白钰鹏,朱永恒, *, 王海燕, 毛文权

土壤动物影响腐殖质组型的研究进展

白钰鹏1,2,朱永恒1,2, *, 王海燕1,2, 毛文权1,2

1. 安徽师范大学地理与旅游学院, 芜湖 241003 2. 江淮流域地表过程与区域响应安徽省重点实验室, 芜湖 241003

腐殖质组型是土壤剖面中有机质累积层的总和, 是由土壤生物群分解有机残体和形成腐殖质的形态特征所定义。活性不同的腐殖质组型受到不同土壤动物功能类群的影响, 这导致了特定腐殖质组型的形成。在同一腐殖质组型下, 不同功能类群土壤动物的取食、搅拌、搬运等行为特性导致了腐殖质组型各诊断层厚度、过渡性、有机质的分解程度的变化, 在不同腐殖质组型下, 土壤动物群落结构如丰富度、多样性、垂直结构变化是其鉴别依据。而土壤动物介导的团聚体形成和凋落物分解与腐殖化等生态功能是腐殖质组型的形成前提。现有研究已表明腐殖质组型的变化对土壤肥力和生态系统恢复程度具有一定的指示作用, 在此基础上, 对腐殖质组型与土壤动物生态功能、土壤动物群落结构、腐殖质模型等方面进行了展望。

腐殖质组型; 土壤动物; 诊断层; 群落结构

0 前言

腐殖质组型(Humus Forms)概念最早出现在19世纪末土壤科学发展时期, 其提出是为了更好地评估整个土壤剖面, 对有机质堆积层的总体组型和系统学进行更详细的描述[1]。腐殖质组型的发育受到生物因素(植物、土壤微生物及动物群落)和非生物因素(气候、基岩和地貌)的共同影响[2], 是生态系统的生物成分与非生物成分协调发育的结果, 其一定程度上反映了土壤肥力情况(图1)。土壤动物是陆地生态系统种类最丰富的生物组分之一, 约占全球所有被描述过的生物多样性的23%[3], 其通过粉碎、采食凋落物或通过改变周围的物理、化学和生物学性质间接影响有机质的分解, 最终影响土壤表层的腐殖质组型。土壤动物在有机质分解和腐殖质形成过程中的作用是土壤生态学研究的热点问题, 目前的腐殖质组型分类系统通过观察土壤动物的活动标记来描述腐殖质层, 从而认识到土壤动物的作用[4]。因此, 本文对土壤动物与腐殖质组型的相关研究作一综述。

1 腐殖质组型的概念及剖面分层特征

1.1 腐殖质组型的概念与分类

首先要明确, 腐殖质组型与传统概念上的腐殖质物质组成与结合形态没有关系, 它只是一套关于有机层(O)和有机-矿物层(A)的分类, 反映了土壤的表土结构特征, 是植物凋落物和土壤有机质分解的形态上不同的阶段。组型是指腐殖质剖面中的有机物质和腐殖质组分在表土中的分层, 其包括未分解的凋落物、部分分解的凋落物和完全分解的腐殖质以及腐殖质与矿物质的混合物在整个土壤剖面中的分布。腐殖质组型的分类属于土壤分类中的生态学分类分支, 其核心概念是分析土壤有机质(SOM)的相对快速转化(碎裂、矿化和腐殖化)[5]。根据欧洲腐殖质组型的分类, 天然陆生腐殖质组型可以分为五种: Mull、Moder、Mor、Amphi、Tangel, 并且每种腐殖质组型下存在着亚级分类, 从而构成了一个完整的腐殖质系统(Humus System)[6]。腐殖质剖面(Humus Profile), 即有机的和有机-矿物层的诊断特征是不同腐殖质组型的判断依据。如在野外诊断中, 腐殖质的组型特征包括: 腐殖质诊断层(Diagnostic Layer)中存在真菌菌丝和土壤动物的中型、微型粪便, 部分分解的植物残骸的状态, 存在土壤动物等。

1.2 腐殖质组型的剖面分层特征

腐殖质组型是由OL(未分解凋落物层)、 OF(轻微分解凋落物层)、 OH(腐殖化凋落物层)与 A(有机-矿物层)的诊断层形态特征所定义, 例如[7]: (1)Mull腐殖质组型中, 动物群的活动和有机质的分解受到环境约束的微弱限制或不受限制, 其剖面形态为: 必须缺少OH层; O层和A层之间有明显过渡, A层pH≥4.5, 大型土壤动物(深栖型和土栖型蚯蚓)是该腐殖质组型的指示动物。因此, 该组型主要分布在温带或热带, 具有营养丰富的硅质或钙质母岩、以及易降解的凋落物(C/N < 30)。该系统下主要包括Dysmull、Oligomull、Mesomull、Eumull四种腐殖质组型。

(2)在Mor腐殖质组型中, 动物活动和有机物分解受到寒冷或酸性条件的强烈限制: 在O层和A层中缺乏任何的大型土壤动物, 且起到主要分解作用的是真菌或其他非动物性过程, 而微节肢动物、线蚓等降解作用起到次要作用; OH层中存在微弱的土壤动物过去存在的痕迹; O层和A层之间有着非常明显的过渡且A层pH<4.5; 主要分布在寒冷气候或缺乏营养的难降解凋落物。该系统下主要包括Hemimor、Humimor、Eumor三种腐殖质组型。

图1 腐殖质组型概念模式

Figure 1 Conceptual model of soil humus forms

(3)Moder腐殖质组型中, 有机质的生物活性和分解受到低温或酸性条件的适度限制其生物活性介于Mull和Mor两者之间, 其分类特征为: O层和A层过渡不明显且A层pH<4.5; 存在OH层; O层有表栖型蚯蚓存在, 主要分布在气候温和或中度寒冷的地区。该系统下主要包括Hemimoder、Eumoder、Dysmoder三种腐殖质组型。

值得注意的是, 上述部分陆生腐殖质组型分类是西欧各国大学科研机构联合制定的规则标准。而加拿大将腐殖质组型划分为3个目(Mor、Moder、Mull), 20个类群(按水分条件排序), 59个亚类群(按组型特征排序)。为了更详细地描述含有大量黑炭的扰动和高温腐殖质组型, 定义了不同发育阶段的组型指数[8]。俄罗斯划分的腐殖质组型侧重于土壤水分状况和营养等级, 并将名称添加到土壤亚纲的起源定义, 通过对腐殖质组型的形态研究, 强调在土壤-森林类型研究和林业实践中的应用以及生态系统发生演替时的土壤肥力特征变化[9-10]。

2 腐殖质组型与土壤动物生态功能

土壤动物的生态功能主要包括有机物质分解、营养元素释放、土壤结构改良和微生物调节等。其中, 土壤动物与腐殖质组型相关的功能作用主要包括有机物质分解和土壤结构改良[11]。在野外腐殖质组型的识别过程中, 不同土壤动物类群对凋落物或有机残体的分解程度和土壤团聚体在腐殖质剖面的形态特征是主要的判别依据。

2.1 土壤团聚体与腐殖质组型

2.1.1 土壤动物群落对土壤团聚体的影响

土壤团聚体的形成是由五大因素(土壤动物、土壤微生物、根系、无机结合剂、环境变量)相互作用和反馈形成的[12]。在土壤动物方面, 被称为生态系统工程师的白蚁(termites)、蚯蚓(earthworms)对土壤团聚体的形成做出了重要的贡献。营群居生活的白蚁通过取食土壤物质并以粪便颗粒沉淀形式排出, 或者在建设蚁丘的过程中下颚将土壤与唾液、粪便混合, 然后排出并沿着洞穴壁扩散。唾液腺分泌物(多糖或糖蛋白成分)被白蚁用来加固土丘中的土壤和通道, 蚁丘具有比周围土壤更高的结构稳定性[13]。而蚯蚓通过挖洞和排泄粪便来影响土壤团聚体的形成和稳定。一方面, 蚯蚓在挖洞的过程中, 周围的土壤受到压力, 外部粘液沉积在洞壁上。因此, 洞壁通常由粘土和有机粘液构成, 可以形成稳定的结构。另一方面, 凋落物在蚯蚓肠道的运输过程中, 粘土矿物和有机物质紧密地混合在一起, 并被粘液包裹, 中性糖和多糖的释放可以通过增强粘土多价阳离子和有机物之间的键来保持土壤团聚体的稳定性[14]。其排出体外后, 粪便的干燥和风化有助于加强有机物质、粘液和矿物质之间的结合而微生物活性减少, McKenzie[15]等通过研究蚯蚓粪便直径与碾碎力之间的关系, 发现玫瑰色蚯蚓()的粪便抗拉强度大约是相似尺寸土壤团聚体的2-5倍, 因此蚯蚓粪便就是良好的团聚结构。并且随着真菌菌丝侵入粪便, 老化粪便往往具有更高的稳定性。Bal[16]认为一些粪便的稳定性可归因于围食膜(peritrophic membrane)和粪便的致密外层。土壤动物粪便不仅影响着土壤的表层结构, 而且会进一步影响大气循环与温室气体排放。Martin[17]通过长期的室内培养实验表明, 热带蚯蚓粪便的年分解率比周围土壤低三倍, 蚯蚓粪便的致密结构可能保护内部的有机物质不被分解。如果粪便保持其物理结构超过6个月, 这种效应可能会显著影响稀树草原的C循环。

在有机-矿物层内, 土壤大型动物活动和粪便会导致不同类型的A层, 这取决于不同功能类群挖掘和彻底混合有机和矿物质的能力。例如, 表栖型蚯蚓(epigeic earthworm)主要生活在枯枝落叶层中, 它们的活动对土壤结构或形成团聚体的影响很小。深栖型蚯蚓(anecic earthworm)生活在矿物土壤的洞穴中, 将土壤表面的凋落物带到洞穴中进食并将有机质与矿物质混合, 粪便内形成稳定的有机-矿物结构。土栖型(endogeic earthworm)蚯蚓生活在矿物土层中, 以富含有机质的土壤为食, 它们被认为是聚集和土壤有机质稳定的主要因素。

中小型土壤动物对土壤团聚体影响的相关研究较少。Stefanie[18]等将弹尾目(Collembola)对土壤团聚体的影响划分为直接影响和间接影响。一方面, 附着土壤颗粒和有机物质的跳虫卵可以作为微团聚体形成的核, 而其粪便和具有几丁质的坚硬蜕皮可以成为粘合剂或团聚材料。另一方面, 弹尾目是菌根共生的重要因子, 有研究表明, 弹尾目喜欢取食非丛枝菌根真菌(non-AMF), 而丛枝菌根真菌(AMF)可以通过菌丝网络、分泌土壤糖蛋白和多糖来促进土壤聚集[19]。弹尾目不但可以通过增强AMF生长与呼吸来促进土壤的聚集过程, 而且表皮可以运输丛枝菌根真菌(AMF)的孢子来促进其扩散[20]。弹尾目除了与真菌共生, 其行为特性也能促进放线菌菌丝体的胞外多糖产生将土壤颗粒粘结在一起。研究表明, 土臭素(geosmin)和链霉菌属()释放的挥发性有机物能够吸引弹尾目, 链霉菌孢子上的疏水鞘不但促进了弹尾目表皮对其附着和运输, 而且弹尾目在取食链球菌孢子后, 粪便中的菌落总数是非孢子菌株的100倍[21]。

2.1.2 基于土壤动物粪便(团聚体)大小的腐殖质组型分类

腐生土壤动物通常会摄取有机物与有机物、矿物混合物, 由于大部分食物营养价值较低和自身同化率较低, 其大量摄入并且以粪便的形式产生大量未消化的物质[22]。Pawluk[23]等从加拿大大平原延伸到草原的Moder腐殖质组型的研究表明, 动物粪便是所有土壤表层富含有机物质的重要组成部分。不同类群土壤动物的粪便大小在腐殖质剖面中分布特征是判断腐殖质组型的依据, 例如Pawluk[24]发现加拿大北极和亚北极土壤的Moder腐殖质组型是由部分黑化和完全黑化的植物组织的植物颗粒单元和90 μm直径为主的粪便颗粒混合, 而在北方森林地区双翅目幼虫的粪便颗粒(直径325 μm)出现在Moder剖面的表面和分解的凋落物之间。弹尾目的粪便颗粒不但与蜱螨的粪便颗粒紧密结合, 而且矿物颗粒嵌入在已无结构的有机质中, 其直径在50-70 μm变化。

而在欧洲地区基于土壤动物粪便(团聚体)的腐殖质组型划分体系中, Galvan[25]将不同大小土壤团聚体(动物粪便)的体积占有机-矿物层(A层)比例可划分为生物大型结构(Biomacro, 大于4 mm的团聚体占A层体积的1/3以上)、生物中型结构(Biomeso, 1-4 mm团聚体占A层体积的1/3以上)和生物小型结构(Biomicro, 小于1 mm的团聚体占A层体积的2/3以上)。因此, 深栖型和大型土栖型蚯蚓粪便属于生物大型结构; 而土栖型和表栖型蚯蚓、多足纲(Myriapoda)和倍足纲(Diplopoda)、鞘翅目(Coleoptera)和双翅目(Diptera)幼虫粪便属于生物中型结构; 而线蚓、蜱螨目(Arachnoidea)、跳虫粪便属于生物小型结构。生物大型结构和生物中型结构属于Mull腐殖质组型, 生物小型结构属于Moder腐殖质组型, 而Mor腐殖质组型属于非动物型结构(nozA, 包括块状结构和单粒结构, 真菌分解凋落物且无动物粪便)。另外, 当深栖型蚯蚓密度较低, 表栖型蚯蚓在土壤表面破碎凋落物和产生大型动物粪球, 将会形成较厚腐殖化层(OH), 而深栖型蚯蚓或大型土栖型蚯蚓数量足够多时, 腐殖化层消失, 大型团聚体的比例超过了中型团聚体, 那么腐殖质组型会从Moder转变为Mull。

2.2 凋落物分解、腐殖化与腐殖质组型

2.2.1 土壤动物对凋落物分解和腐殖化影响

凋落物是连接地上生态系统和地下生态系统的通道, 是土壤有机质的主要来源, 通过植物凋落物的分解, 超过一半的净初级生产返回到土壤中[26], 而土壤动物对凋落物的分解与腐殖化等生物学过程是腐殖质组型的形成前提。虽然现有的数据不能准确的量化土壤动物对所有植物群落凋落物损失的影响, 但是学者们通过凋落物袋、动物种群密度与生理生态数据确定了单个物种对凋落物质量损失[27]。Frouz[28]等估计在温带桤木林中, 毛蚊科(Bibionidae)幼虫每年消耗大约40%的凋落物。在加拿大灌木林和针叶林中, 马陆每年消耗10%到40%的叶凋落物[29]。在凋落物的分解初期, 凋落物水溶性化合物成分较高, 起到主要分解作用的是微生物与淋溶、光降解等。到后期阶段, 随着易分解物质消失, 土壤动物对凋落物的破碎、搅拌、增加凋落物的比表面积、改变土壤微生物的生活环境与活性来促进木质素、酚类等物质的分解。Ponge[30]等人研究了松针凋落物分解过程中微生物和动物的演替过程, 结果表明细菌在小型土壤动物穿透叶片的L2层(表皮细胞)后定殖, 之后被线蚓(Enchytraeid)、眼蕈蚊(Sciaridae)幼虫、甲螨(Oribatida)和表栖蚯蚓取食。

凋落物的腐殖化过程和矿化过程是同时发生的, 腐殖化分为解聚和合成两个阶段。解聚过程包括物理破碎与微生物和酶将凋落物和聚合物分解成更简单的分子单位[31], 在合成阶段, 土壤微生物和酶催化合成的烷基芳香烃(alkylaromatics)、芳香族(aromatic)与多芳香族(polyaromatic)等复合聚酮(polyketides)能迅速而强烈地吸附在无机土壤胶体表面, 形成胡敏酸等稳定的腐殖化物质[32]。复合聚酮的抗菌特性及其键中的高能含量阻止了土壤生物对胡敏酸等腐殖化产物的代谢, 导致土壤碳在腐殖质和微团聚体中的周转时间分别长达1000年和265年[33]。而与土壤动物有关的腐殖质形成包括: 对凋落物叶的腐殖化过程、土壤动物粪便和死亡残体量(Dead Mass)的产生[27]。Matin[17]认为对于肠道内没有木质素过氧化物酶(lignase-like peroxidases)的土壤动物来说, 通过分解较少抗性的凋落物而增加未同化碳的平均抗逆性。而与微生物互惠共生的土壤动物类群来说(等足目、倍足目、双翅目、弹尾目、表栖型和土栖型蚯蚓等), 主要从抗逆性较低的土壤有机库中吸收碳[34]。因此, 土壤动物密度对腐殖化度、腐殖化率、腐殖质碳含量有显著影响且因生态系统的环境变化而存在显著差异[35]。最后, 土壤动物死亡残体经过真菌分解后, 会残留部分腐殖化产物(几丁质、木质素及酚类化合物), 其生物量可由生物类群的出生率和死亡率等生理生态参数算出[36]。

2.2.2 诊断层特征与腐殖质组型

土壤动物促进了凋落物分解和腐殖化过程, 部分腐殖化材料由于较难矿化, 沉积或淋溶在土壤表面, 形成了典型的OL、OF、OH、A四层诊断层(表1)。按体积来讲, OL层腐殖质成分(腐殖化有机质、粪便颗粒与团聚体)<10%, OF层腐殖质成分>10%且<70%, OH层腐殖质成分>70%[5]。然而在土壤动物活性与腐殖质诊断层厚度的相关研究存在分歧, 未分解或轻微分解(OL、OF)的有机层厚度与土壤动物生物量呈正比, 因为凋落物可以为土壤动物带来丰富的食物来源和栖息环境[37]。而较厚的OH层可以保持土壤水分而适合蚯蚓等大型土壤动物生存[38]。但是, 区域气候条件与土壤理化性质差异导致腐殖质诊断层(主要是有机表层)厚度与土壤动物活性的相关性存在差异, 例如Geissen[39]发现动物摄食活动与O层厚度呈强负相关, 原因是O层的强酸性不适宜蚯蚓等土壤动物生存, 其O层最厚样地的腐殖质组型为最不活跃的“raw humus–like mor”(原始粗腐殖质, 西欧腐殖质组型体系未统一前的类型)。Zanella[6]等认为, OH层与A层之间的过渡层厚度或者OH层的存在或缺失是腐殖质组型的关键依据。例如, Mull腐殖质组型的快速生物降解, 导致碳主要集中在A层而缺乏OH层, Tangel腐殖质组型生物降解作用非常缓慢, 碳主要集中在有机层中且较厚, A层厚度<1/2OH层厚度。

3 土壤动物群落结构与腐殖质组型

3.1 土壤动物水平分布对腐殖质组型的响应

影响土壤动物水平分布因素有很多, 例如气候因素、土壤特征、植被发育、凋落物质量和数量等因素, 另外, 环境因素也会直接影响腐殖质组型的发育[40]。腐殖质剖面中土壤动物群落组成在一定程度上反映了生物活性、有机质分解状况与土壤结构。例如, 营穴居生活的内栖型蚯蚓或大型土栖型蚯蚓在整个群落中的组成比例, 将决定该层是生物大型结构A层还是生物中型结构A层, 进而决定腐殖质组型的分类。Deleporte S[41]等研究了在山毛榉()四个生长阶段腐殖质组型和不同功能类别蚯蚓的群落组成变化。结果表明, 在四个阶段, 表栖型蚯蚓物种丰富度占总丰度的90%以上, 栖息密度为41 ind·m-2, 而土栖和深栖型蚯蚓几乎不存在。其腐殖质组型与典型酸性土壤条件下的Moder腐殖质组型一致, 并认为降水稀少导致蚯蚓数量较少而呈现出活性较低腐殖质组型的原因。由于Mull腐殖质组型代表一种较高的土壤肥力与营养循环状况, 更指示了退化生态系统的恢复程度, 于是学者们基于腐殖质组型, 针对欧洲矿区废弃地的生态恢复程度与土壤动物群落组成进行了相关研究[42-43]。例如, Dunger[38]等研究了在德国Berzdorf矿区复垦后的46年过程中, 当蚯蚓生物量超过20 g·m-2时, 腐殖质组型从Mor经 Moder向 Mull变化。与此同时, 除蚯蚓外的大型动物(倍足纲、等足类、双翅目幼虫)的生物量比重有所下降, 即蚯蚓的生物量越来越占主导地位。在群落研究中, 物种多样性指数是一个代表群落组成水平及其功能特性的综合指标[44], 在群落生态学中常用Shannon指数、Simpson指数、Margalef指数和Pielou指数等。多样性指数在一定程度上反映了区域内土壤动物功能类群的组成状况, 进而分析腐殖质剖面中特定类群的土壤动物对其发育的贡献程度。Osler[45]研究了从石楠属()到白桦()林地的演替过程中, 三个林龄阶段甲螨群落结构的变化。研究发现在其演替过程中, 甲螨群落Simpson指数和Pielou指数显著下降, Shannon指数显著增加(<0.05), 并提出腐殖质组型从Mor到Mull的变化假设。原因是甲螨群落的类群数增加和优势类群的突出生物降解能力促进了向更肥沃的腐殖质组型的发育。Izadi[46]等发现Pachyamphi腐殖质组型(经植被的人为替代, 由易降解的阔叶凋落物转变为难降解的针叶凋落物, 其与Mull最大的区别是有厚厚OH层)的OH层与大型土壤动物群落结构有很强的相关性, 独立样本t检验的结果表明, 具有OH层的腐殖质组型(Pachyamphi)的Shannon指数、Simpson指数和Margalef指数显著(<0.05)高于缺乏OH层的腐殖质组型(Mull)。

表1 部分腐殖质组型的诊断层特征

由于实际工作中样本量大, 腐殖质指数定量化研究工具已经运用到腐殖质组型与土壤动物群落结构中。腐殖质指数(Humus-index)的设计是为了将定性腐殖质组型的尺度转化为一个可以进行统计处理的数值参数, 其依据O层有机质积累不断增加、A层厚度不断减少的梯度进行排序[47]。腐殖质指数与土壤动物物种的组成和丰富度影响的腐殖质剖面的一些重要形态和化学性质呈线性相关[48]。通过将腐殖质组型归类, 纳入同一腐殖质指数来探究与土壤动物群落结构的关系已成为一大研究趋势。

3.2 土壤动物垂直结构与腐殖质组型

土壤动物的垂直分布具有表聚性, 并且随着季节气候特点和土壤动物的生长周期出现动态变化, 例如彭彩云[49]等发现马尾松(Lamb)、大桉(Hill)等植被下的土壤动物密度和类群数在0—15 cm土层出现表聚性, 且土壤动物密度(0—5)＞(5—10)＞(10—15) cm, 且存在极显著差异。原因是样地内大多数土壤动物功能类群属于腐食性和植食性, 而土壤表层的有机质含量较高。但是气候特点或者人为扰动会破坏土壤动物的表聚性, 易兰[50]等发现冬季的常绿阔叶林五个演替阶段土壤动物的类群数和个体数随着OL、OF、OH层大致为自上而下增加的趋势, 原因是冬季地面低温导致土壤动物向下层迁移, 并且随着演替过程中的凋落物厚度和多样性的增加, OH层土壤动物个体数量和类群数越多。张武[51]等通过研究大兴安岭不同冻土带土壤动物各功能类群的垂直分布, 发现耕地的腐食性土壤动物类群数(5—10)>(0—5) cm, 原因为耕地表层没有凋落物且土壤含水量较低。

在腐殖质组型方面, 针对不同组型的土壤动物垂直结构研究较少且只集中在单一腐殖质组型, Sadaka[52]等发现了Dysmull(酸性且较厚OF层的Mull)中大多数土壤动物的种群数量从有机层(OL, OF)到矿物层(A, S)都有所减少, 且OL、OF层越厚土壤动物越丰富, 但弹尾目在S层数量最丰富。原因是有机层越厚为动物提供了更多的栖息地、更多的食物和更好的保护, 而S层的菌根共生体是弹尾目的主要食物来源。在未来研究中, 应该注重不同腐殖质诊断层的特征(厚度、过渡层、体积比较等)与土壤动物群落垂直结构的相互关系, 例如Mull与Moder腐殖质组型最大的区别是后者具有OH层, 而OH层大多是土壤动物粪便和动物残体的腐殖化产物, 因此与Mull相比是否会出现腐食性土壤动物集聚？而OL层较厚的Mor是否比其它腐殖质组型具有更强的表聚性？

4 展望

腐殖质组型既反映了土壤动物群落功能的特殊性, 又反映了有机质形成的动态性, 决定了生物周转速率、植被发育速度及其与环境因子的关系。土壤动物群落的生态功能, 例如对有机质分解与腐殖化, 掘穴和混合等行为特性形成不同大小的土壤团聚体, 从而改变土壤表层结构, 最后形成了不同的腐殖质组型。在未来土壤动物与腐殖质组型的相关研究中, 应该注意以下几点:

(1)在土壤动物生态功能方面, 要加强腐食性土壤动物粪便的大小、稳定性、分布和动态时间尺度研究与在各种环境条件下的土壤动物粪便和腐殖质剖面的研究。由于部分土壤动物粪便采样、来源和年代识别的困难, 在腐殖质组型判断方面存在局限性。腐食性土壤动物由于同化率较低, 其未消化的有机质大部分以粪便的形式排出, 由于粪便能够提高微生物活性, 一定程度上促进了周围土层凋落物的分解, 进而有助于土壤肥力的提高和腐殖质组型的发育。在腐殖质组型判别方面, 粪便的团聚大小构成了生物结构A层, 另一方面, 土壤动物粪便在腐殖质剖面的分布体现了其生物活动轨迹。因此应结合种群遗传学与DNA测序等生物技术手段解释种群的扩散机制与动物粪便在腐殖质诊断层的起源分布[53], 明确土壤动物(尤其中小型土壤动物)肠道和粪便中腐殖质的形成和降解过程。

(2)在土壤动物群落结构方面, 加强其时间动态或者不同自然带空间研究。腐殖质组型是植物-土壤-动物(微生物)长期协调进化而形成一种稳定的生态策略, 其组型的变化代表着土壤肥力以及生态演替的方向, 且不同自然带的气候、植被、土壤、生物差异显著影响腐殖质组型。因此, 在未来的研究中应以土壤动物群落结构的时间动态反映腐殖质组型发育“过程化”的研究而非“结果化”研究。另外, 在我国对腐殖质组型与土壤动物群落结构的研究还尚未进行, 建立典型自然区腐殖质组型体系与土壤动物群落结构研究刻不容缓。

(3)加强腐殖质组型的模型的精确化和规模性研究。现今, 土壤动物与腐殖质组型的研究多停留在野外观察与测量的阶段, 而对腐殖质组型的模拟和预测的相对研究较少。大多数模型的核心思路是通过腐殖质组型作为土壤动物腐殖化的结果, 假设一定的凋落物投入量, 纳入土壤的理化特征与土壤动物的生理生态特征, 来解释对不同腐殖质组型下有机层和有机-矿物层中的有机质和腐殖质(稳定的有机质)贡献程度[54-55]。但是, 其模型最大的问题是存在精度差异, 土壤食物网模块仅仅纳入线蚓、原生动物等参数的平均水平, 大型土壤动物仅以深栖型蚯蚓为代表。因此未来要结合种群动力学建立针对不同生态系统的土壤食物网模型, 通过参数校验和动物模块的添加来预测土壤动物对腐殖质组型的定量化贡献。

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Advances in the influence of soil fauna on the humus forms research.

BAI Yupeng1,2, ZHU Yongheng1,2,*, WANG Haiyan1,2,MAO Wenquan1,2

1. School of Geography and Tourism, Anhui Normal University, Wuhu 241003, China 2. Anhui Normal University, Key Laboratory of Earth Surface Process and Response in the Yangtze-Huaihe River Basin, Wuhu 241003, China

The humus forms are the sum of the accumulation layers of organic matter in the soil profile, which is defined by the morphological characteristics of soil biota to decompose organic residues and form humus. The humus forms with different activity are affected by different functional groups of soil fauna, which leads to the formation of specific humus forms. Under the same humus form, the behavior of soil fauna in different functional groups, such as feeding, stirring and transporting, results in the change of the thickness, transition and decomposition degree of organic matter in each diagnostic layer. Under different humus forms, the changes of soil fauna community structure such as richness, diversity and vertical structure are the basis for the identification. The ecological functions of soil fauna mediated aggregate formation, litter decomposition and humification are the prerequisite for the formation of humus forms. The existing studies have shown that the study on the changes of humus forms have a certain indicator effect on soil fertility and ecosystem restoration. On this basis, the prospect of humus forms and soil animal ecological function, soil animal community structure, humus model and so on are prospected.

humus forms; diagnostic layer; soil fauna; community structure

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.029

S154.1

A

1008-8873(2022)06-248-09

2020-09-15;

2020-10-14基金项目:国家自然科学基金项目(41001031)

白钰鹏(1997—), 男, 山东淄博人, 硕士研究生, 研究方向为土壤动物生态功能, E-mail:1760617789@qq.com

通信作者:朱永恒, 男, 博士, 教授, 研究方向为土壤动物生态功能, E-mail: yhzhu876@mail.ahnu.edu.cn

白钰鹏, 朱永恒, 王海燕,等. 土壤动物影响腐殖质组型的研究进展[J]. 生态科学, 2022, 41(6): 248–256.

BAI Yupeng, ZHU Yongheng, WANG Haiyan, et al. Advances in the influence of soil fauna on the humus forms research[J]. Ecological Science, 2022, 41(6): 248–256.