorspp.）等真菌类群中也有一些种类具有溶磷能力[13-15]。随着研究深入，越来越多的溶磷真菌被发现（表1）。

表1 部分溶磷真菌的种类与功能Table 1 Types and functions of PSF

2 环境生态因素对溶磷真菌的影响

土壤生态环境中不仅含有大量的有机质、矿物质和水，还有丰富的微生物，包括细菌、放线菌和真菌等。研究发现，溶磷细菌约占土壤中总细菌的0.5%[20]，且在不同类型土壤中无显著差异；而土壤类型会显著影响溶磷真菌在土壤中的丰度，如在黑土中，溶磷真菌约占总真菌的0.17%，远高于其在棕土和深棕土中的占比[20]。易艳梅等[21]分别采集了盐渍区、重金属污染区和磷矿区的土壤进行研究，结果表明，磷矿区土壤中溶磷真菌的数量要远高于另外两种土壤；而溶磷真菌的种群分布受土壤环境影响较小，在3种不同类型的土壤中都分离到了曲霉与青霉等常见溶磷真菌类群。除此之外，土壤生态系统中溶磷真菌群落的分布还受土壤pH、土壤有机质含量及土地利用类型等因素的影响。真菌一般适宜在酸性环境中生长繁殖，而Narsian等[22]研究发现，溶磷真菌在植物根际土壤pH为7.4~8.4的微碱性环境中丰度最高，这可能与溶磷真菌能够产生有机酸有关，超过此pH范围时，溶磷真菌的数量会随着植物根际pH的增加而降低；此外，在土壤有机质含量为0.5%~4.5%时，溶磷真菌的丰度最高，超过此范围时，溶磷真菌的丰度会随着有机质含量的增加而降低。不同的土地利用方式也会对溶磷真菌的丰度产生一定影响。Zhang等[23]在广东红壤中研究了果园、林地、农业用地和草地四种不同土地利用类型对溶磷真菌丰度的影响，发现果园与草地土壤中溶磷真菌的丰度要显著高于农业用地和林地。Paul等[24]研究了印度小喜马拉雅山地区不同土地利用类型土壤中溶磷真菌的丰度差异，发现在表层土壤（0—15 cm）中，有机农业和橡树林土壤中溶磷真菌的丰度要显著高于荒地、苹果园和小麦玉米轮作地。环境生态因素对溶磷真菌的丰度也产生一定影响，而溶磷真菌在土壤中稳定定殖后，也会对土壤的理化性质及植物产生一定影响。赵飞等[25]研究表明，溶磷真菌能够增加土壤养分含量，对土壤有机碳、有效氮和有效磷含量均有一定的提升作用，并能显著改善盐土的理化性质。Kaur等[26]在田间接种黑曲霉和塔宾曲霉（A.tubingensis）后，土壤中有机碳和有效磷含量及酶活性均显著增加，同时显著促进了玉米和小麦的生长。

3 土壤中溶磷真菌的作用机理

土壤中磷元素常与Ca2+、Mg2+、Al3+、Fe3+等金属阳离子结合形成难溶性无机磷，或者以有机磷的形式存在，植物难以直接吸收利用[1]。溶磷真菌是土壤生态系统磷元素循环的重要驱动力，参与分解和转化难溶无机磷与有机磷物质，促进植物对土壤中磷元素的吸收利用。

3.1 难溶无机磷的溶磷机理

溶磷真菌对难溶性无机磷的溶解机理，一般被认为是微生物通过产生代谢物，如低分子有机酸或质子等物质，将难溶性磷转化为一元正磷酸盐和二元正磷酸盐离子，被植物吸收利用[27]。研究表明，溶磷真菌对难溶无机磷的溶解机理与其产生的有机酸密切相关。溶磷真菌能够分泌多种有机酸，这些有机酸可以与金属阳离子产生螯合或络合作用，从而溶解难溶无机磷酸盐。Scervino等[28]发现，溶磷真菌产紫青霉（P.purpurogenum）和简氏青霉（P.janthinellum）以磷酸钙或磷酸铝为难溶性磷酸盐底物时，均会产生多种有机酸用于溶解难溶性磷酸盐。王莉晶等[29]利用高效液相色谱法对溶磷草酸青霉菌的解磷机理进行初步研究，发现菌株在含有难溶性无机磷的发酵液中产生了多种有机酸，从而使难溶性无机磷溶解；其中，酒石酸（tartaric acid）与草酸（oxalic acid）含量最高。研究发现，溶磷真菌对难溶性磷酸盐的溶解效率主要受菌株的种类及其分泌的有机酸、磷酸盐底物的类型等因素影响。Islam等[30]对曲霉属、青霉属和篮状菌属类溶磷真菌的产酸潜力进行了评价，发现微生物产生的有机酸主要取决于溶磷菌株的种类和磷源的类型，以Ca3(PO4)2为磷酸盐底物时，菌株产生的有机酸含量最高，溶磷效率最高；其中，黑曲霉的产酸能力及溶磷能力最强。

溶磷真菌还能够产生螯合金属阳离子的代谢化合物，从而溶解难溶性无机磷酸盐。Hamdali等[33]研究发现，一株溶磷链霉菌属菌株（Streptomycessp.）主要通过产生氯霉素化合物（C21H12O9N3Fe）螯合磷酸盐的金属阳离子，从而达到溶磷作用。

3.2 土壤中有机磷化合物的降解机理

一般情况下，土壤中的有机磷主要以植酸盐、核酸与磷脂类形式存在，占土壤全磷的29%~90%。其中，植酸盐约占土壤有机磷的60%以上，是土壤有机磷的主要存在形式[34]。植酸盐中固定的磷一般不易被植物直接吸收利用，但在植酸酶的催化作用下将其降解为无机磷酸根后可被植物吸收利用。Soni等[35]研究表明，黑曲霉产生的Phy-I型植酸酶对多种有机磷酸盐表现出催化活性，其中对焦磷酸钠、对硝基苯酚磷酸酯与ATP等难溶性植酸盐的催化活性最高。Gaind等[36]发现，黄曲霉产生的植酸酶只对植酸钠与对硝基苯酚磷酸酯具有高催化活性，而对其他有机磷酸盐底物的催化活性较低。植酸酶活性不仅因菌株种类的不同而产生差异，也易受环境pH、温度与重金属离子的影响。真菌产生的植酸酶一般在酸性环境中活性较高，在碱性环境中随着pH的上升其酶活性不断下降[37]。在适宜的温度范围内，植酸酶活性往往随温度的上升而增加，当温度超过70℃以上时酶活性会急剧下降。高兆建等[38]发现，构巢曲霉菌产生的植酸酶在pH 3.0~6.0的环境条件下酶活性较高，当pH超过此范围时，酶活性不断下降；在20~55℃时，其酶活性随着温度的上升而增加，在70℃以上时，酶活性会急剧下降。植酸酶活性易受到金属离子的影响，一些重金属离子可以激发溶磷真菌植酸酶的活性。Neira-Vielma等[39]发现，Mg2+、Cu2+、Mn2+与Cd2+能够激发黑曲霉产生的植酸酶活性，其中10 mmol·L‒1Cu2+和Mn2+可使其酶活性分别提高135%和128%。

4 溶磷真菌的应用与机制

4.1 溶磷真菌在农业中的应用

4.1.1 提高农作物的促生增产效应土壤根际有益微生物对促进植物生长、提高植物的抗逆能力和产量等具有重要作用。溶磷真菌能够溶解土壤中的难溶性磷，并分泌次生代谢产物，促进植物生长发育，增加作物产量。薛应钰等[7]从白刺根际土壤中筛选到一株强溶磷草酸青霉菌株，对其溶磷特性与促生能力进行研究，结果表明，在高盐碱环境中，该菌株仍保持较高的溶磷能力；将其发酵液处理番茄种子能显著提高番茄发芽率、发芽指数和活力指数，同时显著提高了番茄叶片中叶绿素含量，增加番茄幼苗的根长、株高和生物量。薛冬等[6]从牡丹根际筛选到一株高效溶磷真菌黑曲霉，能够溶解磷酸钙、磷酸铝和磷酸铁等多种难溶性磷，接种该菌株的牡丹生长指标较空白对照显著增加；以磷酸钙为难溶性磷源时，处理牡丹的株高、叶面积、根长、地上部干重和地下部干重较对照 分 别 增 加40.7%、22.7%、46.2%、58.5%和64.4%。溶磷真菌能够提高土壤酶活性，增加土壤养分含量。Yin等[19]将一株溶磷撕裂蜡孔菌制成菌剂与化肥配施处理茄子对磷元素的吸收量较单独使用化肥处理增加10.03%~29.48%，果实产量增加6.83%~16.07%，同时土壤中磷酸酶、蛋白酶、脲酶和纤维素酶的活性也显著提高。因此，溶磷真菌对提高土壤中难溶磷的利用率以及促进植物的生长发育具有重要作用，是具有良好应用前景的微生物资源。

4.1.2 增强农作物的盐碱抗性植物根系在盐碱胁迫下生长受到严重抑制，幼苗生长发育缓慢。溶磷真菌具有较强的耐盐碱能力，能够提高植物对盐碱胁迫的耐受能力，是重要的微生物资源。研究发现，用0.1 mol·L‒1的氯化钠溶液处理大豆后，大豆植株生长迟缓，生物量减少；而用溶磷轮枝镰刀菌处理大豆植株后，植株的脂质过氧化（lipid peroxidation）水平明显下降，对盐分的抗逆性显著提高，并促进了盐胁迫下大豆植株的生长[11]。Singh等[40]在pH 8.1的碱性土壤中进行试验，通过溶磷草酸青霉菌灌根接种到小麦和玉米植株根际后，根际土壤pH较空白对照显著降低，有机碳和有效磷含量增加，同时促进了小麦和玉米的生长，使作物产量显著提高。溶磷真菌还能够与丛枝菌根真菌协同作用缓解盐分对植物的胁迫。Zhang等[14]研究发现，将溶磷被孢霉（Mortierellasp.）孢子液与丛枝菌根真菌摩西球囊霉（G.mosseae）菌剂（V:W=1:1）混合液接种土壤，在100、200和300 mmol·L‒1不同盐水平下均能增强土壤中性磷酸酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性，提高摩西球囊霉在宿主植物根组织中的定殖率，并增加土壤中有效磷含量和宿主植物的生物量，从而减轻盐分对宿主植物的不利影响。

4.1.3 增强农作物的抗旱性干旱会导致植物生长发育缓慢，加剧草场退化和荒漠化，对农业生产和生态环境平衡产生严重影响。研究表明，植物在受到干旱胁迫时，会产生一系列生理生化反应；如气孔关闭、光合作用受到抑制等[41]，导致植物叶绿素含量和生物量均明显下降，并出现萎蔫现象。溶磷真菌能够帮助植物耐受营养限制，增加植物对营养元素的吸收，提高植物在干旱胁迫下的耐受能力。Sherameti等[10]研究发现，拟南芥幼苗在受到干旱胁迫时，光合作用明显下降，叶片逐渐枯萎，生物量减少；而溶磷真菌印度梨形孢接种定殖后的幼苗则表现出较强的抗旱性，生长指标没有明显变化，干旱胁迫相关基因表达量上调，植株的抗旱能力明显增强。Khoshmanzar等[42]发现，具有解磷能力的长柄木霉（T.longibrachiatum）显著提高番茄幼苗的抗旱性。在干旱条件下，与未接种真菌的幼苗对比，长柄木霉菌接种处理的幼苗根体积增加了91.74%，地上部干重增加32.81%，同时幼苗对氮、磷、钾和铁的吸收也明显增加，植物的生长状况明显改善。可见，溶磷真菌在提高宿主植物干旱胁迫的耐受能力方面具有重要作用。

4.1.4 增强植物对重金属的耐性重金属在土壤中的残留和污染会严重影响植物生长及土壤中微生物的多样性，对土壤生态环境和粮食安全造成严重威胁。研究表明，溶磷真菌中的黑曲霉、青霉和刺孢曲霉（A.aculeatus）等对Cr6+、Mn2+、Co2+、Cu2+、Zn2+等重金属离子有较强的耐受能力，能够提高宿主植物对重金属的抗性，促进植物生长[43-44]。深色有隔内生真菌嗜鱼外瓶霉（Exophiala pisciphila）在玉米根部定殖后，能够提高玉米对铅、锌和镉等重金属的抗性[45]；Xu等[46]还发现该菌株具有一定的溶磷能力，能够提高植物根际磷酸酶活性，增强植物的光合作用和对磷元素的吸收，促进植物生长。Mahwish等[15]从重金属污染地区分离到一株溶磷毛霉菌属真菌，在Zn2+、Mn2+、Co2+和Cu2+等重金属含量高达700μg·mL‒1的培养基中依然能够正常生长，并且能产生吲哚乙酸（IAA）和ACC脱氨酶，将其接种到重金属胁迫的油菜根际中，能够显著降低油菜幼苗对Zn2+、Mn2+、Co2+和Cu2+等重金属离子的吸收，促进植物的生长。刘非凡等[47]探究了溶磷烟曲霉（A.fumigatus）菌株在电子废弃区重金属污染土壤修复中的作用和影响，结果表明，烟曲霉能够提高土壤中重金属弱酸可提取态的含量，减少游离重金属向黑麦草地上部迁移，降低重金属对植物的毒害，同时显著增加植物生物量。

4.1.5 增强植物的病虫害抗性目前，作物病害的防控主要采用传统化学药剂方式，但这种方式会造成环境污染、药剂残留、威胁人体健康等环境和社会问题。溶磷真菌可以提高植物的抗病性，减轻病原菌对植物的危害，具有良好的生物防治作用。研究发现，溶磷真菌黑曲霉能够抑制赤霉菌属（Gibberella）、镰孢菌属（Fusarium）和单孢菌属（Monospora）等常见植物病原菌的生长[13,48]。Khan等[49]通过田间试验发现，黑曲霉和泡盛曲霉（A.awamori）能够有效防治番茄枯萎病，抑制病原菌尖孢镰刀菌（F.oxysporum）的生长，使植物根际病原菌种群数量显著减少，促进番茄的生长并提高番茄产量。Badera等[50]分离到一株溶磷哈茨木霉菌（T.harzianum），通过平板对峙实验，该菌株表现出对尖孢镰刀菌90%以上的抑制率；通过盆栽试验进一步验证表明，该菌株能够显著降低尖孢镰刀菌对番茄叶片造成的危害。植物线虫病是由寄生线虫侵袭植物而引起的植物病害现象，其中，根结线虫与胞囊线虫是我国两类危害最严重的病原线虫，对农业生产和粮食安全造成严重危害[51]。生防真菌是防治线虫的重要微生物资源，开发利用生防菌资源具有重要意义。李婷等[52]研究了黑曲霉与草酸青霉对大豆胞囊线虫的生防潜力，结果表明，2种菌株发酵液分别使大豆根系胞囊线虫数量减少50.07%和57.45%，并使大豆植株的株高分别增加11.3%和18.6%，减缓了病虫对植物造成的危害。Atia等[53]发现黄瓜幼苗在受到根结线虫侵染后，生长受到抑制；而用印度梨形孢菌悬液接种之后，根结线虫对幼苗地上部与根部的损伤显著降低，黄瓜的株高增加1.5倍、鲜重与叶面积增加1.7倍、干重增加1.9倍、果实产量增加167%。

4.2 溶磷真菌的环境与生态功能作用机制

4.2.1 溶磷真菌促生作用机制溶磷真菌能够促进宿主植物的生长，提高作物的产量和品质，在植物的生长发育中发挥重要作用，其作用机制主要体现在3个方面。①溶磷真菌通过产生植物生长调节物质参与植物的生理生化过程，促进植物的生长发育。研究表明，木霉属、青霉属和曲霉属类溶磷真菌能够产生吲哚乙酸、赤霉素和细胞分裂素等物质[54]。一株具有高效解磷耐盐能力的日本曲霉（A.japonicus）能够显著提高土壤中有效磷含量，并分泌植物生长激素吲哚乙酸和玉米素，对玉米和花生表现出良好的促生效果，从而提高花生产量[55]。②木霉、青霉、曲霉和被孢霉属类溶磷真菌可提高植物对矿物质营养元素（如氮、磷、钾和钙）的吸收，从而促进植物的生长发育[54,56]。郝振萍等[57]将一株被孢霉属溶磷真菌施入到竹柳扦插苗的根际土壤中后，发现叶片中N、P、K、Ca营养元素与叶绿素含量显著增加，且植株地上部干重及叶面积较对照显著提高。③溶磷真菌能够提高参与植物生理生化反应中重要物质的含量，如木霉属、曲霉属和印度梨形孢类溶磷真菌能够提高植物组织中叶绿素和可溶性蛋白等物质的含量，间接促进植物的生长[10,50]。侯姣姣等[58]发现了一株较强解磷能力的黑曲霉，将其定殖在国槐无菌苗根组织后，显著提高了幼苗叶片中叶绿素和可溶性蛋白质含量，从而促进幼苗生长。

4.2.2 溶磷真菌抗干旱和盐碱胁迫的作用机制植物在受到干旱、盐碱等非生物胁迫时，其生理生化过程会受到严重影响，如生长发育迟缓、植物萎蔫甚至死亡。研究表明，溶磷真菌对于提高植物应对干旱、盐碱等环境胁迫时的耐受能力具有重要意义，其相关作用机制主要体现在2个方面。①溶磷真菌通过控制植物渗透调节物质与次级代谢物的产生维持植物的正常生长与代谢，如青霉属、曲霉属与印度梨形孢类溶磷真菌可产生脯氨酸、可溶性糖、丙二醛、类黄酮和酚类等物质[59-61]。干旱、盐碱等逆境胁迫会破坏植物体内活性氧的平衡，导致丙二醛、脱落酸等物质在体内积累，加剧细胞膜损伤，从而使植物生长受到严重影响[62]。Ruangsanka[12]发现大豆植株受盐胁迫后，体内脂质过氧化水平升高，丙二醛和脱落酸含量增加，植株生长迟缓。接种腐质霉属（Humicolasp.）溶磷菌后明显改善了植物的生长状况，体内丙二醛与脱落酸含量显著降低。②曲霉属、青霉属、木霉属和印度梨形孢类溶磷真菌通过增强植物体内抗氧化酶活性来清除活性氧的积累，减轻活性氧自由基给植物细胞造成的损伤[17,63-64]。武美燕等[61]研究发现干旱胁迫下的紫花苜蓿（Medicago sativa）在接种溶磷真菌印度梨形孢后，植株叶片中超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性显著增加，使紫花苜蓿幼苗膜质过氧化程度减轻，较对照表现出更好的长势。

4.2.3 溶磷真菌修复重金属污染的作用机制溶磷真菌通过产生代谢物直接或间接参与修复重金属。如曲霉属、青霉属、木霉属类溶磷真菌通过产生有机酸、多糖、硫醇化合物与多聚磷酸盐等物质修复有毒重金属[65-66]。溶磷真菌一般能够产生有机酸溶解难溶无机磷，这些有机酸对重金属离子有很强的亲和力，通过络合和螯合作用与重金属离子结合，降低土壤中游离重金属离子含量。Salazar-Ramírez等[67]发现塔宾曲霉（A.tubingensi）对Cu2+、Zn2+与Pb2+有着较强的耐受性；且在含Pb2+的培养基中生长时，有机酸产量显著增加，其中苹果酸含量增加了约12倍，琥珀酸含量增加了约4倍，同时产生了大量谷氨酸，说明有机酸的产生与菌株对重金属的耐受能力密切相关。Sun等[68]发现有机酸的产生可以减轻Pb2+对棘孢木霉（T.asperellum）的毒害；除有机酸外，棘孢木霉在受到Pb2+胁迫时还能够产生多糖、蛋白质及巯基化合物等，吸附转化Pb2+，以减轻细胞损伤。

溶磷真菌可以通过吸附作用以胞外菌丝吸附与胞内积累两种主要形式来降解有毒重金属[69]。Ge等[70]发现臭曲霉（A.foetidus）细胞表面的氨基、酰胺基和羟基官能团能够与重金属离子结合，同时产生巯基化合物与细胞内金属离子结合并将其隔离到液泡中，从而减少细胞质中有毒金属的积累。Liaquat等[71]发现木霉属真菌对Cu2+、Pb2+有着较强的耐受能力，在含有Cu2+与Pb2+培养基中，生长速率无显著变化；通过扫描电子显微镜观察发现，真菌菌丝体上吸附着大量的重金属离子。综上表明，溶磷真菌在土壤重金属污染修复方面具有重要的潜在应用价值。

4.2.4 溶磷真菌增强植物抗病虫害作用机制溶磷真菌对于提高植物病虫害抗性的作用机制较为复杂，其作用机制主要体现在5个方面。①溶磷真菌在植物根际中定殖，生长繁殖接触病原菌后，通过重寄生作用使病原菌菌丝扭曲、断裂与溶解，从而保护寄主植物免受土传病菌的危害。申光辉等[72]从土壤中筛选到一株生防溶磷真菌灰黄青霉（P.griseofulvum），它能够在草莓根际土壤中稳定定殖，当接触到病原菌大双孢柱孢（Cylindrocarpon macrodidyma）时，能够使病原菌的菌丝扭曲、变细、断裂和原生质浓缩，显著降低大双孢柱孢在草莓根际的定殖，从而减轻该病菌对植物的危害。②溶磷真菌通过产生活性代谢产物抵御病原菌的入侵，如环二肽类、喹唑啉酮类和醇类等。何璐等[16]筛选到一株土曲霉（A.terreu），从其发酵液中提取出一种环辛-2-烯-酮的衍生物，能够对油菜菌核病菌（Sclerotinia sclerotiorum）、辣椒疫霉病菌（Phytophthora capsici）和苹果斑点落叶病菌（Alternaria mali）等多种病原菌产生较好的抑制效果。③溶磷真菌通过提高植物抗病相关防御酶的活性提高植物对病虫害的抗性，如葡聚糖酶(GLU)、过氧化物酶(POX)和苯丙氨酸解氨酶(PAL)等。Jogaiah等[54]研究表明，病原菌青枯雷尔氏菌（Ralstonia solanacearum）抑制番茄植株的生长，而溶解真菌哈茨木霉（T.harzianum）与产黄青霉（Penicillium chrysogenum）可提高番茄植株过氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶与葡聚糖酶等抗病相关防御酶活性，显著抑制了病原菌对植物产生的危害，从而保护植物的正常生长代谢。④溶磷真菌还能够通过溶解磷酸盐、分泌生长激素提高植物对养分的吸收，间接减缓病原菌对植物的危害。Badera等[50]发现番茄植株在受到尖孢镰刀菌侵染15 d后，出现叶片发黄、植株生长迟缓等症状；而接种哈茨木霉，能够通过溶解磷酸盐、产生植物生长激素IAA及提高番茄植株中叶绿素含量等方式使番茄植株叶片发病率减少10%~30%，从而减轻病原菌对植物的危害。⑤当营养物质匮乏或生存空间不足时，溶磷真菌还可与病原菌竞争有限的资源，抑制病原菌的生长，从而保护植物的正常生长代谢。Segarra等[73]发现在含有10μmol·L‒1Fe3+的营养液中，棘孢木霉（T.asperellum）通过产生大量的铁载体去螯合溶液中的铁离子与尖孢镰刀菌进行竞争，Fe3+的匮乏阻碍了病原菌的生长繁殖，从而有效地控制了由尖孢镰刀菌引起的番茄枯萎病。鲁海菊等[74]研究了溶磷深绿木霉（T.atroviride）对石榴干腐病菌（Zythiaver soniana）、枇杷根腐病菌（Pestalotiopsis microsopora）和辣椒黄萎病菌（Verticillium dahliae）等多种病原菌的生防效果，结果表明，深绿木霉通过空间竞争作用对不同病原菌均有一定的抑制作用；其中，对枇杷根腐病菌和石榴干腐病菌的抑制效果最好，抑制率分别达93%和88%。

5 展望

溶磷真菌在农业生产实践与生态保护领域中有着重要的应用价值，成为当前的研究热点。在溶磷真菌的探索研究中，以下方面将成为研究重点。目前，通过对典型的溶磷真菌如曲霉属（Aspergillusspp.）与青霉属(Penicilliumspp.)真菌代表种类进行全基因组测序[75]，发现了一些与解磷、产植物激素及抗逆等相关的重要功能基因[76]。溶磷真菌基因组学逐渐成为重要的研究工具，在此基础上，结合比较基因组学等分子生物学手段，有利于揭示和挖掘溶磷真菌的重要生态功能和应用潜力，建立快速、高效、优秀溶磷功能真菌的筛选方法和策略。高效溶磷真菌菌剂的研发与应用，特别是在高效绿色农业实践和生态环境改造修复方面的应用。溶磷真菌在生产应用中的应用效果受多种因素的影响[77]，如环境温度的变化、土壤理化性质的差异、与土著微生物的竞争以及菌株在土壤中的定殖能力等。因此，探索和挖掘广谱、耐受性高、定殖力强的高效解磷真菌资源和菌剂研发将具有重要意义和实践应用价值，未来在实现农产品质量安全保障和生态治理和恢复目标中将发挥关键作用。