刘川，刘懿霆，万自学*

(1 宁乡市乡村宜居建设服务中心，湖南 宁乡 410600；2 湖南农业大学植物保护学院，湖南 长沙 410128)

水稻田中的福寿螺主要来源于越冬残留和随灌溉水入侵。福寿螺具有独特的休眠机制，当农田环境水干涸或天气干旱时，福寿螺会钻入湿润的淤泥中紧闭厣甲；当温度降至6～8 ℃时，便钻入5～10 cm 泥中或草根下呈冬眠状态来抵御低温胁迫，待温度回升后又恢复活动和繁殖，并随着水流扩大入侵范围[1-3]。不同规格的福寿螺对低温的适应能力不同。小规格的福寿螺越冬的存活率和抗寒能力要高于成螺，导致自然条件下埋藏在土壤中的福寿螺基数多且难以处理，为来年福寿螺的增殖提供了数量基础[4，5]。不同性别的福寿螺在抵御低温方面也存在差异。郭靖等[6]发现，雌螺的过冷却点显著低于雄螺，表明福寿螺雌螺的耐寒能力强于雄螺。因此，在野外条件下越冬后，存活的雌螺多于雄螺，这也为福寿螺在春季大量繁殖创造了母体基础。福寿螺在中国南方大多数省份一年可发生1～2 代或2～3代[7]。4 月初，随着温度的升高，稻田中福寿螺的活动逐渐强烈，成螺高峰期通常在5 月上中旬、6 月上中旬、7 月下旬至9 月上旬3 个时间段，产卵高峰期则在6 月、7 月下旬至8 月上旬，幼螺高峰期在7 月上旬和8 月中下旬[8]。而福寿螺爆发高峰期正好与早稻、晚稻播种和幼苗生长时期重合，导致秧苗易受到福寿螺的危害[9]。福寿螺在水稻田中的分布区域与稻田水深、福寿螺产卵特性有关。成螺、幼螺随水移动，因此一般会在稻田灌溉水出入口、操作沟、低洼处聚集较多的福寿螺。而雌螺喜欢在杂草和稻株上产卵，因此通常田埂边杂草上福寿螺的卵量高[8]。田间水深的变化会影响到福寿螺的生存和危害程度。福寿螺危害农田水稻的时期集中在插播后至晒田前，主要通过咬剪秧苗主蘖和有效分蘖造成有效穗数的明显减少，一般危害会造成有效穗减少11.5%，减产8.4%，严重田块则减产50%以上，甚至颗粒无收[10]。水稻受害率一般与福寿螺密度成正比，田间螺口密度增大，危害丛、株率则上升，产量损失率增大[11-12]。在水稻移栽后，福寿螺入侵或为害的时间越早，水稻的损失越大[13]。为探究影响福寿螺危害早稻秧苗的水体环境因素，本研究对不同温度、pH 值、水位条件下福寿螺对早稻秧苗的为害情况进行比较和分析。

1 材料与方法

1.1 试验材料

在湖南农业大学耘园基地的荷花池内采集福寿螺，挑选出体质量基本一致、活动正常的福寿螺进行分类，根据壳高(壳顶至壳口底侧边缘距离)筛选出幼螺、成螺2 种不同生长期的福寿螺(幼螺壳高5～15 mm，成螺壳高＞25 mm)。幼螺和成螺均选择大小一致的螺若干个，用清水冲洗3 次，放于室内24 h，不喂食。采用的水稻品种为丰两优四号杂交水稻，培育秧苗至秧龄20～40 d，供试验使用。采用0.1 mol/L 盐酸溶液、0.1 mol/L 的NaOH 溶液调控水体pH 值。

1.2 试验设计

1.2.1 水体温度对福寿螺取食水稻秧苗的影响

分别测定幼螺、成螺在不同温度(10、15、20、25、30、35、40 ℃)下的每日最大摄食率(Maximum Ration Levels)。以箱为处理单位，pH 设为6.5～7.5，水位为10 cm，每箱10 只螺，每处理设3 次重复。以生长20～30 d 左右的水稻幼苗为食料，后续根据其取食情况适当添加。投喂秧苗前，先将福寿螺和水稻幼苗用清水冲洗干净，然后用干的纱布拭干水稻幼苗和福寿螺表面的水分，称量两者质量，以1 d(24 h)为一个时间段，取出福寿螺和剩余的水稻幼苗，放在干净的滤纸上面，吸干水分后再次称量。每3 d 更换一次新鲜水稻幼苗和水，试验时间为30 d或至福寿螺全部死亡为止。参考周文宗等[14]所用公式计算福寿螺的最大摄食率:

式中:Tc为食物总摄食量，为投喂前所测的水稻幼苗鲜质量与次日投喂前剩余的幼苗鲜质量之差；t为试验时间(d)；W1表示当天投喂前福寿螺的体质量初始值，W2为次日投喂前测定的体质量值。

1.2.2 水体pH 值对福寿螺取食水稻秧苗的影响

因无法准确控制和测定水体pH，因此将pH 值设为3.5～4.5、4.5～5.5、5.5～6.5、6.5～7.5、7.5～8.5、8.5～9.5、9.5～10.5 等范围。同样以箱为处理单位，温度设为25～30 ℃，水位为10 cm，每箱10 只螺，每处理设3 次重复。每隔12 h 测定水体pH 值并进行调节。喂食方法和最大摄食率计算方法同1.2.1。

1.2.3 水位对福寿螺取食水稻秧苗的影响

分别测定幼螺和成螺在不同水位(10、8、6、4、2、1、0 cm)下的最大摄食率。以箱为处理单位，每箱10 只螺，温度设为25～30 ℃，每处理设3 次重复。喂食方法和最大摄食率计算方法同1.2.1。

1.4 数据处理

采用Excel 和SPSS26.0 进行数据整理和统计分析。

2 结果与分析

取试验期间各组每日所测福寿螺最大摄食率的平均值作为平均最大摄食率进行数据分析，平均最大摄食率是一个相对于福寿螺单位体质量的摄食量指标，幼螺的体质量较小，因此其平均最大摄食率较高，而成螺的体质量较大，其平均最大摄食率相对较低。

2.1 温度对福寿螺取食水稻秧苗的影响

从表1 可以看出，幼螺在25 ℃时的平均最大摄食率显著高于15～20 ℃，30 ℃时达到最高，为51.83%/d。成螺的平均最大摄食率也以30 ℃时最高，为10.23%/d；10 ℃时最低，仅0.37%/d。此外，随着温度升高，幼螺和成螺的摄食率逐渐出现差异，25 和35℃条件下差异显著(P＜0.05)。可以看出，福寿螺在不同温度的水体中对秧苗的取食能力存在一定差异，其在10 ℃左右的水体中活动缓慢，几乎不主动取食秧苗；在15 ℃左右逐步恢复活跃并开始取食秧苗；在20 ℃以上水体环境中，福寿螺表现极其活跃。

表1 不同温度下幼螺和成螺对水稻秧苗的平均最大摄食率Table 1 Average maximum feeding rates of young and adult snails on rice seedlings at different temperatures %·d-1

2.2 水体pH 值对福寿螺取食水稻秧苗的影响

表2 显示，在pH 值范围为5.5～6.5、6.5～7.5、7.5～8.5 时，福寿螺幼螺的平均最大摄食率分别为14.00%/d、40.33%/d 和27.33%/d；pH 值范围在3.5～4.5 时，幼螺的平均最大摄食率最小，仅1.40%。成螺在不同pH 范围内的摄食率变化与幼螺相似，pH 值为6.5～8.5 时摄食率较大，平均最大摄食率为8.23%/d～9.43%/d，显著高于其他pH值处理。中性、弱酸和弱碱性环境(pH 值6～9) 下，幼螺的摄食率显著高于成螺(P＜0.05)，比较有利于福寿螺幼螺体质量的增长；而在酸性(pH 值4～5)和强碱性(pH 值10)环境下，幼螺、成螺的生长发育均受到抑制；且在pH 值为4 左右的酸性条件下和pH 值为10 左右的碱性条件下，福寿螺在15 d 时出现死亡现象。

表2 不同pH 下幼螺和成螺对水稻秧苗的平均最大摄食率Table 2 Average maximum feeding rates of young and adult snails on rice seedlings at different pH value %·d-1

2.3 不同水位对福寿螺取食水稻秧苗的影响

从表3 可见，不同水位处理下，不同体型福寿螺取食水稻秧苗的最大摄食率呈现出不同的特征。在水位较低时(0～1 cm)，福寿螺对水稻秧苗的平均最大摄食率较低，幼螺为9.9%/d，成螺仅2.8%/d，均显著低于其他水位处理(除成螺的2 cm 水位处理外)(P＜0.05)。福寿螺幼螺的平均最大摄食率高峰出现在4～6 cm 水位，成螺摄食高峰则出现在4～8 cm 水位，显著高于其它水位处理(P＜0.05)。观察发现，0 cm 水位(即完全无水)条件下，福寿螺的取食效率不仅低于其它有水的处理组，且在持续干旱处理的后期，部分福寿螺开始紧闭厣甲，停止取食，将其重新投置在水中后，才能正常活动。

表3 不同水位下幼螺和成螺对水稻秧苗的平均最大摄食率Table 3 Average maximum feeding rates of young and adult snails on rice seedlings under different water level %·d-1

3 讨论

温度明显影响福寿螺对水稻秧苗的摄食。在本研究中，幼螺和成螺均在30 ℃时的平均最大摄食率最高，且该温度下幼螺的平均最大摄食率显著高于成螺，因为最大摄食率体现的是单位体质量对食物的消耗率。实际上成螺的绝对摄食量大于幼螺，且幼螺在低温条件下的摄食率更是远小于成螺，这说明春季初期从休眠状态中恢复的福寿螺群体没有良好的摄食环境。此外，温度不仅影响了福寿螺的摄食，还能影响福寿螺的生长、发育和繁殖。一般认为，福寿螺对温度的适应范围为8～38 ℃[7]，但长期处于15 ℃以下的温度环境，不利于福寿螺的生长、发育和繁殖，导致其卵不能正常孵化，幼螺生长极其缓慢，雌螺不能产卵等。持续10 d 或以上的温度高于40 ℃，也会导致福寿螺的卵不能孵化，且幼螺、成螺会出现高死亡率[6]。

水体酸碱度也影响着福寿螺的生长发育和繁殖。本研究结果表明，中性、弱酸性和弱碱性环境(pH 值6～8)比较有利于福寿螺的摄食，而超出这个酸碱度范围的水环境则会抑制福寿螺的取食，甚至危及其存活。尤其是过酸环境(pH 值≤4)和过碱环境(pH 值≥10)，其对福寿螺存活、体质量的增长、产卵及卵的孵化都具有极大的限制，如果福寿螺处于饥饿状态，这种限制作用会更强[15]。在水稻生长过程中，农田水体pH 值控制在5.5 左右，不仅适宜水稻生长，而且有利于控制福寿螺取食水稻幼苗。

当水位很浅时，福寿螺移动缓慢，取食时间减少，取食效率随之下降。Ozawa 等[16]认为，低于4 cm的水位可避免福寿螺为害水稻幼苗。本研究也发现，当水位在2 cm 以下时，福寿螺取食效率大幅下降。

实际生产过程中，湖南的早稻通常在3 月末4月初播种，且春季地温通常在15 ℃左右[17]，综合本研究中3 种水体环境因素对福寿螺取食行为的影响，可利用稻田水体平均温度昼高夜低的规律、福寿螺喜好夜晚取食的特性[18]，根据间歇式灌溉能降低酸性土壤pH 值的结论[19]，我们可采取将稻田灌溉调整为晚灌(18:00～19:00)早排(7:00～8:00)，晚上将稻田水位控制在4～5 cm，白天留存水位控制在1 cm 以下的措施，在一定程度上可有效控制福寿螺的取食。在福寿螺取食高峰期过后，撒施生石灰拌肥，既可以达到调节土壤酸化的目的，还能够合理地降低稻田福寿螺基数。但本文仅在实验室进行了探究，实际环境中如何具体调整还有待进一步验证。

4 结论

本文研究了早稻生产过程中所涉及到的主要水体环境因素对福寿螺取食水稻秧苗的影响，分析发现，福寿螺取食水稻秧苗的最佳水体温度在30 ℃左右，最佳水体pH 值范围为6.5～8.5；温度过高或过低，水体环境过酸或过碱都会极大地抑制福寿螺对水稻秧苗的取食，导致其最大摄食率明显下降。在0～2 cm 的水位下，福寿螺对水稻秧苗的摄食率较低，随着水位升高，福寿螺的摄食率随之升高，且其取食行为趋于稳定。