肖德顺 徐冉 王丹英 陈松 褚光 刘元辉 章秀福 徐春梅

（中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，杭州 311400；第一作者：XiaoDeshun1998@163.com;*通讯作者: xuchunmei@caas.cn）

磷（P）是水稻生长发育的必要元素之一，参与水稻体内众多物质的合成。P 对水稻生长的影响仅次于氮，土壤有效P 量是制约我国水稻生长发育及产量的关键因素[1]。土壤中P 总量虽然丰富，但由于植物对磷肥的利用率（通常10%～25%）和土壤对其的高固持能力，使75%～90%施入的磷肥滞留于土壤中[2]，尤其是在我国南方地区水稻生产中，常常会发生P 素缺乏症[3]。生产中关于P 缺乏症的研究主要集中在土壤和植株本身，而忽略了水稻根表铁膜对P 吸收利用的影响。水稻由于特殊的生长习性导致整个生育期大部分处于淹水环境，淹水土壤中大量的Fe2+和根系氧化作用可在根表形成明显可见的铁氧化胶膜[4]，铁膜相当于土壤中的氧化物，对土壤中磷酸根离子具有较强的吸附能力[5]。铁膜中的P 是水稻P 素吸收的重要来源[6]，有关根表铁膜与水稻P 吸收关系已有一些报道[7-8]，但是起促进还是起抑制作用，情况比较复杂。本文对近年来影响水稻根表铁膜形成的因子以及其对水稻P 吸收的影响进展进行总结，并对今后的研究提出展望，以期为水稻生产上提高P 的利用率提供可行的栽培途径。

1 水稻根系P 吸收及其调控研究进展

根系形态是影响水稻养分吸收的重要因素[9-10]。由于土壤中P 的相对不可移动，主要通过扩散作用被作物吸收利用，因此根系形态在很大程度上决定了根系获得P 的能力[10-12]。良好的根系形态是P 高效吸收的基础。通常情况下，水稻可以通过增加根长、根系表面积，促进侧根的生长，提高根冠比，从而提高对P 的吸收和利用效率[13-14]。根冠比、根长、根表面积等形态指标可作为耐低P 品种筛选的部分评价标准[15-16]。根系活力是反映根系对营养物质吸收、转化和转运能力的一个重要指标[17]，同时也可作为植物对养分吸收能力的指标之一[9,18-19]。适宜的根系形态和根系活力均有利于水稻对P 的吸收和积累[20]。

有机酸是根系分泌的重要有机物，能活化土壤中难溶态P，提高根系周围有效P 含量[21]。有机酸活化土壤难溶性无机P 一般通过有机酸阴离子交换出土壤中磷酸盐中的磷酸根离子；酸化根际难溶性无机P，使得磷酸根离子释放；与铁（Fe）和铝（Al）等金属及其氧化物发生络合作用，提高Fe-P 和Al-P 等难溶态磷的溶解性，从而释放无机磷酸根离子；有机酸分泌还有利于微生物对有机磷的分解，从而提高根际有效P 的浓度[22-23]。当水稻遭受低P 胁迫，有机酸分泌量增加，是水稻对低P 环境的适应性响应[24]。有机酸的种类影响其对不同形态的P 素活化能力，如柠檬酸，苹果酸和草酸分别对Fe-P、Al-P 和Ca-P 的活化能力较强。但由于有机酸种类繁多，目前对于有机酸对土壤P 素的活化机制还需要进一步研究[25]。

酸性磷酸酶是水解有机磷单脂键的一种适应性诱导酶，在调控植物磷吸收、活化有机P 和体内P 素再利用方面具有重要作用[24-25]。当植物接受到P 胁迫信号后，酸性磷酸酶活性显著增强，促进细胞液泡和衰老组织中的有机P 水解，形成易于植物吸收的磷酸盐，同时还能催化裂解脂类化合物，促进无机P 的释放，提高有效P 的含量[16]。有研究表明，水稻在低P 环境下，根系酸性磷酸酶显著增加，且与P 吸收量显著正相关[26]。

2 水稻根表铁膜的形成及影响因素

2.1 水稻根表铁膜的形成及分布

水稻作为一种生长在淹水土壤中的作物，可以在生长过程中通过特殊的输氧组织，将地上部的氧气由叶和茎输送到根部，除供根系呼吸消耗外，剩余的氧气则侧渗到根际中[27]，并在根系氧化酶和铁氧化细菌等共同作用下将根际土壤中的Fe2+氧化后在水稻根表面形成铁氧化膜（简称铁膜）[28]。根表铁膜属于新形成的水化氧化铁，水稻根表铁膜主要由水铁矿组成，并含有少量针铁矿和赤铁矿等晶体。其中水铁矿占81%～100%，针铁矿占19%[29]。通常情况下将可见的红棕色铁膜称为红棕色铁膜，将不可见，确实在根表沉淀的铁（能被DCB 浸提）称为非红棕色铁膜[30]。

铁膜在根表的沉积部位与植物种类、根系的氧化能力和介质中Fe 的氧化性有关。水稻根系不同部位氧气或氧化性物质释放量不同导致铁膜数量存在显著差异[31]。水稻分生区由于部分通气组织未完全形成，泌氧能力低于根系其他部位，铁膜含量较少[32]，伸长区和根毛区是铁膜形成较多的部位[33]。同一水稻根系，铁膜起始位于根尖1 cm 处，离根尖越远，颜色越深[33]。也有研究指出，根尖可以形成铁膜，但会对根尖造成损伤，降低根系活力[30]。Fe2+的氧化物20%沉积在根表，80%沉积在细胞壁中[34]。水稻根表铁膜形成有两种模式：一种是Fe2+在根表皮细胞的细胞壁内壁氧化形成Fe 的氧化物并在此沉积，细胞外壁分解，并与铁氧化物互相融合形成表面光滑中空的多面体；另一种是细胞壁的外壁在Fe2+氧化形成铁氧化物前分解，形成破裂的细胞洞，随后铁氧化物与土壤颗粒的混合物填充于洞中，形成表面粗糙的铁膜[35]。

2.2 影响水稻根表铁膜形成的因素

水稻长期生长在淹水环境中，其根表可自然形成铁膜，普遍认为铁膜形成的机理是由于厌氧土壤中Fe2+被水稻根系分泌的氧气和氧化性物质氧化成Fe3+并沉积在水稻根表及质外体而形成铁氧化膜[36]。影响水稻根表铁膜形成的因素主要有非生物因素（根际周围Fe 含量、O 含量等）和生物因素（根系氧化力、通气组织、泌氧能力等）[37]。根系具有氧化力和根表周围有足量的Fe2+是水稻根表铁膜形成的两个必要条件[38-39]。

根系氧化力的大小与根系内部氧气压力、根系泌氧量以及根系解剖结构（如通气组织的发达程度）等有关。干湿交替灌溉模式改善根际氧环境、增加根系氧化力从而促进水稻根表铁膜形成[34，40]。根系氧化力强的水稻品种根表铁膜沉积量高于氧化力弱的品种，根系氧化力相同的水稻品种根表铁膜差异很大的主要原因是根系表面积不同所致，因此根系形态也是影响根表铁膜形成的重要因素，良好的根系形态可以为根表铁膜的形成提供合适的着生空间[41]。改善根际氧环境，增强根系氧化力的同时有利于根系的建成，增加根长、根体积、根系表面积和根系活力，促进P 素的吸收[40]。

Fe 元素是铁膜形成的物质基础，在土壤中主要以铁氧化物和矿物质的形式存在，Fe 在土壤中的活动性及价态变化对环境条件变化十分敏感。土壤溶液的pH值和氧化还原电位是Fe 活性的主要影响因子[42]。根际环境中的Fe2+主要与稻田氧化还原电位（Eh）[43]或微生物[44]活动有关。淹水条件下，土壤Eh 显著下降，土壤中还原态的Fe2+的移动性增强，促进更多的Fe2+向根表迁移，由于水稻根系的氧化作用，使还原态Fe2+被氧化而在根表沉积形成较厚的铁膜[45]。Fe3+也可参与铁膜的形成，但活性高、移动性强的Fe2+更有利于铁膜的形成。土壤中无定形Fe（含Fe2+和Fe3+）体积小，表面积大，有利于Fe 的氧化还原，是土壤中Fe 最活跃的形态，其质量浓度越高则土壤中氧化铁的活化度越高[46]。土壤中Fe2+浓度过高会影响水稻体内活性氧代谢从而抑制其生长，当外源增施P 后可以提高水稻体内保护酶活性，消除活性氧对水稻细胞膜脂的过氧化损伤，从而缓解Fe2+对水稻生长的不利影响[42]。因此，生产中增施适量的P 肥或者Fe 可以调节土壤中活性Fe 的含量，并影响水稻根表铁膜的形成。傅友强等[47]的研究也证明了这一点。当溶液中P、Fe 比≤1∶3，根表才能出现明显的红棕色铁膜，当 P、Fe 比为 1∶1 时，水稻根表铁膜并不明显，因为缺P 增加水稻根系苹果酸和草酸的分泌，这些有机酸可以与溶液中Fe 络合后附着在根系表面，促进根表铁膜的产生。

水稻根表铁膜的数量和品种特性密切相关[48]。LIU等[49]报道14个水稻品种间的根表铁膜的量相差2.6倍。根系通气组织结构良好的水稻品种泌氧能力强，根际周围土壤处于氧化状态，形成更多的根表铁膜。铁氧化细菌、甲烷氧化菌和铁还原菌等土壤中的微生物也是影响根表铁膜形成的重要因素。铁氧化细菌和甲烷氧化菌对根表铁膜的形成也起到一定的作用，酸性土壤中存在大量的Fe3+，在厌氧条件下，铁还原菌能将酸性土壤中的Fe3+转化为Fe2+来影响水生植物根表铁膜的形成[37，50]。

3 根表铁膜对水稻P 吸收的影响

P 是细胞质和细胞核的主要成分之一，它直接参与水稻体内糖、蛋白质和脂肪的代谢。供P 不足会影响水稻植株体内各个需能代谢过程，特别是光合作用的正常进行[51]。P 在土壤中含量丰富，但大部分P 与土壤中Ca、Fe 和Al 等结合形成难溶性磷酸盐，变成很难被植物吸收的难溶态和有机态，导致土壤中无机P 浓度很低，通常在0.1～10 μmol/L 范围内，不能满足植物生长的正常需求[52]。土壤中大部分难溶态P 和有机P 必须被活化后变为有效态P 才能被植物吸收利用[53]。通常情况下，植物利用根系上的各类蛋白和酶的作用，将土壤中游离的无机盐或活化后的有机P 与H+或Na+共运输到植物体内[54]，但易被植物利用的无机盐在土壤中易被固定难以移动，使得植物实际可利用P 减少。P肥利用率低和土壤P 蓄积问题一直是研究热点，但至今仍未找到有效的解决途径，导致P 肥过度施用以及一系列生态环境问题依旧存在并日益严重。

水稻生长过程中由于淹水容易形成铁膜。铁膜是水稻适应淹水环境的独特根表结构，是一种两性胶体，具有特殊的电化学特性，可以通过不同方式对土壤中各种成分进行吸附[55]。铁膜增加了根表的正电荷量，导致带铁膜的根表对阳离子吸附量降低，对阴离子磷酸根离子吸附量显著增加。根表铁膜的数量（厚度）和成分均影响其对环境中P 的吸附，根表铁膜越厚，对介质中P 的吸附量越高[56]。水铁矿是一种无定形氧化物，活化程度比较高，同时具有较大的比表面积，以水铁矿为主的根表铁膜对P 最大吸附量比以结晶度较高的针铁矿和赤铁矿为主的根表铁膜要大得多，分别是针铁矿的12 倍和赤铁矿的23 倍[57]。环境中磷酸盐浓度也影响铁膜对P 的吸附。环境中磷酸盐浓度较高时，铁氧化物与磷酸盐形成单核配合物 [Fe·OPC（O3）或 Fe·OOCCOOH]；而当磷酸盐浓度较低时，却形成双核配合物[Fe·OP(O2) O·Fe 或 Fe·OOC-COO·Fe][5,58]。

铁膜中的P 是植物吸收的重要P 源，当介质中养分缺乏时能够被植物活化吸收利用[52]。根表铁膜中P 比较复杂，铁膜太厚或太薄都不利于植物对铁膜中P 的吸收，只有当铁膜厚度适中时，被铁膜吸附的P 量较多，容易被植物吸收利用。据报道，有铁膜的水稻植株体内P 浓度高于无铁膜的，其原因一方面因为铁膜改变了水稻根系周围P 环境，使得土壤中P 含量较低时，根系周围依然具有较高的P 含量，维持了P 的供给[56]；另一方面铁膜的富集作用不单一作用于P 素，还作用于镉（Cd）、砷（As）等有毒重金属[29,59]，可减少重金属对根系的毒害，为水稻构建良好的根域环境，促进水稻生长。铁膜成分也影响P 的吸附和解吸附。结晶度差的无定形氧化铁具有很大比表面积，在促进土壤P 素吸附的同时也增大了P 的释放表面，且解析量与P 吸附饱和度有关。P 吸附饱和度低于30%时几乎不发生P 解吸现象，吸附饱和度高于70%时P 解吸量急剧增加[60]。铁膜还可以与土壤腐殖质等一些有机质形成复合物来影响水稻对P 的吸收，如和胡敏酸形成的复合体较单一的铁氧化物粒径明显增大，比表面积变小，从而对P的吸附能力增强[50]。另有研究发现，铁氧化物能够增强或抑制土壤中磷酸酶活性，从而影响土壤中P 的生物有效性[61]。

4 建议与展望

总之，根表铁膜在一定程度上是植物的营养库，植物对营养元素的吸收与否取决于根表铁膜厚度、营养元素浓度等，以往研究多集中在铁膜厚度（量）上推测分析，或者认为被铁膜吸附或固定的元素在铁膜还原与氧化过程或溶解重新释放增加其生物活性，但根表铁膜对调控植物P 吸收的作用机制研究鲜有报道，因此笔者认为今后对水稻根表铁膜的研究应着重在以下几个方面：1）铁膜对稻田土壤中难溶态P 的活化能力；2）不同铁膜结构和功能属性对P 吸附与解吸附的能力；3）不同铁膜与P 结合的精细结构、P 存在形态和结合方式以及与水稻P 吸收利用的关系。

根表铁膜对P 的吸附一般为专性吸附，而且易形成P-Fe 配合物，铁膜的厚度决定着作物对根表铁膜吸附的P 吸收量的多少，有关根表铁膜如何调控水稻P吸收利用，生产上如何采用新的栽培措施活化土壤P以提高P 的有效性是一项亟待研究的重要课题。研究结果可为提高水稻P 利用率的研究和实践提供新视角、新途径。