付延松, 谭植, 李文阳,*

拔节期低温对小麦籽粒产量与灌浆期旗叶荧光参数的影响

付延松1,2, 谭植1, 李文阳1,*

1. 安徽科技学院农学院, 安徽 凤阳 233100 2. 华中农业大学植物科学技术学院, 湖北 武汉 430070

为探明拔节期低温对小麦生育后期旗叶荧光特性的影响, 以华成3366、扬麦13等7个小麦品种为材料, 在拔节期对小麦进行低温处理, 研究低温对小麦籽粒灌浆期旗叶荧光参数的影响。结果表明, 拔节期低温显著降低小麦籽粒产量, 低温处理下小麦籽粒产量较对照降低44.53%—65.74%, 其中小麦品种生选6号降幅较小、宁麦13降幅较大。拔节期低温对小麦灌浆期旗叶荧光参数具有显著影响。与对照相比, 低温处理下小麦旗叶实际光化学效率()、最大光化学量子产量()、光化学淬灭系数()和表观电子传递速率()显著下降, PSⅡ非调节性能量耗散的量子产额和初始荧光()显著升高, 最大荧光()、非光化学淬灭系数()和PSⅡ调节性能量耗散的量子产额无显著变化。品种间, 生选6号的和Φ等荧光参数低温处理下降幅较小, 宁麦13的、和等荧光参数低温处理下降幅较大。从相关性分析结果得出,与呈负相关,与呈正相关,与呈负相关。表明拔节期低温主要通过增加光损伤、增加热和荧光的光能消耗, 从而降低电子传递速率, 进而降低叶片光系统Ⅱ的最大光化学量子产量、实际光化学效率。并得出旗叶荧光参数受低温影响较小的小麦品种减产较少。

小麦; 低温; 拔节期; 荧光参数

0 前言

近年来, 由于全球变暖加剧, 气候变化异常, 极端天气频发, 因此春季极易发生低温天气, 形成低温灾害, 影响粮食生产[1]。其中作为主要粮食作物之一的小麦, 易在春季遭遇倒春寒, 从而受到低温冷害[2]。此时小麦正好进入拔节期, 该时期是小麦营养生长关键时期, 且植株抗寒性较差。若小麦拔节期遭遇低温胁迫, 不仅影响此时期小麦的生理生化反应和生长发育, 也会使小麦单株穗数和穗粒数减少[3], 影响小麦籽粒产量。

拔节期低温胁迫对小麦生理特性的影响主要体现在细胞膜受损、叶绿素合成受阻、酶系统失活和光合效率降低[4]。也常造成小麦生育后期籽粒不抽穗、空穗、半截穗、缺粒穗, 甚至使整个幼穗或部分小穗死亡[5], 最终导致小麦减产[6]。因此研究拔节期低温对小麦生育后期的影响尤为重要。关于小麦抗寒性的研究多集中于小麦的形态及产量等农艺性状和有关抗寒性的生理生化指标这两个方面[7], 能评价抗寒能力的生理指标有丙二醛[8,10]、可溶性糖[8]、脯氨酸[8]、糖蛋白[9]和超氧物歧化酶[10]。但利用这些指标去反映不同小麦品种在生产栽培中的耐低温特性, 均存在测定步骤繁琐、操作难度大、试验成本高等问题[3]。研究表明, 低温光照对叶片光合色素具有显著影响[11], 在植株的光化学反应中, 叶绿素在光能的吸收、传递和转换过程中起着关键作用[3], 叶绿素荧光参数正好能快速、准确的反映光能有多少用于光化学反应, 有多少以热的形式耗散[12,13]。因此本文依据植株的叶绿素荧光参数变化, 分析不同小麦品种在拔节期低温胁迫下的荧光特性。

本文选用华成3366、扬麦13等7个小麦品种作为供试材料, 在拔节期随机选取每个小麦品种若干株, 并对其进行为期6天的低温处理。研究拔节期低温处理后, 小麦灌浆期旗叶荧光参数的变化, 分析拔节期低温胁迫对小麦灌浆期旗叶荧光特性的影响, 为耐低温小麦品种选育与小麦抗逆栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2018—2019年在安徽科技学院种植科技园进行, 供试小麦品种为华成3366、扬麦13、生选6号、扬麦19、安农1589、烟农5185和宁麦13。采用相同规格的塑料盆进行盆栽实验, 塑料盆内径24 cm, 深度45 cm, 下部带有排水口, 每盆装土10 kg, 低温和自然处理下每个品种分别种植5盆。在小麦拔节期对7个小麦品种分别进行持续6天夜间低温处理(LT), 即于小麦拔节期(2019年3月25日—31日), 每天18: 00至次日6:00在人工气候室进行低温(0—2 ℃)处理, 每日6:00至18:00移出人工气候室放置于自然生长环境下。以在自然条件下生长的小麦为对照(Control), 自然条件下日间温度范围为15—22 ℃, 夜间温度范围为4—9 ℃。在小麦灌浆期(2019年5月3日)测量低温处理和对照旗叶荧光参数。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 荧光参数 分别选取每个品种的自然生长下和拔节期低温处理下的旗叶, 使用德国WALZ公司MINI-PAM-II超便携式调制叶绿素荧光仪对灌浆期小麦旗叶的荧光参数()()和进行测定[14]。

1.2.2 产量 小麦成熟后, 收获盆栽植株, 调查每盆小麦籽粒产量。

1.2.3 耐低温性相关产量指标计算[15]耐低温系数 =LT/CK, 低温伤害指数=1-LT/CK, 算术平均生产力=(LT+CK)/2, 几何平均生产力=(LT×CK)1/2, 耐性=CK-LT。

1.3 统计方法

采用WPS 2019软件进行数据处理, 使用DPS 9.01进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 产量

由表1可以看出, 拔节期低温显著降低小麦籽粒产量, 不同小麦品种低温处理较对照降低44.53%—65.74%。不同小麦品种间比较, 扬麦19降幅最大, 其低温处理较对照降低65.74%, 宁麦13减产最多, 其低温处理较对照降低64.75%; 生选6号减产最少, 降幅最小, 其低温处理较对照降低44.53%。

2.2 耐低温性相关产量指标分析

由表2可以得出, 不同小麦品种耐低温系数为0.35—0.55, 其中系数最高品种为生选6号, 最低品种为扬麦19。不同小麦品种低温伤害指数为0.45—0.66, 其中指数最高的品种是扬麦19, 最低的品种是生选6号。不同小麦品种算数平均生产力为19.42—35.24, 其中最高的品种是宁麦13, 最低的品种是烟农5185。不同小麦品种几何平均生产力为17.52—30.94, 其中最高的品种是宁麦13, 最低的品种是烟农5185。不同小麦品种耐性为14.04—33.75, 其中生选6号的耐性值是14.04, 宁麦13的耐性值是33.75。

表1 不同小麦品种的产量

表2 不同小麦品种的耐低温指标值

2.3 旗叶F0、Fm和Fv/Fm

是初始荧光, 是光系统Ⅱ处于完全开放时的荧光产量[16]。从表3得出, 供试小麦旗叶的处理间差异达到极显著水平。7个小麦品种值的处理皆高于对照, 其中华成3366、安农1589和宁麦13等3个品种的低温处理较对照分别显著升高35.09%、31.54%和38.68%。小麦旗叶的最大荧光()处理间没有显著差异, 除了宁麦13, 其他品种的低温处理与对照间也未达到显著水平。是光系统Ⅱ的最大光化学量子产量[17]。由表3可知, 小麦旗叶的处理间和品种间达到显著水平。除了生选6号的值低温高于对照, 其余6个品种的处理较对照皆呈现下降的趋势。品种间降幅最小的是生选6号, 降幅最大的是宁麦13。

2.4 旗叶qP、qN和ETR

是光化学淬灭系数,是非光化学淬灭系数[18]。由表4可以看出: 小麦旗叶的处理间呈显著差异。生选6号、安农1589和烟农5185三个品种的的处理高于对照, 但均未达到显著水平。其余4个品种的处理较对照皆有下降趋势, 其中华成3366和扬麦13的处理比对照显著降低20.69%和18.57%。再由表4可以得出: 7个品种的值的处理与对照之间的差异不显著, 且品种间和品种与处理互作间也无显著差异。是光系统Ⅱ的表观电子传递速率[19]。由表4可以看出: 小麦旗叶的处理间达到极显著, 品种间达到显著水平, 且7个品种的处理都低于对照, 其中华成3366、扬麦13和宁麦13的处理较对照分别显著降低27.66%、19.37%和38.31%。7个小麦品种中生选6号和烟农5185降幅较小, 宁麦13降幅最大。

表3 小麦灌浆期旗叶F0、Fm和Fv/Fm的比较

注: 数据后不同字母表示品种间达显著差异(<0.05)。

表4 小麦灌浆期旗叶qP、qN和ETR的比较

2.5 旗叶Y(NPQ)、Y(NO)和ΦPSⅡ

()是PSⅡ调节性能量耗散的量子产额,()是PSⅡ非调节性能量耗散的量子产额[20]。由表5可以看出,()的7个小麦品种的低温处理组与对照组间差异未达到显著水平。相反小麦旗叶的()处理间、品种间和品种与处理互作间都达到极显著。其中生选6号和安农1589的处理低于对照, 但生选6号和安农1589的处理与对照间差异不显著。其余5个品种的处理皆高于对照, 其中华成3366和宁麦13的()值处理较对照显著升高26.19%和77.14%。实际光化学效率()是有热耗散存在时叶片光系统Ⅱ反应中心完全关闭时的实际光化学效率[21]。由表5可以看出, 小麦旗叶的处理间和品种间达到显著或极显著水平, 且7个品种的处理较对照都有不同程度的下降, 其中华成3366、扬麦13和宁麦13的处理较对照分别显著降低27.27%、20.75%和38.78%。品种间, 宁麦13降幅最大, 生选6号降幅较小, 处理较对照降低4.44%。

2.6 荧光参数相关性分析

通过对小麦灌浆期旗叶9个荧光参数进行相关性分析, 结果显示(表6),与、和呈极显著负相关,与和呈显著正相关、与、和呈极显著负相关。与和呈极显著正相关。

3 讨论

叶绿素荧光参数是反映植物叶片PSⅡ生理状况的良好指标[14], 其变化在一定程度上反映环境因子对植物的影响[22]。本试验结果表明, 在拔节期低温处理下, 7个小麦品种籽粒灌浆期旗叶的最大光化学量子产量()、表观电子传递速率()和实际光化学效率()较对照皆降低。该变化趋势与干旱胁迫[23, 24]、盐胁迫[12]、铁胁迫[18]和低温胁迫[25]对叶绿素荧光参数影响的研究结果一致。

反映PSⅡ反应中心最大PSⅡ光能转换效率[23]。值较恒定, 一般在0.8—0.85之间[26], 其计算公式是(=(-))[27]。本研究结果表明, 在低温胁迫下值下降,值升高,值无显著变化。由相关性分析得出,与呈极显著负相关, 从而得出低温胁迫使下降与的变化有关联。代表的是不参与光化学反应的光能,此部分的光能以热能和荧光形式耗散[28]。明显升高, 表明拔节期低温使小麦灌浆期旗叶PSII反应中心受损, 能量捕获效率降低[29,30], 增加了热和荧光的能量消耗, 致使最大光化学量子产量下降。

表5 小麦灌浆期旗叶Y(NPQ)、Y(NO)和ΦPSⅡ的比较

表6 小麦灌浆期旗叶荧光参数相关性分析

**表示相关性达 0.01显著水平; *表示相关性达0.05显著水平.

叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿素荧光以及热耗散这3种途径消耗[31]。光化学淬灭系数() 是指叶绿素吸收的光能用于光化学电子传递的份额,越大, PSⅡ的电子传递活性愈大[32]。本试验结果显示, 拔节期低温处理后, 小麦灌浆期旗叶的值有明显的下降, 且处理间的差异到达显著水平。表明天线色素所吸收的光能大部分通过热和荧光途径耗散, 影响PSⅡ的电子传递, 使表观电子传递速率()降低。

叶片光系统Ⅱ的反应中心吸收的光量子主要通过光化学途径转化的能量()、调节性的光保护机制耗散为热的能量和被动的耗散为热量和发出荧光的能量等途径耗散[33], 且三个途径的能量和接近于1, 即++= 1。分析结果显示, 拔节期低温处理使灌浆期旗叶的值升高, 而值的变化未达到显著水平, 根据能量守恒和相关性分析(与呈极显著负相关)可以得出值降低, 跟本试验结果一致。表明植株的光保护能力相对下降, 增加了植株的光损伤, 使PSⅡ的反应中心受损, 实际光化学效率降低。

灌浆期是小麦籽粒产量和品质形成的关键时期, 根据试验结果和上述讨论, 灌浆期小麦旗叶的、和等重要荧光参数均呈下降趋势。从供试小麦收获的籽粒产量可以明显得出, 处理下的小麦籽粒产量较对照明显下降。因此拔节期低温显著影响灌浆期旗叶荧光参数, 影响小麦籽粒灌浆, 导致小麦籽粒减产

4 结论

供试小麦品种在拔节期低温处理下, 灌浆期旗叶的实际光化学效率()、最大光化学量子产量()、光化学淬灭系数()和表观电子传递速率()显著下降, 非调节性非光化学淬灭量子产量和初始荧光()显著升高, 并且成熟期小麦产量显著下降。从叶绿素荧光参数相关性分析得出,与呈负相关,与呈负相关,与呈正相关。表明拔节期低温主要通过增加光损伤、增加热和荧光的光能消耗, 从而降低叶片光系统Ⅱ的最大光化学量子产量、电子传递速率和实际光化学效率, 导致光合能力减弱[6], 从而使干物质积累受阻, 影响小麦籽粒灌浆, 最终造成小麦减产[34,35]。7个小麦品种籽粒产量下降皆显著, 其中, 扬麦19降幅最大, 宁麦13减产最多, 生选6号减产最少, 降幅最小。再通过对耐低温相关产量指标分析得出, 生选6号的耐低温系数最高, 低温伤害指数和耐性值最低, 表明生选6号具有较好的耐低温性。在7个品种的叶绿素荧光分析中, 生选6号的、和降幅都较小, 可以得出生选6号适合作为抗低温品种进行选育, 且旗叶荧光参数受低温影响较小的小麦品种减产较少。

[1] 姜丽霞, 王平, 王冬冬, 等. 2013年黑龙江省春季低温特征及对主要农作物播种期的影响[J]. 中国农业气象, 2019, 40(2): 114–125.

[2] 秦亚平, 黄鑫, 孔另安, 等. 拔节期低温对不同基因型小麦生理及产量的影响[J]. 湖北农业科学, 2013, 52(14): 3243–3248.

[3] 王瑞霞, 闫长生, 张秀英, 等. 春季低温对小麦产量和光合特性的影响[J]. 作物学报, 2018, 44(2): 288–296.

[4] 陈思思. 苗期和拔节期低温胁迫对扬麦16产量和生理特性的影响[D]. 扬州大学, 2010.

[5] 张磊, 李国领, 张建周, 等. 拔节期低温胁迫对小麦生理特性和产量的影响[J]. 河南农业科学, 2017, 46(11): 13– 18.

[6] 张溪荷, 刘荣花, 李祯, 等. 低温胁迫对不同拔节进程冬小麦光合特性的影响[J]. 种业导刊, 2019(7): 6–12.

[7] 张军, 鲁敏, 孙树贵, 等. 拔节期低温胁迫对小麦生理生化特性和产量的影响[J]. 西北农业学报, 2014, 23(2): 73–79.

[8] 姜丽娜, 张黛静, 宋飞, 等. 不同品种小麦叶片对拔节期低温的生理响应及抗寒性评价[J]. 生态学报, 2014, 34(15): 4251–4261.

[9] 孙金月, 赵玉田, 梁博文, 等. HRGP在小麦抗寒锻炼过程中的变化及其与抗寒性的关系[J]. 植物遗传资源学报, 2004, 5(1): 6–11.

[10] 刘艳阳, 李俊周, 陈磊, 等. 低温胁迫对小麦叶片细胞膜脂质过氧化产物及相关酶活性的影响[J]. 麦类作物学报, 2006, 26 (4) : 70–73.

[11] 曾韶西, 王以柔, 刘鸿先, 等. 低温光照下与黄瓜子叶叶绿素降低有关的酶促反应[J]. 植物生理学报, 1991, 17(2): 177–182.

[12] 金星宇, 马佳, 冯美, 等．盐胁迫对酸柚苗光合作用和荧光特性的影响[J]. 江苏农业科学, 2020, 48( 8) : 159– 163．

[13] HAZRATI S, THAMASEBI-SARVESTANI Z, MODARRES-SANAVY S A M, et al. Effects of water stress and light intensity on chlorophyll fluorescence parameters and pigments ofL[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2016, 106: 141–148.

[14] 马瑞娟, 张斌斌, 俞明亮, 等. 6个桃品种光合特性及叶绿素荧光特性比较[J]. 江苏农业学报, 2010, 26(6): 1334–1341.

[15] 杨玉敏, 杨武云, 陈尚洪, 等. 不同基因型小麦抗旱性评价指标筛选[J]. 西南农业学报, 2016, 29(10): 2284–2289.

[16] 陈兰兰, 郭圣茂, 姚春娟, 等. 夏季干旱对桔梗叶绿素荧光动态的影响[J]. 北方园艺, 2015(13): 81–84.

[17] 付连双, 谢甫绨, 等. 土壤水分对越冬期间冬小麦叶绿素荧光参的影响[J]. 东北农业大学学报, 2011, 42(4): 36–41.

[18] 杨颖丽, 司廉邦, 李嘉敏, 等. 铁胁迫对小麦幼苗叶绿素荧光与光合特性的影响[J]. 兰州大学学报, 2019, 55(6): 814–820.

[19] 徐德聪, 吕芳德, 刘小阳, 等. 不同品种美国山核桃叶绿素荧光参数日变化的研究[J]. 激光生物学报, 2007, 16((3): 259–265.

[20] 钱永强, 周晓星, 韩蕾, 等. Cd2+ 胁迫对银芽柳PSⅡ叶绿素荧光光响应曲线的影响[J]. 生态学报, 2011, 31(20): 6134–6142.

[21] 李妹芳, 冯海霞, 孟庆杰, 等. 短时间低温弱光胁迫对甜椒的光系统Ⅱ功能调节[J]. 聊城大学学报, 2008, 21(3): 73–75.

[22] 李鹏民, 高辉远, STRASSER R J, 等. 快速叶绿素荧光诱导动力学分析在光合研究中的应用[J]. 植物生理与分子生物学学报, 2005, 31 (6): 559–566.

[23] 王文林, 万寅婧, 刘波, 等. 土壤逐渐干旱对菖蒲生长及光合荧光特性的影响[J]. 生态学报, 2013, 33(13): 3933– 3940.

[24] LIU Binghua, LIANG Jing, TANG Guiming, et al. Drought stress affects on growth, water use efficiency, gas exchange and chlorophyll fluorescence ofrootstocks[J]. Scientia Horticulturae, 2019, 250: 230–235.

[25] 刘蕾蕾, 纪洪亭, 刘兵, 等. 拔节期和孕穗期低温处理对小麦叶片光合及叶绿素荧光特性的影响[J]. 中国农业科学, 2018, 51(23): 4434–4448.

[26] 林琭, 汤昀, 张纪涛, 等. 不同水势黄瓜花后叶片气体交换及叶绿素荧光参数的影响[J]. 应用生态学报, 2015, 26(7): 2030–2040.

[27] 张守仁. 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J]. 植物学通报, 1999, 16(4): 444–448.

[28] 王正航, 武仙山, 昌小平, 等. 小麦旗叶叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的灰色关联度分析[J]. 作物学报, 2010, 36(2): 217–227.

[29] SRINIVASARAO C, SHANKER A K, KUNDU S, et al. Chlorophyll fluorescence induction kinetics and yield responses in rainfed crop with variable potassium nutrition in K deficient semi-arid alfisols[J]. Journal of Photochemistry & Photobiology, B: Biology, 2016, 160: 86–95.

[30] PAUNOV M, KOLEVA L, VASSILEV A, et al. Effects of different metals on photosynthesis: Cadmium and Zinc affect chlorophyll fluorescence in durum Wheat[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2018, 19: 787.

[31] 张国盛, 郝蕾, 闫子娟, 等. 6种树种叶片叶绿素荧光动力学参数对土壤水分变化的响应[J]. 生态学杂志, 2017, 36(11): 3079–3085.

[32] 林栋, 冯朝阳, 吕世海, 等. 短尾铁线莲叶绿素荧光特性研究[J]. 西北植物学报, 2008, 28( 11): 2299–2305.

[33] KRAMER D M, JOHNSON G, KIIRATS O, EDWARDS G E, et al．New fluorescence parameters for the determination of QAredox state and excitation energy fluxes. Photosynthesis Research, 2004, 79( 2): 209–218．

[34] 高艳, 唐建卫, 殷贵鸿, 等. 倒春寒发生时期和次数对冬小麦产量性状的影响[J]. 麦类作物学报, 2015, 35(5): 687–692.

[35] 孙苗苗, 王志强, 高翔, 等. 河南主推小麦品种对低温胁迫的生理响应及耐寒性分析[J]. 麦类作物学报, 2016, 36(3): 316–324.

Effects of low temperature at jointing stage on grain yield and fluorescence parameters of flag leaves in wheat grain filling

FU Yansong1,2, TAN Zhi1, LI Wenyang1,*

1. Agronomy College, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China 2. College of Plant Science & Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China

This paper aims at probing the effects of low temperature stress at jointing stage on its fluorescense characteristics of flag leaves at late growth stage in wheat. Seven wheat varieties, such as Huacheng 3366, Yangmai 13 and so on, were used as materials, and were treated under low temperature at jointing stage. The effects of low temperature on the fluorescence parameters of flag leaves during grain filling were studied. The results showed that low temperature at jointing stage significantly reduced grain yield of wheat. The grain yield of wheat was 44.53%-65.74% lower in low temperature treatment at booting than in the control. Among them, the decrease of Shengxuan 6 was smaller, and that of Ningmai 13 was larger. Low temperature at jointing stage had a significant effect on the fluorescence parameters of flag leaves at wheat filling stage. Compared to the control, actual photochemical efficiency (), maximum photochemical efficiency (), photochemical quenching () and apparent photosynthetic electron transfer rate () decreased significantly, quantum yield of non-regulated energy dissipation() and minimal fluorescence () increased significantly and maximal fluorescence (), non-photochemical quenching () and the parameters of quantum yield of regulated energy dissipation() had no significant change under low temperature treatment. Comparison between varieties, the decrease,andof Shengxuan6 was small under low temperature, the drop,andof Ningmai13 was large under low temperature. According to correlation analysis,was significantly negatively correlated to.was significantly positively correlated to.() was significantly negatively correlated to. The decreases in electron transfer rate under low temperature condition were mainly attributed to the increased light damage and increased heat and fluorescent light energy consumption, leading to the reduction of maximum photochemical efficiency and actual photochemical efficiency. And it was concluded that the wheat varieties with less fluorescence parameters affected by low temperature had effect of small for yield.

wheat; low temperature; jointing stage; fluorescence parameters

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.005

S311

A

1008-8873(2022)06-033-08

2020-09-26;

2020-11-01

国家重点研发计划(2016YFD0300408); 安徽高校协同创新项目(GXXT-2021-089); 安徽省现代农业产业技术体系建设专项资金(小麦产业技术体系); 安徽自然科学基金项目(1408085MC48)

付延松(1995—), 男, 安徽安庆人, 硕士研究生, 主要从事作物生理研究, E-mail: 1406772078@qq.com

通信作者:李文阳, 男, 博士, 教授, 主要从事作物生理研究, E-mail: liwy@ahstu.edu.cn

付延松, 谭植, 李文阳. 拔节期低温对小麦籽粒产量与灌浆期旗叶荧光参数的影响[J]. 生态科学, 2022, 41(6): 33–40.

FU Yansong, TAN Zhi, LI Wenyang. Effects of low temperature at jointing stage on grain yield and fluorescence parameters of flag leaves in wheat grain filling[J]. Ecological Science, 2022, 41(6): 33–40.