王 帅, 魏钰洋, 张 羲, 谢 佳, 胡 展, 孙然锋*,

(1. 海南大学 热带农林生物灾害绿色防控教育部重点实验室，海口 570228；2. 海南大学 植物保护学院，海口 570228)

植物寄生线虫病是导致农作物减产的重要病害之一，每年由线虫危害导致的损失超过1 700 亿美元[1]。根结线虫 (Meloidogynespp.) 是最重要的线虫属之一，其寄主范围广，对世界农业生产危害严重[2]。根结线虫的二龄幼虫 (J2s) 在土壤中可通过识别由植物根部或者根际微生物释放的化学物质定位寄主并向寄主迁移，最终成功侵染寄主。线虫这种随着化学信号物质浓度梯度而移动的现象即叫作趋化性，趋化性在线虫寻找寄主、配偶以及逃离危险和个体间互作等方面起着重要作用[3-5]。根结线虫J2s 利用其头部或者尾部感受器感应由植物根或根际微生物产生的水溶性或气体引诱剂，例如氧气、二氧化碳、酸、碱、盐及氨基酸等，被吸引后的J2s 移动到植物的根部[3,6-7]；线虫感受器也可感应不利环境从而产生排斥、躲避或者逃避等一系列应激行为[3]。因此，对根结线虫具有趋化性的不同物质，因其种类、浓度等原因，根结线虫会表现出被吸引或者驱避行为[3, 6, 8]。

根结线虫J2s 在到达寄主前处于非取食阶段，其需要在能量消耗殆尽前找到寄主，才能进一步发育，完成其生活史。如果能够在线虫寻找寄主且尚未侵染寄主前使其能量消耗殆尽，或干扰、消减吸引线虫侵染的信号物质，使线虫由于信号物质被干扰而无法找到并侵染寄主植物，则能达到事半功倍、高效防治线虫的目的[9-10]。此外，植物或者土壤微生物产生的某些代谢产物能促进线虫卵的孵化，吸引线虫靠近，有些同时还能产生杀死线虫的物质；或者在线虫侵染进入寄主植物后，限制其在植物中的进一步发育，从而达到防治线虫的目的[11]。因此，研究根结线虫的吸引及驱避物质对根结线虫的绿色防控具有重要意义。

虽然已有很多文献报道了对根结线虫具有吸引或驱避作用的物质，但大都是基于一种趋化性模型[4-5]；也有一些相关综述，但多围绕线虫化学信号的识别或重点介绍某种线虫趋化性模型[3,6,9]，对趋化性物质的来源及使用浓度情况等缺少系统的梳理。基于此，本文按趋化性物质来源，分类综述了对根结线虫具有引诱或驱避作用的化合物，并列出了其相应的结构以及在不同趋化性模型中发挥功能的适宜浓度，以期为根结线虫趋化性的进一步研究提供参考。

1 对根结线虫具有引诱作用的化合物

1.1 植物源天然化合物

趋化作用可使植物寄生线虫通过可能的最短路线到达引诱剂的位置[4]。植物根系分泌物可以产生多种对根结线虫具有引诱作用的物质 (表1)。比如，Kihika 等[12]发现，辣椒根系产生的5 种挥发性物质：2-甲氧基-3-(1-甲基丙基)-吡嗪、α-蒎烯、柠檬烯、十三烷及水杨酸甲酯均能吸引南方根结线虫J2s，且对线虫的吸引能力按照上述顺序依次递增，其中水杨酸甲酯的引诱作用最强。同样，Murungi 等[13]采用沙土模型进行生物测定发现，番茄根系分泌物中水杨酸甲酯对南方根结线虫的引诱作用显著；此外，菠菜根系分泌的2-异丙基-3-甲氧基吡嗪和十三烷对根结线虫的引诱作用显著。番茄中的玉米素、黄酮类化合物槲皮素和木犀草素、生物碱类化合物番茄碱和茄碱等均能在一定程度上增强南方根结线虫J2s 口针刺击活性和趋化性，其中，玉米素和槲皮素对南方根结线虫J2s 吸引力显著[14]。研究还发现，番茄种子分泌物中所含的酯类，如水杨酸甲酯、二棕榈酸酯、邻苯二甲酸丁酯等，脂肪酸类如棕榈酸 (十六烷酸)、壬二酸、葵二酸等，酚酸类如对羟基苯甲酸、肉桂酸、阿魏酸等均已被证实是引诱南方根结线虫J2s 的重要信号分子[15]。Kihika 等[16]在爪哇根结线虫M. javanica嗅觉测定试验中发现，与健康植株相比，二龄幼虫 J2s 更喜欢被线虫侵染7 d的番茄根系；化学分析表明，与健康的番茄根相比，侵染了爪哇根结线虫的番茄根中单萜烯的含量增加了2～7 倍；在进一步的生物测定中，发现与对照相比，β-蒎烯、(+)-(2)-蒈烯、α-水芹烯和β-水芹烯对J2s 表现出更强的吸引力。Tsai 等[5]的研究表明，类似于鼠李半乳糖醛酸聚糖 (RG-I) 的亚麻籽黏液能够增强根结线虫 (RKNs) 对拟南芥和番茄的侵染；进一步研究发现，岩藻糖和半乳糖侧链在引诱活性中发挥着重要作用；剂量反应试验则表明，在RG-I 主链和半乳糖侧链之间起连接作用的二糖，即α-L-半乳糖-1,3-L-鼠李糖能够吸引RKNs。通过研究南方根结线虫J2s 对7 个寄主植物的趋化反应，发现寄主植物分泌的十三烷、1-二十二碳烯、1-十八烯和2-己基-1-癸醇对根结线虫具有吸引作用；此外，筛选植物根系分泌物中常见的16 种有机酸，发现6 种有机酸能够吸引根结线虫J2s，其中苹果酸、草酸和乳酸在0.1 mg/mL质量浓度下对线虫J2s 均具有较强的引诱作用[17]。早期也有文章报道，根结线虫对微酸条件具有趋向性[18]，此外还有很多简单化合物也能表现出对根结线虫的引诱作用，这里不再一一罗列[19]。

表1 对根结线虫具有引诱作用的植物源化合物Table 1 Plant-derived compounds with attractant properties toward root-knot nematodes

续表1Table 1 (Continued)

续表1Table 1 (Continued)

1.2 微生物源天然化合物

很多微生物也被报道可产生能够吸引根结线虫的代谢物[20-24]，但目前被成功鉴定的产物还不是很多 (表2)。Wang 等[22]发现，链霉菌Streptomyces plicatus产生的挥发性化合物对南方根结线虫具有较强的引诱和驱避活性，其中二苯并呋喃在土壤中含量为10 μg/g 下对南方根结线虫J2s 表现出强烈的吸引作用。独岛枝芽胞杆菌Virgibacillusdokdonensis产生的乙基苯对南方根结线虫J2s 具有吸引活性，所产生的乙醛对J2s 则具有接触毒杀、熏蒸和吸引活性，此外，其产生的二甲基二硫醚也具有接触毒杀和吸引活性[23]。多粘类芽孢杆菌Paenibacillus polymyxa代谢产物糠醛丙酮 [4-(2-呋喃基)-3-丁烯-2-酮] 能够吸引和杀死南方根结线虫J2s, 在60 mg/mL 的糠醛丙酮中暴露24 h，J2s的趋化指数和校正死亡率分别高达0.82 和74.44%[24]。

表2 对根结线虫具有引诱作用的微生物源化合物Table 2 Microbial compounds with attractant properties toward root-knot nematodes

1.3 合成化合物

利用线虫趋化性模型，已陆续验证了多种合成化合物对根结线虫J2s 具有吸引活性 (表3)。Hida 等[25]利用琼脂凝胶微通道装置，分析了南方根结线虫J2s 的趋化性，证明硝酸钾可以引起该线虫的趋化行为，并根据浓度不同分别具有驱避和引诱作用。Shivakumara 等[26]在培养皿中使用Pluronic 凝胶和琼脂组合分析南方根结线虫J2s 的趋化性, 发现异戊醇、1-丁醇和2-丁酮在较广的浓度范围内对J2s 均具有吸引作用；而Sobkowiak等[27]则发现，2-十一烷酮能强烈吸引南方根结线虫J2s。通过对合成化合物库进行筛选，发现南方根结线虫J2s 可被两个末端氨基间具有3～5 个亚甲基的多胺所吸引, 例如尸胺、腐胺和1,3-二氨基丙烷等[28]。Oka[29]利用沙土模型，分别以一种化合物对4 种根结线虫J2s 进行趋化性验证，发现2-甲氧基肉桂醛、2-羟基苯甲酸 (水杨酸)、2-羟基-3-甲氧基苯甲醛 (邻香兰素)、3-甲氧基苯甲酸、4-甲氧基苯甲酸和反式肉桂酸均可有效吸引4 种根结线虫J2s 的全部或大部分个体；而当线虫同时接触到3 种不同化合物时，4 种线虫的J2s 主要被2-甲氧基肉桂醛、水杨酸和4-甲氧基苯甲酸所吸引。Toyoda 等[30]则发现，硫酸钙和碳酸钙对南方根结线虫J2s 具有较强的吸引力, 当植物种子被硫酸钙或碳酸钙包围时，线虫将靠近硫酸钙或碳酸钙，但不会被植物种子吸引，因此，硫酸钙和碳酸钙作为一种新型材料可用于农业中诱捕南方根结线虫J2s。

表3 对根结线虫具有引诱作用的合成类化学物Table 3 Synthetic chemicals with attractant properties toward root-knot nematodes

2 对根结线虫具有驱避作用的化合物

早期即有研究报道了多种对害虫具有驱避作用的植物，研制得到了含植物成分如嘉草、莽草等可驱避或防治农业和卫生害虫的驱避剂，但相关研究多集中于昆虫，针对作用于植物寄生线虫如根结线虫驱避剂的研究却不多[31]。下面简单就对根结线虫具有驱避作用的化合物进行总结。

2.1 植物源天然化合物

植物在生长过程中为了主动抵御有害生物的侵害，会产生一些能够驱避根结线虫或扰乱其嗅觉的生物活性物质 (表4)。近代研究发现，常见的可驱避根结线虫的植物多分布在菊科、十字花科、百合科及夹竹桃科等。已发现可拮抗根结线虫的天然植物化学物质包括聚噻吩、异硫氰酸酯、硫代葡萄糖苷、氰苷、生物碱、萜类、类黄酮类、甾类、酚类及其他几类[12,15,32]。

表4 对根结线虫具有驱避作用的植物源化合物Table 4 Plant-derived compounds with repellent properties toward root-knot nematodes

Dong 等[33]研究发现，冠雏菊Chrysanthemum coronariumL.与番茄间作可减轻根结线虫对番茄的伤害，冠雏菊间作的保护作用来自于其根部分泌物月桂酸 (十二烷酸) 的生物活性：低浓度的月桂酸 (0.52 mmol/L) 会吸引南方根结线虫J2s，但同时也会导致其死亡，高浓度的月桂酸 (4.0 mmol/L)则可驱避南方根结线虫J2s。间作蓖麻Ricinus communis可降低南方根结线虫对番茄根系的侵染，经气相色谱-质谱 (GC-MS) 检测结合体外趋化试验，发现蓖麻中棕榈酸和亚油酸对南方根结线虫J2s 具有驱避作用，且随着化合物浓度升高(0.5～4.0 mmol/L)，对J2s 的驱避作用逐渐增强，同时其嗅觉关键调节基因Mi-flp-18和Mi-mpk-1的表达下调[34]。 Kihika 等[12]利用趋化性试验，结合GC-MS 分析，鉴定出了对南方根结线虫J2s 表现出吸引作用的5 种植物挥发物，但是相比之下，单独使用植物挥发物百里香酚或将百里香酚与5 种天然植物挥发物混合会诱导线虫的驱避反应。Lu 等[35]研究发现，木薯发酵液中的棕榈酸甲酯和硬脂酸甲酯对南方根结线虫卵的孵化具有抑制作用，并对南方根结线虫J2s 具有驱避作用。此外，根结线虫寄主植物本身也能分泌一些对J2s 起到驱避作用的物质，如番茄种子分泌的2 种生物碱：二氢辣椒碱和澳洲茄胺 (茄解定) 能破坏线虫对寄主的定位[15]；番茄等寄主中的1-二十二碳烯在10-3mg/mL 质量浓度下对根结线虫具有吸引作用，但在10-2～102mg/mL 下则对根结线虫J2s 具有驱避作用[17]。

2.2 微生物源天然化合物

微生物也可代谢产生对根结线虫J2s 具有驱避作用的化合物 (表5)。胡海静[36]通过平板和双盆试验确定，内生芽孢杆菌Bacillus cereusBCM2 可定殖于番茄根部，并能够产生可驱避根结线虫侵染的物质。Zhai 等[37]研究发现，恶臭假单胞菌Pseudomonas putida产生的6 种挥发性有机化合物：二甲基二硫醚、1-十一烯、2-壬酮、2-辛酮、(Z)-己烯-1-乙酸醇、2-十一酮及1-(乙烯氧基)-十八烷对南方根结线虫J2s 均有驱避活性。链霉菌S. plicatus产生的挥发性化合物苯并噻唑在10 μg/g土壤含量下对南方根结线虫J2s 有驱避作用[22]。独岛枝芽胞杆菌V. dokdonensis代谢产物2-丁酮对南方根结线虫J2s 具有驱避活性[23]。赵晓曼[38]研究发现，贝莱斯芽孢杆菌B. velezensisBv-25 菌株产生的挥发性有机物对南方根结线虫的驱避率为85.2%，且同时对南方根结线虫还具有麻痹作用。

表5 对根结线虫具有驱避作用的微生物源化合物Table 5 Microbial compounds with repellent properties toward root-knot nematodes

2.3 合成化合物

目前已发现多种合成化合物可对根结线虫J2s 产生驱避作用。Beeman 等[10]在化学趋化性试验中，采用微流控芯片测试了不同化合物对南方根结线虫J2s 的吸引或驱避作用，结果发现，NH4NO3、KNO3、KCl、MgCl2和CaCl2离子溶液对J2s 均表现出驱避作用。 Shivakumara等[26]在培养皿中采用Pluronic 凝胶和琼脂组合，分析了南方根结线虫J2s 的趋化性。结果发现：在浓度为10-5～100范围内，1-辛醇对南方根结线虫J2s 均表现为驱避作用；尽管苯甲醛在较低浓度下 (10-5～10-1) 对J2s 具有吸引作用，但未稀释的苯甲醛 (浓度为100) 对J2s 也表现为驱避作用。总之，对根结线虫起到驱避作用的物质多来源于植物或者微生物代谢物，合成类化合物的筛选有限，需要加大力度挖掘。

3 诱捕现象研究进展

杀线虫芽孢杆菌B. nematocidaB16 通过释放7 种强有力的挥发性有机化合物而引诱线虫，待该细菌侵染进入秀丽小杆线虫肠道后则可分泌两种蛋白酶，降解线虫肠道中必需的蛋白质，从而导致线虫死亡[39]。微生物通过产生某些代谢物吸引线虫靠近，之后杀死线虫，这种细菌-线虫相互作用方式被称为“特洛伊木马机制 (Trojan horse mechanism)”[39]。该发现丰富了人们对微生物引发线虫致病的理解，但目前有关这一机制的报道多限于秀丽小杆线虫。如皱环球盖菇菌Stropharia rugosoannulata利用L-苯丙氨酸或L-色氨酸，产生某些引诱秀丽小杆线虫的物质，随着L-苯丙氨酸或L-色氨酸浓度升高，该菌对线虫的吸引力也增加，线虫死亡率升高了6 倍以上[40]。随着研究的深入，人们发现植物或微生物也具有吸引植物寄生线虫并捕获或杀死线虫的现象，该现象被称为诱捕现象 (nematode-trapping formation)，这种现象对植物寄生线虫的防控具有重要意义[11,20]。例如，诱集植物 (trap crops) 能够吸引南方根结线虫J2s，但同时限制线虫在其根内完成发育和繁殖，该策略可显著降低土壤中J2s 的密度，从而降低后续易感作物的感染风险[41-42]。此外，捕食线虫真菌(nematode-trapping fungi) 以及细菌在根结线虫生物防治中也具有重要地位[43-46]。总体而言，目前利用诱捕现象防治根结线虫的体系还不成熟，仍有很多问题需要进一步完善。

4 线虫趋性的生理特点及测试模型

4.1 线虫趋性的生理特点

根结线虫的化学感受器官主要分为头感器和尾感器，并且含有特定的感受基因，其中头感器是决定线虫化学趋性的主要部位[7]。感器能够分泌某些物质，这些分泌物与化学感受作用密切相关。化学趋性在线虫寻找食物、寻找配偶和个体间互作等方面起着重要作用，根结线虫的化学趋性主要包括两个方面：一是对寄主植物的趋性，二是对性信息素的应答[3]。由于化学趋性在根结线虫活动中的重要作用，相关研究为开发根结线虫防治新技术提供了重要的依据。

由于根结线虫主要生活在土壤或植物根中，化学杀线虫剂施用后会受到土壤等中间介质阻碍，从而导致化学杀线虫剂的靶向效率不高。此外，土壤介质、线虫表皮和其他表面结构等对于多种药剂存在相互作用，因而会降低药剂的效果。因此，大多数杀线虫剂往往具有相当高的毒性或挥发性，且目标特异性差，对人或环境安全存在较大的威胁。所以，除了开发对根结线虫具有拮抗作用的活性天然产物以外，开发对线虫具有驱避活性的天然产物，将根结线虫驱离植物根部从而达到控制线虫病害的方法是一个有价值的全新方向[9]。

4.2 测试线虫对化合物趋性的平面琼脂及其改进模型

早期即有学者采用琼脂平板法研究了根结线虫对化学物质的趋化性反应 (图1)。如Castro 等[47-48]在琼脂平面上测试得到简单无机盐离子K+、NH4+、Cs+、NO3-和Cl-对南方根结线虫J2s 具有较强的驱避性。Le Saux 等[49]经平面琼脂模型测试认为，南方根结线虫对钙盐无反应而对铵盐尤其是硝酸铵反应明显，即根结线虫对无机盐的趋性取决于阳离子的种类。然而，孟丽等[50]采用琼脂模型测试了南方根结线虫J2s 对37 种无机盐和11 种有机盐的趋化反应，通过比较得出：阳离子对南方根结线虫的吸引或驱避作用均不明显，而阴离子则起到重要作用，其中，所测试化合物中阴离子对根结线虫的驱避作用大小顺序为SCN-＞NO3-＞Cl-＞OH-＞CO32-＞H2PO4-＞有机酸＞SO42-。Spiegel 等[51]通过琼脂模型试验发现，洋葱、芥末、小麦和番茄等植物的根部提取物均能明显吸引南方根结线虫J2s，但洋葱的吸引效果最为明显。Oka 等采用普通琼脂模型测试了4 种根结线虫的J2s 对60 余种引诱剂的趋化反应，得出反式桂皮酸、二羟基苯甲酸、2-羟基-3-甲氧基苯甲醛、5-异丙基-2-甲基苯酚、2-甲氧基苯甲醛、3-甲氧苯甲酸、2-甲氧基肉桂醛、4-甲氧基-3-甲基苯甲醛及2-甲氧基-4-丙烯基苯酚等化合物均能明显吸引M. javanica、M. marylandi和M. hapla的J2s[52]。虽然通过琼脂模型(0.1%～0.5%琼脂)可以清楚地观察线虫在琼脂平板上的活动，但由于琼脂胶硬度较大，使得线虫只能在琼脂表面的二维空间内移动，与三维土壤环境仍存在差距。因此，很多学者对琼脂平板法进行了改进，如Hida 等[25]设计了凝胶填充微通道装置 (图1b)，并利用这种新的检测装置，证明了硝酸钾可以引起南方根结线虫的趋化行为，并根据其浓度不同分别表现为驱避或引诱作用。Wang 等[53]设计了一种多纳米通道的纳米流体装置，可通过控制纳米通道的尺寸调节小分子的扩散，从而调节化合物的浓度梯度, 利用该装置能快速分析线虫在氯化钠刺激下的趋化性。同样，Beeman 等[10]开发了两种微流控芯片，可用于测量化学物质和幼苗根系分泌物对线虫的吸引或驱避作用。此外，O’Halloran 等[54]在琼脂模型基础上，开发了一个新颖且操作简单的图像处理工具，称为NemaCount，该工具提供了一个通用的解决方案，可量化线虫趋化行为。

图1 测试线虫趋化性的两种琼脂模型Fig. 1 Two kind of agar models for testing nematode chemotaxis

4.3 测试线虫对化合物趋性的Pluronic 凝胶模型

Pluronic F127 (PF127) 是一类新型的高分子非离子表面活性剂，为环氧丙烷和环氧乙烷的共聚物。浓度为23% 的PF127 凝胶具有在低于15 ℃为液体、在室温则凝结为凝胶的可逆特性，进入凝胶的根结线虫J2s 在其中可类似在三维土壤中移动，因而优于琼脂平板法的平面二维移动，且由于凝胶呈透明状，可以直观地在体视镜下观察到根结线虫的运动情形及运动轨迹 (图2)，因此已有许多学者利用PF127 凝胶模型对根结线虫的趋化性进行了研究。王从丽等[18,55-56]利用PF127 凝胶模拟根结线虫在土壤中的移动方式，以研究根结线虫对特定物质的趋性，发现HAc、CO2等成分对根结线虫均具有吸引活性，其原因可能是由于溶解的CO2造成环境酸化从而吸引了根结线虫。Hua等[57]通过PF127 凝胶模型，测试了根结线虫对土壤中pH 值和无机盐梯度的响应，发现在根结线虫J2s 浓度较低时 (300 J2/mL)，碱和盐对线虫的吸引力较弱，但在线虫浓度较高时 (3 000 J2/mL)，碱和盐对其吸引力增强；此外，微酸环境对根结线虫J2s 有吸引作用，证明了土壤pH 值和无机盐能够影响线虫的行为、积累和存活。丁正蛟[58]利用PF127 凝胶模型，测试了番茄、萝卜和黄瓜等7 种植物根系对南方根结线虫的吸引力，发现番茄根系对根结线虫吸引力最强，确认了这些植物根系中存在共同的吸引根结线虫的物质，证实了植物根系分泌物中的吸引物质具有相似性，且首次发现1-二十二烯对南方根结线虫具有吸引作用，并发现在所测试的7 种植物中均存在该物质。Čepulytė等[59]利用PF127 凝胶模型，确定了植物根系中吸引根结线虫的特定物质，测试了不同品种番茄和苜蓿对根结线虫的吸引活性差异，发现不论是番茄还是苜蓿，其乙烯信号传导缺陷的突变体相比野生型均对根结线虫具有更显著的吸引作用，表明乙烯或以其为原料合成的部分化合物分子可能具有驱避根结线虫的功能。

图2 测试线虫趋化性的普朗尼克凝胶模型Fig. 2 Pluronic F127 gel models for testing nematode chemotaxis

4.4 测试线虫对化合物趋性的沙土/土壤模型

虽然Pluronic 凝胶模型能够较真实地模拟线虫在土壤中的三维移动方式，但与真实盆栽及田间土壤相比还是有一定差别，所以也有学者选择采用沙土或土壤模型测试根结线虫对化合物的趋性 (图3)。Wang 等[22]采用沙土管模型和盆栽模型，测试了根结线虫对二苯并呋喃、苯并噻唑等化合物的趋性，得出二苯并呋喃对根结线虫具有吸引作用，而苯并噻唑则具有驱避效应。Oka[29,52]以培养皿和试管为载体，设计了能够测试一种和多种化合物同时存在时对4 种根结线虫趋性影响的沙土/土壤模型，发现根结线虫对反式桂皮酸、2-甲氧基肉桂醛等物质的趋性与琼脂模型试验结果相同。Kihika 等[12,16]利用沙土模型研究了不同品种辣椒以及加入其他物质后对根结线虫J2s 趋化性的影响，发现5 种根系挥发物中水杨酸甲酯对J2s 的吸引效果最强，而百里香酚单独处理或百里香酚与根系挥发物混合，均可引起根结线虫J2s 的驱避反应。此外，他们还研究了番茄根系被根结线虫侵入后所分泌化合物的变化，发现根系中水杨酸甲酯的含量降低，而 (Z)-二氢茉莉酸甲酯含量升高，从而可降低根结线虫的侵染，表明植物根部被根结线虫侵入后会表现出针对性的防御措施。漆永红等[60]在室内利用沙土模型测定了无机盐和有机盐对南方根结线虫J2s 迁移能力和侵入能力的影响，得出KSCN、C6H8O7、KCl、KH2PO4、KHCO3和 MnSO4·H2O 在4 μg/mL 条件下均能够阻止线虫幼虫的移动，而NH4NO3、KH2PO4、(NH4)2CO3、CsCl、(NH4)2SO4、NaSCN 和NH4SCN 能够明显抑制线虫对番茄根部的侵入。

图3 测试线虫趋化性的沙土/土壤模型Fig. 3 Sandy/soil models for testing nematode chemotaxis

5 总结与展望

PF127 凝胶最初被用作研究线虫、细菌、真菌和植物组织的无毒培养基，后也被广泛用于线虫行为、趋化性、发育、神经肌肉健康、植物-线虫相互作用等方面的研究中[18,24]。目前利用PF127凝胶特性对根结线虫进行趋化性研究的试验主要集中在吸引活性方面，利用该体系研究根结线虫驱避物质的报道仍比较少。同样，琼脂模型和沙土/土壤模型也是研究线虫对植物根系趋化行为的重要工具。由于上述3 种模型各有优缺点，因此在测试根结线虫J2s 的趋化性时可以综合考虑，合理选用适当的模型[14]。通常可利用琼脂模型或PF127凝胶模型筛选出对根结线虫具有驱避或吸引活性的信号物质，从中得到新颖、高效的化合物，然后再进一步采用沙土/土壤模型对分离出的化合物进行验证，从而建立起根结线虫趋化活性化合物的研发和评价体系。相关领域研究对根结线虫防治药剂的开发利用及其绿色综合防控均具有重要意义。

目前，虽然已经报道了很多对根结线虫J2s 具有趋化作用的化合物，但是有关这些化合物如何影响线虫的趋化性，以及明确哪些化合物对根结线虫J2s 具有高效的吸引或是驱避活性，进而研究清楚感受器基因及生化特征的变化，仍是未来关于根结线虫趋化性研究的难点与方向[7]。

谨以此文庆贺中国农业大学农药学学科成立70 周年。

Dedicated to the 70th Anniversary of Pesticide Science in China Agricultural University.

作者简介：

王帅，男，2014 年毕业于安徽农业大学植物保护学院并获得农学学士学位；2016 年硕士毕业于沈阳农业大学植物保护学院，同年攻读博士，并于2021 年获得沈阳农业大学植物病理学博士学位。现为海南大学植物保护学院农药科学系讲师，主要从事根结线虫生物防治及趋化性研究。

孙然锋，男，教授，博士生导师，海南省领军人才，海南大学植物保护学院副院长。2010 年博士毕业于南开大学，2011—2016 年就职于内蒙古大学化学化工学院，2016 至今在海南大学植物保护学院工作。主要研究方向为热带生物源农药创制及应用，致力于运用新型生物农药开展根结线虫等热带作物土传病害绿色防控研究，构建雪茄烟等热带特色经济作物绿色防控技术体系。2020 年入选海南省“南海名家（青年项目）”育才计划，2022 年被评为“海南省首届优秀研究生导师”。兼任热带农林生物灾害绿色防控教育部重点实验室副主任，中国植物保护学会植物化感作用专业委员会委员，中国植物保护学会热带作物病虫害防治委员会委员，国家自然科学基金通讯评审专家，教育部第五轮学科评估专家，国家重点研发计划项目评审专家，教育部学位中心学位论文通讯评议专家，Tropical Plants副主编，《农药学学报》常务青年编委，《热带生物学报》编委。主持国家自然科学基金、海南省自然科学基金创新团队等科研项目10 余项，在Journal of Agricultural and Food Chemistry、Pest Management Science、Industrial Crops and Products等国际期刊发表论文30 余篇，授权中国发明专利7 项，2 项PCT 专利进入国家阶段。