不同砧木对葡萄‘87-1’氮磷钾等养分吸收利用的影响

2022-10-31马玉全王小龙李玉梅王孝娣刘凤之王海波

中国农业科学 2022年19期

马玉全，王小龙，李玉梅，王孝娣，刘凤之，王海波

马玉全，王小龙，李玉梅，王孝娣，刘凤之，王海波

中国农业科学院果树研究所/农业农村部园艺作物种质资源利用重点实验室/辽宁省落叶果树矿质营养与肥料高效利用重点实验室，辽宁兴城 125100

【目的】旨在筛选不同养分的高效利用型砧木，对12种砧木嫁接‘87-1’品种的氮、磷、钾、钙、镁养分吸收和利用效率进行研究，为葡萄生产中的砧木选择和肥料利用率的提升提供理论依据。【方法】本研究于2020年1月至2021年11月连续两年对12种砧木嫁接‘87-1’品种组合的苗木在萌芽期、始花期、末花期、种子发育期、果实转色期、果实成熟采收期和落叶期7个关键生育时期进行整株取样，测定植株氮、磷、钾、钙、镁矿质元素含量，计算各组合单株元素累积量、干物质生产效率、果实生产效率和收获指数，分析各指标之间的差异，比较不同砧木对氮、磷、钾、钙、镁吸收利用的影响。【结果】本研究中不同砧穗组合氮、磷、钾、钙、镁的单株累积量存在显著差异，其中以87-1/34EM组合的氮、磷、钾、钙、镁累积量最高。以干物质生产效率、果实生产效率为指标，评价养分生物及经济利用效率，结果表明，87-1/420A组合氮和钾的干物质生产效率最高，87-1/贝达和87-1/101-14组合磷和钙的干物质生产效率较高，而镁的干物质生产效率中则以87-1/5BB组合表现较好；钾果实生产效率以‘1103P’砧木表现最好，‘101-14’砧木氮、磷、钙和镁的果实生产效率最高。收获指数体现了果实中养分的吸收分配情况，不同砧木处理下，‘贝达’砧木磷和钾的收获指数最高，氮、钙和镁的收获指数分别以‘SO4’‘5BB’和‘华葡1号’砧木表现最高。【结论】本研究中不同砧木对氮、磷、钾、钙、镁的吸收情况差异显著，吸收能力与利用效率之间表现不一致。‘贝达’和‘101-14’砧木对磷和钙具有较高的生物及经济利用效率；‘1103P’砧木钾的生物及经济利用效率较高；氮和镁的生物利用效率分别以‘420A’和‘5BB’砧木表现最好，而经济利用效率则以‘101-14’砧木表现最好。另外，‘贝达’砧木促进了磷和钾向果实的分配，‘SO4’‘5BB’和‘华葡1号’砧木分别促进了氮、钙和镁向果实的分配。

葡萄砧木；氮；磷；钾；钙；镁；吸收利用

0 引言

【研究意义】‘87-1’葡萄是辽宁省鞍山市郊区的玫瑰香葡萄园中发现的极早熟、优质、丰产的芽变单株，具有耐弱光、耐储运、品质优等特点，适于用于日光温室栽培生产[1]。矿质营养元素是植物的必需营养物质，是作物生长发育、产量形成和品质提升的物质基础[2-3]，目前，葡萄生产中仍然存在经验施肥和盲目施肥的问题，造成肥料成本上升，养分利用效率低下，环境污染等[4]，适宜葡萄砧木的筛选可以有效提高养分利用效率，通过生物途径来减少化肥使用，降低环境污染。【前人研究进展】葡萄砧木的最早应用源于防治葡萄根瘤蚜的侵害，随着葡萄产业的不断发展，葡萄嫁接栽培得到越来越普遍的应用[5]，砧木能够显著提高葡萄的抗逆性[6]，提高葡萄产量，改善果实品质[7-8]。因此，采用砧木嫁接栽培，对于提升我国葡萄产业的抗风险能力，提升果实品质，提高栽培管理水平都具有十分重要的意义。研究表明，砧木作为土壤与树体的养分运输通道，对树体的营养吸收也产生重要影响[9-10]。氮、磷、钾、钙、镁作为葡萄生长中的大（中）量元素，对于提高果实产量，提升果实品质等方面发挥着关键作用[11-13]，因此，生产中氮、磷、钾、钙、镁的高效利用，显得尤为重要。【本研究切入点】目前，适宜葡萄砧穗组合的研究大多集中在果实品质和抗性等方面，关于葡萄养分高效型砧木筛选的研究很少，评价不同砧木对设施葡萄养分吸收能力和利用效率差异的研究尚未见报道。【拟解决的关键问题】本研究以设施栽培条件下12种不同砧木嫁接的‘87-1’葡萄为试材，以单株元素累积量、干物质生产效率、果实生产效率、收获指数为指标，研究不同砧木对设施‘87-1’葡萄对氮、磷、钾、钙、镁吸收利用的影响，为设施葡萄嫁接生产中营养高效砧木的选择和肥料利用率的提高提供理论依据。

1 材料与方法

试验于2020年1月至2021年11月在辽宁省兴城市的中国农业科学院果树研究所葡萄核心技术试验示范园中进行。

1.1 试验材料及地点

供试材料为3年生‘87-1’葡萄嫁接树，砧木分别为‘华葡1号’（HPYH）、‘贝达’（Beta）、‘SO4’‘5BB’‘225R’‘1103P’‘101-14’‘420A’‘110R’‘LOT’‘140R’‘34EM’，记作87-1/华葡1号、87-1/贝达、87-1/SO4、87-1/5BB、87-1/225R、87-1/1103P、87-1/101-14、87-1/420A、87-1/110R、87-1/LOT、87-1/140R、87-1/34EM。采用盆栽试验，材料于2018年5月定植于日光温室内直径35 cm、深度35 cm的塑料盆中，其中日光温室东西走向跨度7.5 m、高度4.2 m、长70 m等，覆盖PO棚膜，12月21日开始升温，4月10日盛花，6月30日果实成熟，11月3日落叶。株行距0.8 m×2.0 m，树形采用单层水平龙干形，叶幕形采取“V”形叶幕。树体管理采取简化修剪技术，新梢同侧保持间距15 cm，主梢一次成梢，副梢留1叶绝后摘心，梢果比为1﹕1，其他管理同常规。试验前测定土壤肥力为pH 6.80，有机质19.5 g∙kg-1，碱解氮110.6 mg∙kg-1，速效钾230.8 mg∙kg-1，速效磷90.58 mg∙kg-1。

1.2 试验设计、测定项目和方法

对每个砧穗组合于萌芽前选择长势一致的植株编号标记，于萌芽期、始花期、末花期、果实种子发育期、果实转色期、果实成熟采收期和落叶期等7个关键时期进行整株取样，每次取3株，将树体解剖为花穗或果实和其他器官并测定分析氮、磷、钾、钙、镁等元素含量，计算不同生育阶段植株整体对氮、磷、钾、钙、镁的吸收即累积量。树体管理过程中修剪或疏除的各器官全部收集对应到相应植株。

将解剖的各器官样品按清水→洗涤剂→清水→1%盐酸→3次去离子水顺序冲洗后，立即在105℃下杀青30 min，随后在80℃下烘干，不锈钢电磨粉碎后过60目筛，装袋备用。采用流动分析仪测定氮含量，磷、钾、钙、镁元素含量采用消解仪进行消解，电感耦合等离子体发射光谱仪（ICP）进行测定[14]。

单株元素累积量=∑（各器官元素浓度×对应器官干物质重量）；

全年单株元素累积量=落叶期单株元素累计量（包含成熟期果实及落叶期叶片的累积量）-萌芽期单株元素累积量；

某矿质元素干物质生产效率=单株植株干物质总量/单株植株该矿质元素年累积量[15]；

某矿质元素果实生产效率=单株植株果实产量/单株植株该矿质元素年累积量[15]；

收获指数=单株植株某矿质元素果实累积量/单株植株该矿质元素年累积量×100%[16]。

1.3 数据处理

数据为2020年和2021年的平均值，利用Microsoft office excel 2010软件对数据进行整理，利用SAS9.4软件进行单因素（one-way ANOVA）和Duncan法进行方差分析和多重比较（=0.05）。

2 结果

2.1 不同砧木对设施‘87-1’葡萄氮元素吸收利用的影响

氮是葡萄营养元素中累积量较大的元素之一，氮元素对于促进葡萄产量和果实品质改善具有重要作用。不同砧木对氮的吸收利用在单株累积量、干物质生产效率、果实生产效率、收获指数方面均存在显著性差异。植株的氮累积量一定程度上代表植株的氮吸收能力，各砧穗组合对氮的单株累积量中，87-1/SO4和87-1/34EM两个组合累积量显著高于其他组合，87-1/华葡1号组合累积量最低。各砧穗组合干物质生产效率方面，87-1/420A组合生产效率显著高于其他组合，其次是87-1/101-14和87-1/5BB组合，87-1/华葡1号、87-1/LOT和87-1/SO4组合生产效率较低，且它们之间无显著差异。各砧穗组合果实生产效率方面，87-1/101-14组合生产效率最高，显著高于其他组合，而87-1/LOT、87-1/34EM、87-1/225R和87-1/110R生产效率显著低于其他组合。氮收获指数反映了氮在果实中的分配比例，87-1/SO4组合收获指数最高，但与87-1/华葡1号、87-1/贝达、87-1/LOT之间差异不显著，显著高于其他组合，87-1/110R组合收获指数最小（表1）。

2.2 不同砧木对设施‘87-1’葡萄磷元素吸收利用的影响

磷是植物生长过程中必不可少的，调控植物信号转导和新陈代谢，可促进花芽分化，提高根系吸收能力，提高抗旱抗寒能力。不同砧木对磷的吸收利用在单株累积量、干物质生产效率、果实生产效率、收获指数方面均存在显著性差异。植株的磷累积量一定程度上代表植株的磷吸收能力，各砧穗组合对磷的单株累积量中，87-1/34EM和87-1/140R累积量显著高于其他组合，87-1/110R、87-1/101-14、87-1/5BB、87-1/华葡1号和87-1/贝达组合累积量较低，其他组合之间差异不显著。砧穗组合干物质生产效率方面，以87-1/101-14和87-1/贝达组合生产效率较高，其次是87-1/5BB和87-1/110R组合，87-1/34EM组合效率最低，其他组合之间差异不显著。各砧穗组合果实生产效率方面，87-1/101-14和87-1/贝达显著高于其他砧穗组合，87-1/34EM组合生产效率最低。磷收获指数反映了磷在果实中的分配比例，87-1/贝达组合收获指数显著高于其他组合，87-1/1103P和87-1/110R组合收获指数较低（表2）。

表1 不同砧木对设施‘87-1’葡萄氮元素吸收利用的影响

不同小写字母表示差异显著（Duncan，＜0.05）。下同

Different smalls letters indicated significant difference at 0.05 level by Duncan’s test. The same as below

表2 不同砧木对设施‘87-1’葡萄磷元素吸收利用的影响

2.3 不同砧木对设施‘87-1’葡萄钾元素吸收利用的影响

葡萄是喜钾类植物，钾的吸收周期较长，钾可以提高葡萄光合作用，提升可溶性固形物含量，Vc含量和含糖量等品质指标。不同砧木对钾的吸收利用在单株累积量、干物质生产效率、果实生产效率、收获指数方面均存在显著性差异。植株的钾累积量一定程度上代表植株的钾吸收能力，各砧穗组合对钾的单株累积量中，87-1/34EM累积量显著高于其他组合，而87-1/华葡1号和87-1/1103P累积量较低，但与87-1/贝达、87-1/5BB、87-1/420A和87-1/110R组合差异不显著。砧穗组合干物质生产效率方面，87-1/1103P和87-1/420A较高，其次是87-1/140R、87-1/225R和87-1/5BB组合，其余组合之间差异不显著。各砧穗组合果实生产效率方面，87-1/1103P组合最高，显著高于其他组合，87-1/LOT、87-1/225R、87-1/110R和87-1/34EM组合生产效率较低。钾收获指数反映了钾在果实中的分配比例，87-1/贝达组合收获指数最高，但与87-1/华葡1号、87-1/LOT和87-1/SO4之间差异不显著，87-1/110R显著低于其他组合（表3）。

表3 不同砧木对设施‘87-1’葡萄钾元素吸收利用的影响

2.4 不同砧木对设施‘87-1’葡萄钙元素吸收利用的影响

果树的矿质营养中，钙具有重要位置，部分葡萄品种中钙的累积量甚至超过了钾，钙对葡萄形态建成、产量和果实品质发挥着巨大作用。不同砧木对钙的吸收利用在单株累积量、干物质生产效率、果实生产效率、收获指数方面均存在显著性差异。植株的钙累积量一定程度上代表植株的钙吸收能力，各砧穗组合对钙的单株累积量中，87-1/34EM显著高于其他组合，87-1/华葡1号和87-1/贝达两个组合的累积量较低，且显著低于其他组合。砧穗组合干物质生产效率方面，87-1/贝达和87-1/101-14组合最高，显著高于87-1/ LOT、87-1/5BB、87-1/34EM、87-1/1103P、87-1/140R和87-1/110R组合，其中以87-1/34EM的生产效率最低。各砧穗组合果实生产效率与干物质生产效率相似，均以87-1/贝达和87-1/101-14组合最高，87-1/34EM组合最低。收获指数反映了钙在果实中的分配比例，整体来看，各砧穗组合的钙收获指数差异不大，可能与钙的流动性较差，钙在果实中占比较低有关，以87-1/5BB组合最高，87-1/110R和87-1/LOT两个组合较低（表4）。

2.5 不同砧木对设施‘87-1’葡萄镁元素吸收利用的影响

镁作为葡萄生长过程中的常量矿质元素，能够维持叶绿体结构，提高光合效率，镁还参与了碳氮代谢等过程。不同砧木对镁的吸收利用在单株累积量、干物质生产效率、果实生产效率、收获指数方面均存在显著性差异。植株的镁累积量一定程度上代表植株的镁吸收能力，各砧穗组合对镁的单株累积量中，同样以87-1/34EM组合最高，且显著高于其他组合。砧穗组合干物质生产效率方面，87-1/5BB显著高于其他组合，其次是87-1/华葡1号、87-1/101-14、87-1/ 420A组合，87-1/34EM和87-1/87-1/420A两个组合生产效率较低。砧穗组合果实生产效率方面，各砧穗组合差异较大，其中以87-1/101-14组合最高，且显著高于其他组合，87-1/LOT、87-1/225R和87-1/34EM三个组合较低。镁收获指数反映了镁在果实中的分配比例，87-1/华葡1号、87-1/5BB和87-1/SO4组合收获指数较高，显著高于87-1/LOT、87-1/101-14、87-1/34EM、87-1/225R、87-1/140R和87-1/110R组合（表5）。

表4 不同砧木对设施‘87-1’葡萄钙元素吸收利用的影响

表5 不同砧木对设施‘87-1’葡萄镁元素吸收利用的影响

3 讨论

3.1 砧木影响养分吸收及利用效率

葡萄砧木的研究一开始用于对抗葡萄根瘤蚜，随着产业的发展，葡萄砧木的应用涉及到更多方面，主要包括改善果实品质、调节生长势、促进矿质营养的吸收等多个方面[17]。葡萄砧木对接穗的影响会因为土壤和气候条件、嫁接亲和性和砧木品种的差异，而表现出不同的结果[18]。当前，养分利用效率低下是制约葡萄健康发展的瓶颈问题之一，选用养分利用效率高的砧木是减少肥料施用、提高肥料利用率、进而减轻面源污染的重要途径之一[17,19]。植株的养分累积量一定程度上反映了植株的养分吸收能力，本研究中不同砧穗组合氮、磷、钾、钙、镁的单株累积量存在显著差异，说明砧木显著影响了植株对养分的吸收能力，其中以87-1/34EM组合氮、磷、钾、钙、镁的累积量最高，养分积累的差异体现了不同砧木的营养吸收特性[19]。

植物对养分的利用效率指的是植物对体内养分的转化和利用能力[20]，对植物矿质元素利用效率的评价中，有关养分利用效率的指标参数一般是以生物量与植株矿质元素累积量的比值来表示[21]，也有的用经济学产量与植株矿质元素累积量的比值[22]。在其他作物上均有研究表明，砧木可以提升养分的利用效率，卢晓佩等[23]通过两种柑橘砧木硼利用效率比较发现，枳橙砧木植株硼的利用能力更强，Ruiz等[24]研究发现，以氮高效烟草品种‘H-20’作为砧木显著提升了接穗的氮素利用能力，季萌萌等[25]研究不同苹果砧木磷利用效率发现，富平楸子P的利用效率较高，在黄瓜[26]和西瓜[27]上也有类似研究结果，砧木嫁接可以提高作物的养分利用效率。本研究也发现，不同砧木处理，各砧穗组合的干物质生产效率和果实生产效率均存在显著差异。干物质生产效率是单位养分所产生的总干物质量，称为养分的生物利用效率，单位营养元素所产生果实产量称为其果实生产效率，是衡量营养元素经济效率的重要指标，本研究即从养分的生物利用效率和经济利用效率两个方面来评价砧木对设施葡萄养分利用效率的影响，结果表明，‘420A’砧木提升了氮和钾的生物利用效率，‘贝达’和‘101-14’砧木提升了磷和钙的生物利用效率，‘5BB’砧木提升了镁的生物利用效率。经济利用效率中，钾经济利用效率以‘1103P’砧木表现最好，‘101-14’砧木氮、磷、钙和镁的经济利用效率较高。生产中可以根据建园土壤的肥力情况，来选择适宜的砧木种类，进而提高肥料利用效率，无需投入大量养分就可以获得较高的生物产量或经济产量。本研究也发现，养分累积量高的砧穗组合生物和经济利用效率却较低，这也表明养分利用效率往往与其体内的营养水平呈负相关，这与前人研究结果相似[28]。关于砧木对养分的吸收利用，有研究认为砧木基因型差异会影响树体对养分的吸收[29]，也有研究认为接穗和砧木之间存在一种复杂的信息交流机制，研究证实高等植物的维管系统内存在长距离信号转导机制[30-31]。因此，关于砧木提升养分吸收利用的内在机理还需要进一步探讨。

3.2 砧木影响果实养分分配

砧木也会影响器官对养分的竞争吸收，吴伟民等[32]研究表明，不同砧木处理使葡萄果实矿质元素含量表现出较大差异，‘101-14’和‘5BB’嫁接‘夏黑’后促进了果实中多种营养元素的积累，而收获指数是经济器官（果实）中矿质元素的累积量占整株植物中矿质元素年累积量的比例，描述了植株向经济器官中运输营养元素的能力[33]。有研究表明，果实品质的形成受果实中矿质元素的影响较大[34]。本研究发现，‘贝达’砧木磷和钾的收获指数最高，氮、钙和镁的收获指数分别以‘SO4’‘5BB’和‘华葡1号’砧木表现最高。收获指数高说明砧木显著提高了营养元素向果实转运的能力，促进了养分向果实的分配。这可能是因为砧穗之间存在明显的交互作用[35]，使砧木对营养元素的吸收及向上运输速率存在较大差异，从而影响了果实对营养元素的调运能力。

4 结论

不同砧木对氮、磷、钾、钙、镁的吸收能力差异较为显著，吸收能力较强的组合，对元素的利用效率不高，元素的吸收和利用表现出不一致性。不同砧木对矿质元素氮、磷、钾、钙、镁利用效率的比较中，‘贝达’和‘101-14’砧木对磷和钙具有较高的生物及经济利用效率；‘1103P’砧木钾的生物及经济利用效率较高；氮和镁的生物利用效率分别以‘420A’和‘5BB’砧木表现最好，而经济利用效率则以‘101-14’砧木表现最好。另外，‘贝达’砧木促进了磷和钾向果实的分配，‘SO4’‘5BB’和‘华葡1号’砧木分别促进了氮、钙和镁向果实的分配。因此，砧木的选择应根据实际的生产表现来选择。

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Differences in Nutrient Absorption and Utilization of 87-1 Grape Variety Under Different Rootstock Facilities

MA YuQuan, WANG XiaoLong, LI YuMei, WANG XiaoDi, LIU FengZhi, WANG HaiBo

Research Institute of Pomology, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops (Germplasm Resources Utilization), Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Key Laboratory of Mineral Nutrition and Efficient Fertilization for Deciduous Fruits of Liaoning Province, Xingcheng 125100, Liaoning

【Objective】In order to screen high-efficiency grape rootstocks with different nutrients, the nutrient uptake and utilization efficiencies of nitrogen (N), phosphorus (P), potassium (K), calcium (Ca) and magnesium (Mg) in 87-1 grape variety grafted with 12 rootstock varieties were studied, which was beneficial to provide a theoretical basis for the selection of rootstocks and the improvement of fertilizer utilization in grape production.【Method】From January 2020 to November 2021, the whole grape plants sampled from 87-1 grape variety grafted with 12 rootstock varieties at the key growth stages, such as germination stage, initial flowering stage, end bloom stage, seed development stage, veraison stage, maturation stage and deciduous stage, were carried out for two consecutive years, respectively. Based on mineral element content of N, P, K, Ca, and Mg in plants, the element accumulation per plant, dry matter production efficiency (DMPE), fruit production efficiency (FPE) and harvest index (HI) of each combination were calculated. And then, the differences between each indexes were analyzed, and the effects of different rootstocks on the absorption and utilization of nitrogen, phosphorus, potassium, calcium and magnesium were compared.【Result】The significant differences in the accumulation of N, P, K, Ca, and Mg per plant among different stock were found, 87-1/34EM of which had the highest accumulation of N, P, K, Ca, and Mg. Using DMPE and FPE as indicators, the biological and economic utilization efficiencies of nutrients (BUE and EUE) were evaluated. N and K of 87-1/420A combination had the highest DMPE, and 87-1/Beta and 87-1/101-14 combinations had higher DMPE of P and Ca. DMPE of Mg in 87-1/5BB combination performed better. The FPE of K was the best within 1103P rootstock, while the 101-14 rootstock had the highest FPE of N, P, Ca and Mg. The HI reflected the absorption and distribution of nutrients in the fruit. Under different rootstock treatments, the Beta rootstock had the highest HI of P and K, and the HI of N, while Ca and Mg was the highest within SO4, 5BB and Huapu No. 1 rootstock, respectively.【Conclusion】The grape absorptions of N, P, K, Ca, and Mg within different rootstocks were significantly different, and the absorption capacity and utilization efficiency showed inconsistency. Beta and 101-14 rootstocks had higher BUE and EUE of P and Ca. The BUE and EUE of K within 1103P rootstock was higher. 420A and 5BB rootstocks performed the best BUE in terms of N and Mg, respectively, while 101-14 rootstocks performed best EUE in terms of those. In addition, The Beta rootstocks promoted the distribution of P and K to fruits. SO4, 5BB and Huapu No. 1 rootstocks promoted the distribution of N, Ca and Mg to fruits, respectively.

grape rootstock; nitrogen; phosphorus; potassium; calcium; magnesium; absorption and utilization