刘允恒，于宇，曲琳，周大全，董晓煜

(1.青岛农业大学海洋科学与工程学院，山东青岛 266109；2.国家海洋局烟台海洋环境监测中心站，山东烟台 264006)

植物群落结构特征是一定的植物群落在具体空间和时间范围内相互作用、彼此适应形成的稳定外貌特征[1]，可用于描述海岛植物群落组成，反映其生态背景[2]。一个区域的植物群落构建受多种因素影响，坡向作为重要地形因子，通过改变太阳辐射和水分分布，引起水热因子的系列变化，影响地上植物的生长发育[3-4]，从而对生物的形态、分布、进化和生物多样性分布格局、植物群落类型等产生重要影响[5]。黄土高原区域研究发现坡向对植物的生长习性有显著影响[6]。中国亚热带山地研究发现坡向对植物的生长、发育、分布有显著影响[7]。

本文以猴矶岛不同坡向乔木层、灌木层、草本层等植物群落为研究对象，主要分析不同坡向植物群落组成及重要值、物种多样性及与地形因子的关系等，为认识和保护猴矶岛提供基础资料。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区自然概况

猴矶岛隶属于山东省烟台市蓬莱区，属无居民海岛，位于北纬38°3′34.116″，东经120°38′31.244″附近。猴矶岛南北长1.04 km，东西宽0.42 km，陆投影面积0.28 km2。属于暖温带大陆性季风气候，年均气温13.4 ℃，最高气温25.5 ℃，最低气温0.4 ℃；年均降雨量400～500 mm，8月降雨量最多，为200～300 mm，1月降雨量最少，几乎为0。猴矶岛呈南北走向，中部最高，海拔约97 m。土壤层主要分布在猴矶岛的南部，为褐土，海岸线主要由基岩、粗砂构成，植被覆盖率95%。猴矶岛上植被相对原始，未受明显破坏。

1.2 样地设置与调查

调查前，利用ArcGIS10.6软件获取猴矶岛区域Landsat8卫星遥感影像，提取海岛轮廓，经过现场校正，记录地理位置。野外调查采用环岛踏查和样方调查相结合的方法，在阴坡、阳坡区域共设置33个样方，其中乔木样方尺寸10 m×10 m，灌木样方尺寸5 m×5 m，草本样方尺寸1 m×1 m。对样方内所有乔木、灌木、草本植物记录物种名、数量、盖度、高度等，同时记录样方地理坐标、海拔、坡向、坡度，用于对植物群落进行分析。

1.3 重要值及物种多样性指数计算

将植物群落按群系、群丛分类，群系、群丛名称根据优势种命名[8]，根据(1)式计算每个物种的重要值(I)，以衡量物种在猴矶岛上的相对重要性，根据(2)～(5)式分别计算植物群落物种丰富度指数(M)、辛普森多样性指数(D)、香农-维纳多样性指数(H′)和均匀度指数(J)[9]。

I=(Dr+Fr+Pr)/3

(1)

M=(S-1)/lnN

(2)

(3)

(4)

(5)

1.4 数量分析方法

采用独立样本T检验分析植物群落物种多样性(P=0.05)，运用Microsoft Office Excel 2010软件进行数据整理与统计分析。利用R 3.5.3中的vegan包进行冗余分析(redundancy analysis，RDA)研究乔木层、灌木层、草本层物种多样性与地形因子的关系。冗余分析时，阴坡用数字1表示，阳坡用数字2表示。

2 结果与分析

2.1 不同坡向植物群落组成

调查共发现50科126属170种植物，不同坡向植物群落组成见表1。阴坡中植物群落科数目、属数目、种数目最多的是灌木层，最少的是草本层。阳坡中科数目、属数目、种数目最多的是乔木层，最少的是草本层。不同坡向植物群落组成中，菊科、禾本科种数目占比最多。

表1 不同坡向植物群落组成Table 1 Composition of plant communities in different aspects

2.2 不同坡向植物群落划分

不同坡向植物群落划分为9个群系、9个群丛(表2)。阴坡乔木层可划为一个群系，即刺槐群系，重要值为0.437；阳坡乔木层划分为两个群系，分别为黑松群系和刺槐群系，其中黑松群系重要值为0.179，刺槐群系重要值为0.295；阴坡灌木层划分为两个群系，分别为一叶萩群系和黄刺条群系，其重要值分别为0.330、0.236；阳坡灌木层可划为多花胡枝子群系，重要值为0.070；阴坡草本层可划为白莲蒿群系，重要值为0.377；阳坡草本层划为两个群系，分别为芒群系和艾群系，其重要值分别为0.323和0.396。

表2 不同坡向植物群落划分及其重要值Table 2 Division and importance values of plant communities from different aspects

2.3 不同坡向植物群落物种多样性

由表3可见，对于不同坡向的植物群落：乔木层的物种丰富度指数、香农-维纳多样性指数、辛普森多样性指数均存在极显著差异(P<0.01)，3个指数值均表现为阳坡>阴坡，均匀度指数差异不显著(P>0.05)；灌木层的物种丰富度指数、香农-维纳多样性指数、辛普森多样性指数均存在极显著差异(P<0.01)，3个指数值均表现为阴坡>阳坡，均匀度指数差异不显著(P>0.05)；草本层的物种丰富度指数、香农-维纳多样性指数、辛普森多样性指数和均匀度指数均存在极显著差异(P<0.01)，4个指数值均表现为阴坡>阳坡。

表3 不同坡向植物群落物种多样性指数Table 3 Species diversity index of plant communities in different aspects

2.4 物种多样性与地形因子的冗余分析

由图1可知，坡度、经度、海拔与物种多样性呈正相关，纬度、坡向与物种多样性水平呈负相关。这说明坡向从阴坡变为阳坡时，猴矶岛物种多样性指数减小，即坡向对猴矶岛物种多样性水平发挥主导驱动作用。

图1 植物群落与地形因子的冗余分析Fig.1 Redundancy analysis of plant communities and orographic factors注：第1约束排序轴RDA1(the first constrained ordination axis)和第2约束排序轴RDA2(the second constrained ordination axis)上的刻度表示得分(scores)。

3 讨论与结论

3.1 坡向对植物群落组成的影响

植物群落空间结构与地形因子紧密相关。坡向是重要地形因子之一，它通过影响土壤养分、水分等栖息地条件影响植物群落组成和物种分布。赵鹏等[10]研究高寒草地植被群落与地形因子的关系，发现坡向对草地物种分布有显著影响。本研究中，阴坡各个植物群落物种数目最多的是灌木层，最少的是草本层，这与周厚诚等[11]的研究结果一致，即草本层平均密度远小于灌木层平均密度。研究还发现阴坡草本层、灌木层的物种数目大于阳坡的，这与盘远方等[3]的研究结论相似。可能是因为冬日阴坡处于冻融状态，水分充足，且此时优势物种较矮，林内阳光分布均匀，有利于灌木层物种良好发育。阳坡乔木层物种数目最多，可能是因为阳坡立地条件较差，光照强度大，土壤水分蒸发快，抑制了耐阴植物的正常生长[3]，但是乔木层物种根系庞大，能够适应土层瘠薄的环境，且阳坡阳光充足，利于乔木层生长。另外，研究还发现菊科、禾本科种数目占比最大，这与戎建涛等[12]研究得出的禾本科、菊科为南麂岛的极大科结果相似，陈征海等[13]统计也发现，菊科、禾本科为浙江省海岛植物的极大科。这些物种在海岛上的植物群落物种组成中有相似的分布规律，可能是物种频繁交流扩散及栖息地选择两种过程综合作用的结果。由于这些物种传播能力较强，多年的动态交流导致岛屿间物种组成相似；而海岛栖息地比较单一，远离大陆，对物种的选择压力大，导致这些植物种子抗逆性强，即能在海岛上出现的均为适应性较强的物种，因此物种种类相似[14]。另外，菊科、禾本科大部分生活型属于草本，草本植物个体较小，能够通过风传播[15-16]，具有较强的环境适应能力和扩散能力[15]，这与王金旺等[15]研究得出的无居民海岛植物类群以草本为绝对优势的结论相似。

3.2 坡向对植物群落物种多样性特征的影响

植物群落物种多样性水平的高低除受植物群落自身影响外，还受自然环境因素影响。曹运强等[17]研究表明，坡向是影响林下灌木和草本植物多样性的重要因素。周萍等[4]研究发现，坡向显著影响草本植物群落的辛普森多样性指数。方精云等[18]研究发现，坡向和坡位之间的交互作用对草本层的影响大于对灌木层的影响，表明不同层次植物对植物群落栖息地差异的响应特征明显不同。本研究表明：乔木层中，不同坡向的物种丰富度指数、香农-维纳多样性指数、辛普森多样性指数均存在极显著差异(P<0.01)，3个指数值均表现为阳坡>阴坡；灌木层、草本层中，不同坡向的物种丰富度指数、香农-维纳多样性指数、辛普森多样性指数也存在极显著差异(P<0.01)，但3个指数值表现为阴坡>阳坡。这说明阳坡资源竞争强度较弱，生态系统更稳定，而阴坡植物面临更强的资源竞争，生态系统稳定性也较弱。这与Walker等[19]的研究结果一致，体现出植物群落对环境变化的响应策略。阳坡由于受土壤含水量低、坡度大等因素影响，土壤营养成分容易流失，限制了植物对资源的利用[20]，植物种类明显较阴坡少，物种丰富度指数和均匀度指数降低。这导致阳坡植物在各种地形因子胁迫下对资源的利用效率低，植物群落共存物种对资源的竞争更加激烈[21]。自然条件下生态系统往往受地形因子影响，而较高的物种多样性水平可以提高植物群落生产力和生态系统稳定性，且物种多样性水平越高，越有利于生态系统功能发展。若坡向不同，太阳辐射及光照强度则不同，降水分配、土壤含水量、土壤温度、土壤风化等也会存在差异[22]，这均会影响植物群落物种多样性水平。因此，坡向是影响植物群落物种多样性格局的主要因素，对海岛植物群落物种多样性水平发挥主导驱动作用。