张朝辉，李 强，张志强，刘长华，石玉红

(1.朝阳师范高等专科学校，辽宁 朝阳122000；2.合肥工业大学资源与环境工程学院，安徽 合肥 230009；3.辽宁朝阳鸟化石国家地质公园，辽宁 朝阳122000)

辽宁省锦州市义县是热河生物群研究的热点地区，自20世纪中期以来，义县地区发现了包含楔齿满洲鳄(Monjurosuchussplendens)、朝阳戏水龙(Philydrosaurusproseilus)、皮夹沟伊克昭龙(Ikechosauruspijiagouensis)、潜龙科的凌源潜龙(Hyphalosauruslingyuanensis)以及白台沟潜龙(Hyphalosaurusbaitaigouensis)在内的4属5种离龙目动物[1-6]。而潜龙属的两个种在辽宁下白垩统义县组尤为富集，随着20世纪末首件潜龙标本报道以来，义县地区发现了大量潜龙化石标本，并进行了多次报道[2, 6, 7-10]。目前发现的白台沟潜龙均产自辽西义县地区，尽管大量保存完整、包含不同发育阶段的白台沟潜龙个体在过去的近二十年间被发掘出来，但是关于白台沟潜龙骨骼形态描述的研究并不充足。季强等[6]首次报道了一件较为完整且周围保存有若干软壳蛋化石的潜龙标本，基于26节颈椎这一明显区别于凌源潜龙的特征命名了潜龙属新种——白台沟潜龙。白台沟潜龙是一类高度特化的水生爬行动物，与凌源潜龙以及日本早白垩世Okurodani组的Shokawaikoi[11]，共同构成了潜龙科(Hyphalosauridae[4])。最早关于白台沟潜龙正型标本的描述缺乏对颅骨的进一步细节描述，随后GAO和KSEPKA[9]基于对多个研究机构藏品的研究，补充了白台沟潜龙的除颈椎数目之外的其他鉴别特征，尤其是颅后骨骼的解剖学特征。即便如此，由于腹面修复的标本过少，其对于白台沟潜龙颅内解剖学观察主要基于一件来自辽宁古生物博物馆(LPMC)的未编号标本，缺少对比和参考。此外，离龙类软体组织的保存在鳄龙(Champsosaurus)、楔齿满洲鳄以及凌源潜龙也曾报导过[3, 9, 12]，但白台沟潜龙皮肤及鳞片特征是否与其他类群相同尚未得知，因此保存有软体组织，尤其是皮肤和鳞片的白台沟潜龙对于了解潜龙科下几个种的差异有重要意义。

1 材料及方法

本文描述了两件产自辽宁省锦州市义县头台乡王油沟村(41°35′45″N, 121°7′16″E)和头道河乡王家沟村(41°35′27″N, 121°8′20″E)的潜龙标本：CYSZ-R-202001和CYSZ-R-202002(图1)。其中CYSZ-R-202001为背压保存，部分尾椎缺失，标本全长634.38 mm。CYSZ-R-202002为腹压保存，整体完整，骨骼整体无缺失，全长594.04 mm。经形态学厘定后确定两件标本均为白台沟潜龙，并对化石的骨骼特征进行了描述，两个标本的形态数据见表1。

标本由笔者使用气动笔及钨钢针在凤凰XTL-165双目体视显微镜下手工修复，形态学数据测量使用泸江游标卡尺(精度0.02 mm)。标本拍照工具为佳能5D4单反相机，照片处理及素描图使用Adobe Illustrator CS6 绘制完成。

(A)CYSZ-R-202001

(B)CYSZ-R-202002

表1 CYSZ-R-202001及CYSZ-R-202002标本形态数据

2 系统分类及缩写

2.1 系统分类

新标本材料厘定为爬行纲(Class Reptilia Laurenti，1768)，双孔亚纲(Subclass Diapsida Osborn，1903)，离龙目(Choristodera Cope，1876)，潜龙科(Family Hyphalosauridae Gao and Fox，2005)，潜龙属(HyphalosaurusGao，Tang et al.)(SinohydrosaurusLi et al. 1999)，种名为白台沟潜龙(HyphalosaurusbaitaigouensisJi et al. 2004)。

正型标本：CAGS-IG-03-7-02，不完整的头骨和部分颅后骨骼(不包括原始名称中的 11 个软壳蛋，见 GAO和KSEPKA[9])。

参考标本：目前保存于辽宁省朝阳市朝阳师范高等专科学校古生物实验室的CYSZ-R-202001，CYSZ-R-202002。

产地：辽宁省锦州市义县头台乡王油沟村和头道河乡王家沟村；早白垩世义县组。

诊断(根据季强等[6]，GAO 和 KSEPKA[9]修订)：白台沟潜龙与同属凌源潜龙的区别在于额骨/顶骨缝合线位于眼眶和上颞孔之间；眶额后内侧融合，与额骨和顶骨有广泛的缝合接触；颈部更长，拥有 24 节颈椎；19节背椎；超过 60 节尾椎；背椎两侧内凹，神经棘较窄；亚成年个体锁骨间菱形且两翼不发达，成年个体两翼拉长，偏向“T”形；乌喙骨近椭圆形；肱骨远端宽度可达近端的1.5倍；髂骨背翼前部退化。

2.2 骨骼名称缩写

研究标本的骨骼名称缩写和全称如下。an,隅骨；ar，关节骨；as，距骨；bo，基枕骨；ca，跟骨；cl，锁骨；cor，乌喙骨；cv，颈椎；d，下颌骨；dc，远端腕骨；dt，远端跗骨；dv，背椎；f,额骨；fe，股骨；fi，腓骨；fr，额骨；hu，肱骨；icl，间锁骨；il，髂骨；int,中间体；isc，坐骨；j，颧骨；l，泪骨；m，上颌骨；mc，掌骨；mt，跖骨；n，鼻骨；p，顶骨；pm，前颌骨；pof，眶后额骨；pf，前额骨;pt,翼骨；pu，耻骨；q，方骨；rad，桡骨；sa，上隅骨；sc，肩胛骨；st，软组织；sv，尾椎；sq，鳞状骨；ti，胫骨；ul，尺骨；uln,尺侧腕骨；vo，犁骨。

3 结果及比较

GAO和KSEPKA[9]对一系列白台沟潜龙(Hyphalosaurusbaitaigouensis)标本进行了检查，其研究揭示了诸多以往没有发现的颅骨信息，并对眶后骨、后额骨、泪骨和鳞状骨进行了新的描述，阐述了该物种的骨骼特征。然而，由于唯一一件腹面保存的标本头骨在埋藏中发生变形，颅腹面的骨骼仍缺乏诸多解剖学信息。本文新采集并描述的两件白台沟潜龙分别为背侧和腹侧保存，文中对翼骨进行了描述，并提供了方骨、上隅骨等新的骨骼性状。经形态学厘定后确定新材料为白台沟潜龙，并对化石的骨骼特征进行了厘定。文中对白台沟潜龙颅骨腹面及上颚的性状进行了一定补充，同时描述了两件标本保存的软组织痕迹，并与凌源潜龙做了比较。尽管之前的研究中对于辽西潜龙的定名有所争议[13-16]，本文中依旧沿用潜龙(Hyphalosaurus)一名。

3.1 颅骨

白台沟潜龙的颅骨相对于身体较小，由于保存原因，CYSZ-R-202001的颅骨背侧存在一定变形，颅骨前部上颌骨部分损坏，顶骨前部仅可以识别出右侧眶后骨以及部分颅顶骨骼。CYSZ-R-202002为腹面保存，展示了完好的白台沟潜龙下颚结构，见图2(C)(D)。

(A) CYSZ-R-202001 颅骨背视图

(B) CYSZ-R-202001 颅骨骨骼示意图

(C) CYSZ-R-202002 颅骨腹视图

(D) CYSZ-R-202002 颅内骨骼示意图

3.1.1 上颌

如图2(A)(B)所示，标本的前颌骨以及上颌骨的保存相对完好，前颌骨位置发生偏移，外侧分支明显长于内侧，推测该部分与上颌骨衔接。上颌骨的中间部分有一道细直的凹痕，一直延续到外鼻孔，由于保存问题，外鼻孔部分损毁，无法清晰辨认出外鼻孔的后缘和外缘。右侧上颌骨保存较完好，可见上颌骨与颧骨接触，并向后延伸到眼眶中间区域的下部。CYSZ-R-202002的右侧上颌保存有明显的齿列，且上颌牙齿相对于左侧的下颌齿列略微偏大。

3.1.2 鼻骨

在白台沟潜龙的正型标本中，鼻骨位于颅骨偏右的位置，但被标记为问号[6]。在CYSZ-R-202001中，由于保存因素，鼻骨难以识别，仅可分辨出外鼻孔的大致位置。右侧鼻骨位于泪骨前部和上颌骨之间的区域。由于仅可识别出一侧鼻骨，左右鼻骨之间的接触方式未知。但是在GAO和KSEPKA[9]研究的标本中，成对的鼻骨发生拉长，见图2(C)(D)。

3.1.3 泪骨

在两件标本中均可观察到泪骨。在CYSZ-R-202001中，两侧两块近三角形的泪骨附着于前额骨两侧，参与构成了眼窝的前缘，外侧部分与上颌骨衔接。但是无法识别泪骨与鼻骨之间的接触关系。在CYSZ-R-202002中，左侧泪骨连接着上颌骨，保存在相对靠前的位置。

3.1.4 颧骨及下颌骨

白台沟潜龙的颧骨自眼窝前缘下一直向后延伸到眶后额骨侧面，颧骨后部明显增宽。CYSZ-R-202001的下颌骨向后延伸至眼眶之后，CYSZ-R-202002的下颌齿列相较于上颌骨略小，最后一颗下颌牙出现在眼眶后侧下方。

3.1.5 额骨及眶后额骨

在两件标本中，仅CYSZ-R-202001保存有一块额骨，额骨的形态与此前的研究相一致，是成对且细长的。CYSZ-R-202001的左额骨前方细窄，后方略微变宽，它们与眶后额骨斜交。CYSZ-R-202002从颅内侧显示出额骨后部与顶骨呈直线相交，无明显的后侧翼状结构。两件标本均表现眶后骨和后额骨融合为一个单一的眶后额骨。从侧面看，眶后额骨与颧骨后部增宽的部分相互接触，且发育有缝合线。推测眶后额骨的后侧形成整个上颞窝的前缘。

3.1.6 方骨

CYSZ-R-202002保存有两侧方骨的信息，尽管方骨边界均在埋藏过程中被挤压变形，但仍可通过观察标本对其外缘进行界定，方骨发育良好，参与构成上颞窝的底部，后侧与鳞状骨接合紧密，与外侧的眶后额骨共同组成上颞窝。方骨大小约为关节骨的二分之一。

3.1.7 顶骨

顶骨成对出现，形成整个上颞窝的内侧边界。顶骨前侧形成一个大致的方形结构，前方有一个横向的边界，通常与额骨相接触。在我们的标本中，松果孔不存在，这与其他离龙类相一致。顶骨的颞后突呈纤细的长枝状，向后方一直延伸至头骨后端与鳞状骨的内侧相接。

3.1.8 腭部和内颅

在CYSZ-R-202002中，内鼻孔的准确位置无法识别。眶后额骨在头骨的两侧都是可见的，呈次三角形(图2)。CYSZ-R-202002可见翼骨，翼骨从顶骨内侧前缘一直延伸到犁骨之后，两侧翼骨之间有明显的空隙，但翼骨横突的具体形态无法确认，整个上颚表面未发现齿列存在的痕迹。顶骨颅内侧呈近梯形，基枕骨后端形成一个枕突，颅颌关节与枕骨髁的位置大致与文献[9]中的描述位置模式种相同。CYSZ-R-202002的枕骨髁状突细节不明。在之前发表的文章中，绝大多数白台沟潜龙的标本是以背视图暴露的，仅此前报道了一件来自LPMC的无编号标本[9]，该材料包含了对该物种的上颚解剖学特征描述，并提及内鼻孔近似圆形且呈现略微后移的趋势，且内鼻孔在齿列的近三分之一处张开。

3.2 椎骨及肋骨

3.2.1 椎骨

本研究中使用的两件标本颈椎数目均不少于24节，在CYSZ-R-202001中，由于围岩崩损较为严重，颈部11～12节，21～22节脊椎之间，部分骨骼缺失，但基于前后颈椎长度变化以及围岩比对，这里认为标本并未缺失整节的颈椎，因此总颈椎数目仍推测为24节。在CYSZ-R-202002中，由于标本为腹侧保存且肩带区域轻微偏移，完整地展示了从枕骨到最后一节颈椎的变化，在颈椎和躯干过渡区域，第24节颈肋末端被肩胛骨覆盖，但根据近端长度可推测其所连接脊椎为最后一节颈椎。颈椎数目与季强等[6]的原始描述中的26节颈椎略有差异，但与GAO和KSEPKA[9]的研究结果相同。

(A)CYSZ-R-202001 左前肢

(B)CYSZ-R-202001 右前肢

(C)CYSZ-R-202002前肢及肩带

(D)CYSZ-R-202001躯干细节

在CYSZ-R-202001中，颈椎的神经脊柱低矮且平滑，由于标本的保存问题，无法直接观察到最后一节颈椎和第一节背椎之间的具体结构。但是，背椎的神经弓中部相较于前后关节突明显收缩。同时，由于此标本的躯干第12～15节背椎神经棘发生侧伏，躯干部分的椎体形态变化也显得更为清晰，椎体侧面出现内凹，但神经弓仍有部分与椎体部分连接(图3D)。这种脊椎侧面的凹槽在凌源潜龙中没有发现，在GAO和KSEPKA[9]的研究中被当作是白台沟潜龙的关键性特征之一。标本的脊椎类型为双平型，符合离龙目的性状特征。标本CYSZ-R-202002从腹面修复，因此提供了完整的颈部脊椎细节。CYSZ-R-202002的背椎被腹膜肋所遮盖，无法准确观察到椎骨数量，仅可依据肋骨数目以及形态变化推测拥有至少18个背椎，加上颈椎，总共有至少42节骶前椎。由于神经棘的破损和缺失，我们无法确认标本背部神经棘侧面是否存在此前所报道的可能用于鳞片附着的褶皱。CYSZ-R-202001可观察到明确的第三节骶肋骨，末端与髂骨翼相对应的位置发生明显膨大。

在我们的两件标本中，CYSZ-R-202002尾部有60节以上的尾椎，占整个身体长度的一半以上。CYSZ-R-202001 的尾椎保存有至少9对肋骨，第10节尾椎发生错位，因此无法确认后续尾椎仍附有肋骨。CYSZ-R-202002的尾椎神经棘形态在第1～9节之间从宽阔的板状逐渐转变为尖椎状，靠近前端的神经棘表面可以观察到数道纵向纹路。这个尾椎数与已发表的其他保存完好的标本一致，第9节尾椎之后的椎体变细，明显变薄且侧面内凹，带有明显的神经棘且神经棘高度大于对应的尾椎椎体(图4D)。值得注意的是，不论是前端或是后部的尾椎，其神经棘尖端始终指向垂直椎体的上方，未发生明显偏转。在CYSZ-R-202002中可观察到第2～4节尾椎的尾肋与中心体部分脱节，并可以观察到肋骨结合面的下移。尖状的神经棘十分发达，几乎一直延续到尾巴的末端，但最后几个椎体则退化为微小的圆柱体。

3.2.2 肋骨

白台沟潜龙的背肋骨末端膨大，但与凌源潜龙相比更为轻微。尽管在化石保存的过程中肋骨远端可能会因为外界的压力被压扁，但是结合观察到的细节，我们认为即使考虑到化石形成过程中发生的形变，白台沟潜龙背肋末端的膨大要弱于凌源潜龙。与其他离龙类一样，白台沟潜龙发育有良好的腹膜肋，见图3(C)(D)，从肩带后部一直延伸到盆骨带前方。两侧腹膜肋呈轻微弯曲的纺锤形，中间结构无明显前突且较窄，表明腹膜肋中间结构结合紧密。

3.3 肢骨

两件标本均保存有完好的肢骨，见图4(A)(B)，其中CYSZ-R-202001肩带区域难以识别。CYSZ-R-202002的前肢保存完好，尽管肩带区域被压散，但各部分骨骼特征十分清晰。锁骨呈现为细弧状，与间锁骨分离开来，间锁骨整体接近“T”形，前端虽然发育有三角形前突，但考虑到原先覆盖于锁骨下方的间锁骨前缘，我们认为CYSZ-R-202002间锁骨介于凌源潜龙和前人所描述的白台沟潜龙之间。CYSZ-R-202002的间锁骨左侧被锁骨部分遮掩，右侧完全露出，其后部发育细长的分支。 GAO 和KSEPKA[9]认为白台沟潜龙的间锁骨基部是菱形的，有一个发达的三角形前突，而不是同凌源潜龙[2]一般发育有发达的横向结构，并将其作为该物种的另一个鉴定特征。与之不同的是，我们的标本间锁骨横突拉长，因此考虑可能是个体发育过程中的差异。

CYSZ-R-202001保存了所有的前肢骨骼，各关节铰接完好。肱骨中轴较短，两端扩张，其中远端膨大程度远高于近端。肱骨近端关节面骨化良好，远端的尺桡接合面较为发育，可见明显突起结构。同时可见肱骨远端前缘发育有肱骨内髁孔CYSZ-R-202002的肱骨腹侧发育有明显的三角胸嵴，一直贯穿延伸到肱骨远端。在其他的离龙类中，尺骨的近端通常无明显的鹰嘴突或乙状槽，且被认为是新双孔类的衍征[17]。尽管尺骨和桡骨近端膨大，在新研究的两件标本中亦未发现上述结构。在CYSZ-R-202002中，发现了至少4个腕骨，CYSZ-R-202001可能存在6个腕骨，这与此前发表的白台沟潜龙所发现的3～7个腕骨有所不同。但是考虑到文中所提到的该标本可能为亚成年个体，这种腕骨数量上的差异大概率是由于亚成年个体腕骨未骨化完全造成，因此可以推测后者接近完全成年。CYSZ-R-202001的近体侧被鉴定为尺侧腕骨和桡侧腕骨，远端第一、第二腕骨和中间腕骨。前掌的指式为2-3-4-4-3，值得注意的是，CYSZ-R-202001左前肢第五指尖出现了一个额外的爪尖，可能是上方第一指尖发生了保存异位。

CYSZ-R-202001的盆骨区域为正压，右侧髂骨完美地从内侧展露开来，髂骨叶大致呈长圆形，背翼较厚，与髋臼底的夹角呈锐角。髂骨骨干明显，未发现髂骨翼的臼前结构。髂骨的内侧表面是略微凹陷，但髂骨翼可见条形骨纹，为髂部肌肉附着位置。CYSZ-R-202002保存了完好的耻骨，耻骨的前后缘均明显内凹，整体呈近肾状，耻骨孔靠近耻骨后外侧。坐骨前部被耻骨覆压，因此无法确定准确形态。

在CYSZ-R-202001中，两侧的后肢均发生了一定程度上的折损，无法准确判断后肢关节的长度。CYSZ-R-202001右胫骨两端均发生膨大，近端更为明显。大致可判断至少有4颗跗骨。CYSZ-R-202002的虽然略小于CYSZ-R-202001。但后肢保存较好，股骨总体较直，由于两端骨踝的发育使得股骨看起来略微呈“S”形。腓骨略细且短于胫骨，远端膨大；胫骨则近端膨大，远端略宽于中段。CYSZ-R-202002右侧后肢可以观察到5个独立的跗骨，距骨位于胫骨和腓骨之间的位置，明显大于跟骨，跟骨靠近身体一侧内凹。第二掌骨前端对应跗骨明显小于其他两块，相对而言第3、4掌骨对应的跗骨骨化较好，因保存位置原因无法确认第5掌骨是否有对应的跗骨。后肢趾式同样为2-3-4-4-3，且第1及第5掌骨长度近乎相等，第3掌骨最长，其余次之。

(A)CYSZ-R-202001 后肢

(B)CYSZ-R-202002 后肢

(C)CYSZ-R-202001右前肢软组织痕迹

(D)CYSZ-R-202002尾部软组织痕迹

3.4 软组织保存

本文所研究两件标本中均有软体组织痕迹保存，不同点在于CYSZ-R-202001保存有较为清晰的皮肤及鳞片印痕和结构，而CYSZ-R-202002仅保存有黑色软组织印记。CYSZ-R-202001骨架四周保存有较完好的皮肤，前肢可见近菱形的黑色细小鳞片痕迹(图3C)，从颈部一直延续到尾端，在尾部近端可以观察到方形的鳞片呈规则的排列，且尾部的鳞片略小于体侧鳞片。CYSZ-R-202001右侧肱骨前端出现数个较大的椭圆形痕迹，推测为较大的鳞片痕迹，但这类呈列状排列的鳞片呈黑色且未出现在身体两侧，这点与之前所报道的凌源潜龙的鳞片有所不同。凌源潜龙不仅前肢有一列较大的卵形鳞片，身体两侧也各有一排同样形态的鳞片[9]。颜色的不同可能是后期成岩作用过程不同导致的。在其他的离龙类，如鳄龙和楔齿满洲鳄也曾有报导过体表皮肤的存在[3, 12]。不同的是楔齿满洲鳄有类似于凌源潜龙的列状的较大鳞片，而由于材料保存原因鳄龙仅明确保存有细小的鳞片，类似前者的成列的较大的卵形鳞片无法确认。CYSZ-R-202001的前肢掌指间观察到皮肤印痕，左侧后足趾间可以看到明显的黑色鳞状结构，推测为覆盖在脚趾皮肤上的鳞片，但未观察到趾间存在蹼。CYSZ-R-202002标本骨骼周围可见黑色皮肤印记，但无明显鳞片结构，可能是由于保存因素导致。

4 结论

本文所研究的两件白台沟潜龙标本，为之前关于该物种的研究描述[9]补充了一些关于颅骨内腹的性状特征。同时，白台沟潜龙的间锁骨形态可能随着个体发育而变化，随着个体增长，间锁骨基部逐渐拉长由亚成年体的菱形[9]逐渐向本文中CYSZ-R-202001中的近“T”形转变。除此之外，两件新白台沟潜龙所提供的关于皮肤组织的残留物表明其结构与凌源潜龙十分相似，但是躯干两侧的鳞片与后者相比缺少成列的卵形结构。