孙宪印,牟秋焕,米 勇,吕广德,亓晓蕾,孙盈盈,陈永军,王 超,王瑞霞,吴 科，钱兆国

(泰安市农业科学院，山东 泰安 271000)

在小麦主产区黄淮麦区，干旱缺水等自然灾害会导致小麦产量年度间变幅较大[1]。小麦抗旱节水育种是应对干旱的根本措施和最有效途径[2]。许多学者从株高、根系、旗叶性状、根冠比、生物量、光合特性等方面进行了分析，形成了有关节水新品系选择的规律性、经验性认知[3-5]。GGE 双标图法是以图解的方式分析多因素互作的方法[6]，常见于利用其分析基因型效应及其与环境的互作效应研究[7-9]。作物的丰产性和广适性一直是作物新品种审定的重要依据，不同作物品种区试材料的分析中，常利用该方法分析不同作物品种如燕麦[10-11]、春小麦[12-13]、玉米[14]、油菜[15]、棉花[16]、大豆[17-18]等的丰产稳产性和试验点的鉴别力和代表性。另外，该方法也应用于作物的生态区划[19]及作物抗病性研究[20-21]。

目前，利用GGE方法分析不同处理条件下各种指标因素相互关系的研究还不多。陈四龙等[22]用该方法分析种植密度对高油花生生长和产量的影响，孙小妹等[23]基于GGE双标图法对西瓜抗旱性进行鉴定评价，叶夕苗等[24]研究了马铃薯产量组分的基因型与环境互作及稳定性，崔顺立等[25]利用GGE双标图分析花生品质性状的基因型-环境互作，但未见该方法在节水型小麦育种中的报道。小麦产量的群体性状是由个体性状组成的，本研究设计不同灌溉次数试验，旨在了解不同品种(系)丰产性和广适性的同时，探究不同品种(系)个体农艺性状如株高、单穗粒重、单穗穗粒数、单穗小穗数及单穗不孕小穗数在不同灌溉环境下的变化规律，以期为提高节水、广适型小麦新品种的选择效率提供理论支撑和育种技术借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料来自于育种田已通过小品比、大品比试验，产量、农艺性状表现相对较好的10个品系及新品种泰科麦30、泰科麦32、国家旱肥地对照品种洛旱7号以及山东省旱地对照品种鲁麦21(表1)。

表1 参试小麦新品种(系)

1.2 试验环境与试验设计

试验于2018—2019年在泰安市农业科学研究院马庄试验田进行(36°18′N，117°04′E)，冬小麦生育期降水量较常年偏少，总降水135.8 mm，常年降水量257.5 mm，只有2018年11月和2019年4月降水量比常年高，整体属于偏干旱年份，但光温适合，尤其后期有利于小麦灌浆，小麦生产仍表现为丰产年份。小麦生长季每月降水量见图1。参试小麦品系均未倒伏。土壤为砂浆黑土，前茬为玉米，小麦播种前0～20 cm土层土壤含有机质15.8 g·kg-1、全氮0. 94 g·kg-1、速效氮75.6 mg·kg-1、速效磷38.3 mg·kg-1、速效钾126.5 mg·kg-1。不同浇水情况下，小麦肥料均为一次性基施复合肥和氮肥，复合肥含量(氮∶磷∶钾)为14∶15∶16，氮肥为尿素，使用量分别为750 kg·hm-2和150 kg·hm-2。小麦生育期不进行追肥，4月8日浇拔节水，5月4日浇开花水。

图1 2018—2019年小麦生长季月降水量与常年降水量Fig.1 Monthly and annual precipitation of wheat growing season in 2018-2019

试验采用单因素随机区组设计，3个水分处理分别为：出苗后不浇水(E1)；拔节水(E2)；拔节水+开花水(E3)，每次灌水90 mm。每个水分处理设3次重复，小区面积12 m2(1.5 m×8 m)，走道宽1 m，试验地四周设置保护行。3个水分处理环境下共126个小区(3×14×3)，每小区播6行，平均行距23.6 cm，基本苗数均为225×104·hm-2。其他管理措施与当地大田相同。

1.3 测定项目与方法

小麦成熟期利用小区收割机收获整个小区计产，产量按照水分13%折算。各个品系20 cm行长的小麦植株用于取样，其平均值用于表示株高、单穗粒重、单穗穗粒数、单穗小穗数、单穗不孕小穗数等性状。

1.4 数据处理

采用DPS7.05统计分析软件进行数据分析和差异显著性检验(LSD法)；数据经EXCEL整理后，利用R 语言(版本号3.6.2)的GGEBiplot GUI程序对数据进行基因和基因与环境互作的双标图分析。

2 结果与分析

2.1 不同灌溉环境下小麦产量和个体农艺性状的方差分析

14个节水型小麦新品种(系)群体产量性状及个体农艺性状如株高、单穗籽粒产量、单穗粒数、单穗小穗数及单穗不孕小穗数均存在基因型效应(G)、环境效应(E)和基因型×环境互作效应(GE)，并均表现极显著差异(表2)。不同性状下三者的效应值不同，基因型效应(G)的变异范围为1.07%～60.17%；环境效应(E)的变异范围为14.42%～86.97%；基因型×环境互作效应(GE)的变异范围为4.33%～47.88%。其中小区群体产量基因型效应(G)、环境效应(E)和基因型×环境互作效应(GE)的平方和占总平方和的比例分别为7.41%、86.97%和4.33%，个体株高分别为60.17%、14.42%和9.00%；单穗籽粒产量为31.62%、18.85%和45.08%；单穗粒数为13.14%、34.75%和41.36%；单穗小穗数为2.87%、34.39%和47.88%；单穗不孕小穗数为1.07%、64.32%和33.57%。不同灌溉处理下的群体产量性状及个体农艺性状如株高、单穗籽粒产量、单穗粒数和单穗小穗数均存在差异，处理间的差异达到显著水平，不孕小穗数在E1和E3间差异不显著，这可能与小麦群体自动调节功能有关(表3)。参试品种(系)的平均产量在不同水分处理情况下增产率不同，E2处理比E1显著增产20.71%，E3处理比E2处理显著增产11.14%。

表2 不同灌溉环境下小麦产量和个体农艺性状的方差分析

表3 灌溉次数对小麦农艺性状的影响

2.2 不同品系产量性状适应性分析

GGE双标图的多边形图根据基因型与环境的互作效应对环境试点进行分组，不同基因型的不同性状在不同环境中表现不同。多边形图是由各个方向上距离中心最远的点用直线连接起来形成，通过中心对每条边做垂线，将双标图分为几个扇区，品种在扇区分布。GGE多边形图中14个不同基因型节水新品系群体产量性状及个体农艺性状如小区产量、株高、单穗粒重、单穗穗粒数、单穗小穗数和单穗不孕小穗数的G+GE占比分别为89.48%、92.37%、89.14% 、85.28% 、92.54%和89.31%(图2 A～F )。不同浇水次数形成的不同环境所在区域中，“角顶”基因型是各自性状值最高的基因型。小区群体产量GGE双标图中，V1、V5、V10、V9和V14连接成多边形，5条射线将多边形分为两个扇区，第一个扇区包含E1和E3两个环境，V2产量最高；第二个扇区包含环境E2，V5产量最高。无试点的扇区中，“角顶”基因型在所有3个环境中表现不佳。没有环境落于以基因型V10、V9和V14为角顶的区内，这3个基因型在所有试点中小区产量表现不佳(图2A)。“角顶”基因型不同，连接成的多边形不同，个体农艺性状株高、单穗粒重、单穗穗粒数、单穗小穗数和单穗不孕小穗数性状双标图被分成不同的扇区，相同浇水环境中优势基因型不同(图2B～F)。不同基因型品种(系)的株高GGE双标图中，V9、V12、V8、V13、V5、V6和G16连接成的多边形， E1、E2、E3几乎位于同一个扇区，其中V9在3种灌溉条件下株高最高，其他角顶品系V12、V8、V13、V5和V6株高相对较低 (图2B)；单穗籽粒产量GGE双标图中V9、V10、V14、V1、V2和V13连接成的多边形分为两个扇区，环境E1、E3所在扇区中V9单穗粒重最高，其次为V7，V14在E2所在扇区中单穗粒重最高，其他品系不在扇区范围内，单穗粒重相对较低 (图2C)；单穗穗粒数GGE双标图中V8、V6、V4、V10连接成的多边形分为两个扇区，环境E1、E2组成的扇区中V10单穗穗粒数最多，环境E3中V8单穗穗粒数最多(图2D)；单穗小穗数GGE双标图中V1、V3、V4、V6和V8连接成的多边形分为两个扇区，环境E1、E2所在的扇区中V3单穗小穗数最多，环境E3所在的扇区中V8单穗小穗数最多，其他不在扇区环境的品系单穗穗粒数相对较少(图2E)；单穗不孕小穗数GGE双标图中V1、V10、V9、V13连接成的多边形分为不同扇区，环境E1、E2、E3同处于1个扇区，其中V5单穗不孕小穗数最多(图2F)。

图2 14个小麦品种(系)群体产量和个体农艺性状适应性的GGE分析Fig.2 GGE analysis of population yield and individual agronomic traits adaptability of 14 wheat varieties (lines)

2.3 不同灌溉环境对个体农艺性状的代表性和鉴别力

GGE分析方法可用于分析不同因素效应，在区域试验中，常用于综合评价试验点对品种选择的效率。本试验中不同灌溉次数形成不同环境条件，利用GGE分析方法的Ranking environment功能，对不同灌溉次数形成的环境鉴别力和代表性做出合理评价。以平均环境点为圆心画圆，得到的图形可综合考虑环境的区分力和代表性，越靠近中心圆的环境其区分力和代表性越好，由(图3左)可以看出，GGE 双标图上展示了试验真实信息的59.22%。在不浇水的环境下(E1) 区分力和代表性最好，E3和E2环境次之。

2.4 个体农艺性状在不同灌溉环境下的表现

对采用的各指标数据进行标准化处理后，可以认为这些指标在各个处理中具有同等重要的作用。把性状顶点用直线连接起来，形成一个包含个体农艺性状如株高、单穗粒重、单穗穗粒数、单穗小穗数及单穗不孕小穗数等6个性状的多边形，从原点(0, 0)起作各边的垂线，把整个双标图分为若干个扇区，不同的指标落于不同环境分区，每个浇水环境分区的顶角处理即为该扇区所代表环境下表现值最大的性状。(图3右)中显示，第1主成分的效应为 PC1=55.61%，第 2 主成分的效应为PC2=3.61%， GGE 双标图上展示了试验真实信息的59.22%。不同性状最大值表现的分区不同，单穗不孕小穗数(SPNPS)落于E1环境分区；株高(PH)落于E3环境扇形分区，单穗粒重(GWPS)落于E2扇形分区，单穗小穗数(KNPS)和单穗穗粒数(KNPS)落于环境E1和E2分区之间的扇形分区。

注：PH: 株高; GWPS: 单穗粒重; KNPS: 单穗穗粒数; SNPS: 单穗小穗数; SPNPS: 单穗不孕小穗数。Note: PH: Plant height; GWPS: Grain weight per spike; KNPS: Kernel number per spike; SNPS: Spikelets number per spike; SPNPS: Sterile spikelets number per spike

3 讨 论

3.1 不同灌溉次数对小麦不同品种(系)农艺性状选择的影响

许多品种试验数据分析都是基于产量、品质或抗逆性单个性状的数据，育种实践中经常需要同时考虑多个相关联性状。基于单一性状及其关联性状分析得出的结论往往比单一性状分析的结论更合理[26-27]。不同浇水环境按照小麦单一产量性状分析，仅能够得出品系群体产量数据，不能从群体产量中获得株高、单穗粒重、单穗穗粒数、单穗小穗数及单穗不孕小穗数等个体性状数据和影响这些数据的主要原因。

对小麦在3种不同灌溉环境下不同品种(系)群体产量性状和个体农艺性状的分析发现，其基因型、环境、基因型与环境互作差异均达到了极显著水平，表明以上3个因素均需要进一步分析。3个因素的效应值不同，表明性状遗传变异的大小、环境影响程度及二者的互作效应不同，这些信息均有利于新品种选育。基因型效应(G)的变异范围为1.07%～60.17%，其中株高基因型效应(G)表现最大值为60.17%，这与育种实践也是一致的，株高值较大的品种(系)在不同环境下总是表现相对较高。单穗不孕小穗数基因型效应(G)最小值为1.07%，其环境效应和互作效应值较大，因此，育种选择时可以适当放宽选择标准。环境效应(E)的变异范围为14.42%～86.97%，表明环境效应对小麦农艺性状的影响一般是比较高的，其中产量环境效应(E)最大值为86.97%，表明产量性状受到环境影响较大，广适性品种选择难度大。株高性状环境效应(E)最小为14.42%。基因型×环境互作效应(GE)的变异范围为4.33%～47.88%，其中单穗小穗数互作效应最大值为47.88%，群体产量互作效应值最小为4.33%，这也表明在不同环境下明确不同品种性状互作效应的必要性。

小麦不同品种(系)群体产量性状及个体农艺性状如株高、单穗粒重、单穗穗粒数、单穗小穗数及单穗不孕小穗数在不同环境下表现不同，小麦新品系的选育需选出高产、稳产同时具有较好农艺性状的基因型。因基因型、环境、基因型与环境互作对各产量组分决定程度有差异，反映在产量适应性的双标图中，多边形有相似和不同。依照GGE产量适应性对参试品系的分析，V2、V8在环境E1、E3产量较高，V5、V1、V6在环境表现较高，其他品种产量相对较低。V9、V14的株高性状在E1、E2、E3环境下较高，其他品种较低。单穗粒重V9、V7在环境E1、E3中表现较好，品种V10、V14、V1、V5、V6、V8在环境E2中表现较好。单穗粒数值V10、V1、V12在环境E1、E2中较大，V8、V7、V13在环境E3中表现较高。V8、V9、V13在环境E3中单穗小穗数值较大，V3、V5、V4在环境E1、E2中单穗小穗数值较大。V3、V5在不同灌溉环境下单穗不孕小穗数值均加大。本试验节水小麦新品种(系)的选育是选择产量在3种灌溉环境中均表现较好的高产稳产品种(系)，产量群体性状是由个体农艺性状组成，最优选择品种(系)当然是株高适中、单穗粒重、单穗穗粒数及单穗小穗数较大，同时单穗不孕小穗数较少的品种(系)。前期研究得到理想品种(系)的顺序为V5>V1>V8>V6>V2[28]，但其只研究了产量适应性，没有研究小麦其他农艺性状。可见，选育生产中综合性状优良的小麦新品种(系)，不仅要分析产量性状，还要分析个体农艺性状，才能更全面地对小麦新品种(系)做出评价。

3.2 不同灌溉次数对小麦环境评价能力和性状表达程度的影响

GGE双标图方法常用于理想试点的评价，理想的试验地点应当具备两个条件，即对参试品种有较强的鉴别力和对目标生态区有较强的代表性。本研究中把小麦个体性状如株高、单穗粒重、单穗穗粒数、单穗小穗数及单穗不孕小穗数与不同灌溉环境结合起来分析(图3)，可以发现E1环境对个体性状有较强的鉴别力和代表性，更有利于性状的选择和评价。本试验已发现环境E1更有利于对品种丰产性和稳产性的评判[28]。由此推断，在不同灌溉环境下，适当干旱胁迫不仅有利于产量性状选择，也有利于个体农艺性状评价。当前，有关旱地节水品种选择，多采用水-旱交替选择的方法，也有的育种者提出“旱地品种水地选”的观点，即把水地中丰产性较好、抗倒伏性相对较差的品种推荐到旱地参加试验。本文从理论上证明适度干旱更有利于抗旱节水品种的选择，在旱地中选择抗旱节水高产品种应为大概率事件。

小麦新品种(系)不同个体性状在不同灌溉环境下表达程度不同。本文以灌溉环境与小麦个体农艺性状构建了二维双标图，结合常用的联合方差分析法，初步探讨了小麦节水育种农艺性状选择的理论基础。GGE 双标图可全面地显示二向数据的信息，将灌溉环境处理与不同基因型性状变量之间的互作直观地展现出来，并对原始数据提供了更多的解释。由图3可以看出E1环境有利于单穗不孕小穗数的表达，E2有利于单穗粒重的表达，E3有利于株高的表达。结果表明在不同灌溉条件下，不同性状表达程度不同，在兼顾性状平衡的基础上，于不同环境条件下选择不同侧重点的性状，可以更有利于提高选择效率。

4 结 论

本研究表明，在不同灌溉环境下，节水型小麦新品种(系)均存在基因型效应(G)、环境效应(E)和基因型×环境互作效应(GE)且均表现为极显著差异(P<0.05)，基因型效应(G)的变异范围为1.07%～60.17%，环境效应(E)的变异范围为14.42%～86.97%，基因型×环境互作效应(GE)的变异范围为4.33%～47.88%；小麦新品种(系)不同个体性状在不同灌溉环境下表达程度不同，E1环境有利于单穗不孕小穗数的表达，E2有利于单穗粒重的表达，E3有利于株高的表达；不同环境对群体产量性状和个体农艺性状的鉴别力和代表性不同，E1环境比E2、E3环境更有利于性状的选择和评价。