周桂盈，梁化雨，王树森,张乃芹，郑长英

(1.青岛农业大学植物医学学院，山东青岛 266109；2.诸城市农村工作服务中心，山东潍坊 262200；3.德州学院生态与资源环境学院，山东德州 253023)

西花蓟马[Frankliniellaoccidentalis(Pergande)](缨翅目，蓟马科)是一种入侵害虫，在我国北京、山东等地均发生危害[1-2]。该虫具有体型小、繁殖快、世代周期短且隐匿性强等特点，是我国花卉、蔬菜生产中的主要害虫之一[3-4]。目前西花蓟马的主要防治手段是化学防治。螺虫乙酯是新型季酮酸类杀虫剂，具有双向内吸传导性，能够通过干扰昆虫的脂肪合成导致若虫死亡，并有效降低成虫的繁殖力[5]。

昆虫为变温动物，温度是决定昆虫生存、繁殖、分布和种群动态的重要因素[6]。西花蓟马在发生危害过程中，常常遭受夏季高温胁迫。前期的田间调查结果显示，在温室中西花蓟马可接触到的最高温度接近50 ℃。高温热激可导致西花蓟马卵巢发育畸形，繁殖力下降[7]，甘油三酯含量增加[8]；波动高温刺激不仅抑制棕榈蓟马[Thripspalmi(Karny)]的种群发展，也提高了种群对阿维菌素和噻虫嗪的抗性[9]；短时热激可以改变西花蓟马对杀虫剂的敏感性[10]。经长期高温胁迫的西花蓟马种群对螺虫乙酯的响应是否会发生变化，目前尚未见相关报道。

为了研究西花蓟马种群对螺虫乙酯的响应，以及高温胁迫后的西花蓟马对螺虫乙酯的耐受性与常温品系相比是否会发生变化，本研究模拟田间大棚环境培育西花蓟马高温品系，比较螺虫乙酯对西花蓟马高温品系和常温品系种群参数的影响，并比较西花蓟马两个品系对螺虫乙酯的响应差异，研究结果可为西花蓟马的综合治理、延缓其抗药性提供参考和依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试虫源

试验用西花蓟马来自青岛农业大学昆虫生态实验室，于2007年采自青岛农业大学校园中的三叶草(Trifoliumrepens)上，在养虫室内用四季豆(Phaseolusvulgaris)饲养10年以上。

1.1.2 供试植株

豆苗种植：将四季豆种子在温水中浸泡4 h后捞出，用纱布包裹放置在温箱中保湿培养，待四季豆在纱布内发芽后，将发芽后的四季豆种子播种在营养土中，豆苗发育至3片真叶时用于试验。在试验前使用放大镜仔细检查豆苗，确保豆苗上无虫。

1.1.3 试验设备

养虫瓶(糖果瓶改装，19 cm×18 cm×11 cm)、养虫盒(收纳盒改造，22 cm×41 cm×22 cm)、莱卡双目实体显微镜(Leica KL200 LED，德国莱卡仪器有限公司)、RXZ智能型人工气候箱(RXZ - 430C，宁波东南仪器有限公司)、电子天平(Ohaus Corporation CP224C，美国奥豪斯仪器有限公司)。

1.2 试验方法

1.2.1 高温品系建立

从实验室长期饲养常温品系的一个养虫瓶中取出约100对西花蓟马成虫，50对放于常温条件下的光照培养箱内饲养，温度(25±1)℃，相对湿度为60%±10%，光暗比为16 h/8 h，为常温品系；另50对西花蓟马成虫也放于光照培养箱内饲养，培养条件：光期温度设置为(30±1)℃，暗期温度设置为(25±1)℃，相对湿度为60%±10%，光暗比16 h/8 h，光期温度每两代升高2 ℃，最后稳定在38 ℃饲养12个月以上，视为高温品系。

1.2.2 螺虫乙酯对西花蓟马两个品系种群动态影响

1.2.2.1 螺虫乙酯处理西花蓟马若虫对其种群动态的影响

四季豆豆苗处理：30 mg/L螺虫乙酯药剂均匀喷施四季豆苗至滴水为止，待其自然风干后，剪断茎部，棉花沾水包裹断茎处，用保鲜膜包裹，减少水分挥发，待用。

将养虫瓶中发育至2龄的西花蓟马若虫转移至空的养虫瓶内，用含药豆苗饲喂24 h后去除豆苗，改用新鲜四季豆豆荚正常饲喂。当西花蓟马发育至成虫时，取雌、雄虫各5头配对进行试验(西花蓟马在田间和大棚作物上主要是以群体危害为主，因此本试验以小种群作为基本试验单元，挑选雌、雄虫各5头进行试验)。用干净四季豆荚饲养，每天更换四季豆荚，并将前一天更换出来的四季豆荚放入用琼脂保湿的培养皿中，统计后代(F1)1龄若虫数量，并将孵化出的1龄若虫转移至新的养虫瓶内，用四季豆继续饲养至成虫，区分雌雄，统计并记录F1代成虫数量、羽化率及性比。每个处理重复5次。

以未喷药叶片饲喂24 h的西花蓟马2龄若虫为对照，其余饲养条件及方法同上。

1.2.2.2 螺虫乙酯处理西花蓟马成虫对其后代种群动态的影响

挑取刚羽化的西花蓟马成虫若干，用上述方法将螺虫乙酯处理的四季豆叶片饲喂24 h后，取雌雄虫各5头配对进行试验，参考1.2.2.1，统计后代(F1)1龄若虫数量、F1代成虫数量、羽化率及性比。每个处理重复5次。

以未喷药叶片饲喂24 h的西花蓟马成虫为对照，其余饲养条件及方法同1.2.2.1。

1.3 数据统计与分析

利用Excel 2016软件统计试验数据，采用SPSS 20.0进行数据差异显著性分析(ANOVA)。

2 结果与分析

2.1 螺虫乙酯处理西花蓟马若虫对其种群参数的影响

2.1.1 螺虫乙酯处理西花蓟马若虫对其成虫寿命影响

由图1可知，螺虫乙酯处理西花蓟马若虫后能够显著缩短雌、雄成虫寿命。西花蓟马常温品系处理组的雌、雄成虫寿命和对照组相比分别降低41.5%和48.5%；高温品系处理组雌、雄成虫寿命和对照组相比分别降低30.5%和34.1%。高温品系的对照组雌、雄成虫寿命显著短于常温品系，螺虫乙酯处理后，高温品系雌虫寿命与常温品系相比没有差异，而雄虫寿命显著长于常温品系。螺虫乙酯处理高温品系若虫后对成虫寿命的影响比常温品系小。

图1 螺虫乙酯处理西花蓟马若虫对雌雄成虫寿命影响Fig.1 Effect of nymphs treated with spirotetramat on the longevity of male and female adults of F.occidentalis注：不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)，下同。

2.1.2 螺虫乙酯处理西花蓟马若虫对其F1代若虫数量影响

由图2可知，螺虫乙酯处理后，西花蓟马常温品系和高温品系F1代若虫的数量均显著降低。西花蓟马常温品系处理组F1代若虫数量和对照组相比降低55.2%；高温品系处理组F1代若虫数量和对照组相比降低48.5%。螺虫乙酯处理对高温品系F1代若虫数量影响小于常温品系，但高温品系对照组的F1代若虫数量显著低于常温品系。

图2 螺虫乙酯处理西花蓟马若虫对F1代若虫数量的影响Fig.2 Effect of nymphs treated with spirotetramat on the number of F1 generation nymphs of F.occidentalis

2.1.3 螺虫乙酯处理西花蓟马若虫对其F1代成虫数量影响

由图3可知，螺虫乙酯处理显著降低了西花蓟马F1代成虫数量。西花蓟马常温品系处理组中F1代雌、雄成虫数量和对照组相比分别降低67.7%和58.7%；高温品系处理组F1代雌、雄成虫数量和对照组相比分别降低62.8%和53.2%。高温品系对照组F1代雌、雄成虫数量均显著低于常温品系，螺虫乙酯处理常温品系若虫后对其F1代成虫数量的影响比高温品系大。

图3 螺虫乙酯处理西花蓟马若虫对F1代成虫数量的影响Fig.3 Effect of nymphs treated with spirotetramat on the number of F1 generation adults of F.occidentalis

2.1.4 螺虫乙酯处理西花蓟马若虫对其F1代羽化率影响

由图4可知，螺虫乙酯处理显著降低了西花蓟马常温品系和高温品系的F1代羽化率。西花蓟马处理组F1代羽化率和对照组相比降低15.9%；高温品系处理组F1代羽化率和对照组相比降低14.1%。高温品系F1代羽化率低于常温品系，但差异不显著，螺虫乙酯处理对高温品系F1代羽化率的影响程度低于常温品系。

图4 螺虫乙酯处理西花蓟马若虫对其F1代羽化率的影响Fig.4 Effect of nymphs treated with spirotetramat on the emergence rate of F1 generation of F.occidentalis

2.1.5 螺虫乙酯处理西花蓟马若虫对其F1代雌雄性比影响

由图5可知，螺虫乙酯处理显著降低了西花蓟马F1代雌雄性比。西花蓟马常温品系对照组F1代雌雄性比为1.6∶1，处理组F1代雌雄性比为1.3∶1；高温品系对照组F1代雌雄性比为1.5∶1，处理组F1代雌雄性比为1.2∶1，螺虫乙酯处理使西花蓟马F1代中雄成虫增多。高温和药剂处理均可影响到西花蓟马的雌雄性比。

图5 螺虫乙酯处理西花蓟马若虫对其F1代性比的影响Fig.5 Effect of nymphs treated with spirotetramat on the sex ratio of F1 generation of F.occidentalis

2.2 螺虫乙酯处理西花蓟马成虫对其种群参数的影响

2.2.1 螺虫乙酯处理西花蓟马成虫对其F1代成虫寿命影响

由图6可知，螺虫乙酯处理西花蓟马成虫能够显著缩短其F1代雌、雄成虫寿命。西花蓟马常温品系处理组雌、雄成虫寿命和对照组相比分别降低15.1%和16.4%；高温品系处理组雌、雄成虫寿命和对照组相比分别降低11.0%和14.1%。高温品系的雌雄成虫寿命显著短于常温品系，螺虫乙酯对高温品系雌、雄虫寿命影响小于常温品系。

图6 螺虫乙酯处理西花蓟马常温种群成虫对其F1代成虫寿命的影响Fig.6 Effect of adults treated with spirotetramat on the longevity of F1 generation adults of F.occidentalis

2.2.2 螺虫乙酯处理西花蓟马成虫对其F1代若虫数量影响

由图7可知，螺虫乙酯处理成虫显著降低了西花蓟马F1代若虫数量。西花蓟马常温品系处理组F1代若虫数量和对照组相比降低42.7%；高温品系处理组F1代若虫数量和对照组相比降低34.1%。高温品系无论对照还是处理后的F1代若虫数量均显著低于常温品系，螺虫乙酯对高温品系F1代若虫数量影响程度小于常温品系。

图7 螺虫乙酯处理西花蓟马成虫对其F1代若虫数量的影响Fig.7 Effect of adults treated with spirotetramat on the number of F1 generation nymphs of F.occidentalis

2.2.3 螺虫乙酯处理西花蓟马成虫对其F1代成虫数量影响

由图8可知，螺虫乙酯处理成虫显著降低了西花蓟马F1代成虫数量。西花蓟马常温品系处理组F1代雌、雄成虫数量和对照组相比分别降低56.4%和45.9%；高温品系处理组F1代雌、雄成虫数量和对照组相比分别降低50.9%和41.3%。高温品系对照组F1代的雌雄成虫数量均显著低于常温品系，螺虫乙酯处理对高温品系F1代雌雄成虫数量影响均小于常温品系。

图8 螺虫乙酯处理西花蓟马成虫对F1代成虫数量的影响Fig.8 Effect of adults treated with spirotetramat on the number of F1 generation adults of F.occidentalis

2.2.4 螺虫乙酯处理西花蓟马成虫对其F1代羽化率影响

由图9可知，螺虫乙酯处理显著降低了西花蓟马F1代羽化率。西花蓟马常温品系处理组后代羽化率和对照组相比降低12.4%；高温品系处理组F1代羽化率和对照组相比降低14.1%。高温品系F1代羽化率低于常温品系，但差异不显著，螺虫乙酯处理对高温品系F1代羽化率的影响大于常温品系。

图9 螺虫乙酯处理西花蓟马成虫对F1代羽化率的影响Fig.9 Effect of adults treated with spirotetramat on the emergence rate of F1 generation of F.occidentalis

2.2.5 螺虫乙酯处理西花蓟马成虫对其F1代雌雄性比影响

由图10可知，螺虫乙酯处理显著降低了西花蓟马F1代雌雄性比。西花蓟马常温品系对照组F1代雌雄性比为1.7∶1，处理组F1代雌雄性比为1.4∶1。高温品系对照组后代雌雄性比为1.6∶1，处理组后代雌雄性比为1.4∶1，螺虫乙酯处理使西花蓟马F1代雄成虫增多。高温品系F1代雌雄性比低于常温品系，但差异不显著，螺虫乙酯处理对高温品系F1代雌雄性比的影响程度小于常温品系。

图10 螺虫乙酯处理西花蓟马成虫对F1代性比的影响Fig.10 Effect of adults treated with spirotetramat on the sex ratio of F1 generation of F.occidentalis

3 讨论

昆虫作为一种变温动物，其发育历期、存活率和繁殖力等均会受到温度的影响[11-13]。王常清[14]研究发现，二斑叶螨[Tetranychusurticae(Koch)]卵和幼螨经高温胁迫后，卵的孵化率和幼螨的存活率随温度升高显著降低，后续螨态的发育历期随温度的升高而延长；张治军等[15]研究表明，20～25 ℃是最适宜西花蓟马生长发育和繁殖温度，温度过高过低均不利于西花蓟马种群增长；刘丽辉等[16]研究表明，在15 ℃、20 ℃、25 ℃和30 ℃条件下，西花蓟马的世代存活率在25 ℃时最高(40.12%)，30 ℃时存活率最低(17.80%)。本研究结果显示，高温能够抑制西花蓟马种群发展，历经高温胁迫培养的西花蓟马高温品系，其雌、雄成虫寿命、后代若虫数量均显著低于常温品系，性比和羽化率也低于常温品系，但差异不显著。由此推测，高温对西花蓟马种群发育的抑制作用主要体现在卵孵化阶段，但高温如何影响西花蓟马卵的孵化还有待进一步研究。

杀虫剂是影响昆虫发育繁殖的另一种重要因素。杨广明等[17]研究发现，印楝素可使西花蓟马雌成虫寿命缩短，产卵量显著降低；惠婧婧等[18]研究发现，吡虫啉可导致豌豆蚜[Acyrthosiphonpisum(Harris)]成蚜寿命缩短，繁殖力显著下降。本研究结果显示，螺虫乙酯处理常温品系和高温品系西花蓟马的若虫和成虫后，其亲代雌、雄成虫寿命、后代若虫数量、成虫数量、羽化率和性比均有所降低，但从各种群参数的降低幅度来看，不管高温品系还是常温品系，螺虫乙酯处理若虫后各种群参数的降低幅度都高于处理成虫后的降低幅度，说明螺虫乙酯对西花蓟马若虫的影响要高于成虫。因此，螺虫乙酯防治西花蓟马可以选择在若虫阶段对其用药。

与常温相比，害虫在高温条件下面对杀虫剂胁迫时更易产生抗药性。冯宏祖[19]研究表明，长期的高温胁迫能诱导朱砂叶螨[Tetranychuscinnabarinus(Boisduval)]对阿维菌素的抗性，在高温(40 ℃)条件下，抗性品系的生殖力和存活率均高于敏感品系，各种群参数也优于敏感品系；王常清[14]研究发现，适当的高温(36 ℃)会促使二斑叶螨对杀螨剂耐药性的增强；余燕丽[20]研究发现，与恒温相比，药剂处理后变温条件更有利于褐飞虱存活及生殖。本研究结果显示，螺虫乙酯处理西花蓟马成虫后，高温品系除后代的羽化率降低幅度略高于常温品系外，其他种群参数降低幅度均低于常温品系，表明螺虫乙酯对西花蓟马高温品系的影响程度低于常温品系。在长期的高温筛选下，可能导致西花蓟马体内各种小分子物质的含量或者活性发生改变，从而对螺虫乙酯的敏感性降低，相关的生理和分子机制还需要进一步研究。

随着地球温度逐渐升高以及温室大棚种植的推广，高温可能更容易诱导西花蓟马抗药性。因此，高温闷棚防治害虫的同时不能忽略昆虫耐热性及其抗逆性的发展。了解螺虫乙酯对西花蓟马种群的影响以及高温品系和常温品系对螺虫乙酯响应的差异，对在全球气候变暖背景下的西花蓟马抗药性治理具有重要的指导意义。